물수배기과

1. 개요

물수배기과는 해수어로, 전 세계 바다에 널리 분포하며, 주로 해저 가까이에서 생활하는 저서성 어류이다. 크고 둥근 머리와 올챙이 같은 체형이 특징이며, 눈 사이가 넓고 머리 주변이 사마귀 모양의 피부로 덮여 있다. 물수배기과는 Cottunculinae와 Psychrolutinae의 2개 아과로 분류되며, 과거 둑중개과로 분류되던 속들도 포함하고 있다.

2. 분포 및 생태

물수배기과 어류는 모두 해수어이며, 인도양, 태평양, 대서양 등 전 세계 바다에 폭넓게 분포한다. 해저에서 크게 멀리 떨어지지 않고 생활하는 저서성 어류 그룹이다. 연안 부근의 얕은 바다에서 사는 종부터, 수심 2800m에서 채집된 기록이 있는 넙치까치고기와 같은 심해어까지 서식 수심은 매우 다양하다.

3. 형태

물수배기과 물고기는 크고 둥근 머리와 옆으로 약간 납작한 몸을 가지며, 전체적인 모습은 종종 올챙이와 비슷하다。 좌우 눈 사이가 멀리 떨어져 있는 것이 특징인데, 많은 종류에서 눈과 눈 사이의 간격(안와 간격)이 눈알의 지름보다 넓다。

몸 표면은 매끄러우며, 머리와 입 주변은 사마귀 모양의 단단한 판이나 피부 조각으로 덮여 있다。 몸길이는 종에 따라 다양하며, 가장 큰 종류인 꼼치는 몸길이가 70cm에 달하기도 한다。 측선은 퇴화하여 구멍이 20개 미만이다。

등지느러미는 보통 하나이지만, 간코속이나 코부시카지카속에서는 지느러미의 뿌리 부분이 두 개로 나뉘기도 한다。 등지느러미의 시작 부분은 종종 피부에 묻혀 있어 몸통과의 경계가 뚜렷하지 않다。 배지느러미는 1개의 가시(극)와 3개의 여린 줄기(연조)로 이루어져 있다。

서골에 이빨이 있는지는 종류마다 다르며, 구개골에는 이빨이 없다。 눈 뒤쪽의 뼈(후안와골)는 1개 또는 2개이며, 2개일 경우 고리 모양을 이룬다。 아가미뚜껑을 받치는 뼈(새조골)는 7개이고, 척추뼈는 28개에서 38개 사이이다。

4. 분류

물수배기과의 분류는 학자들 간에 이견이 존재한다. 척추동물의 계통 분류에 대한 주요 연구 중 하나인 베탕쿠르(Betancur) 등의 2017년 연구에 따르면, 물수배기과는 쏨뱅이목 둑중개아목에 속한다. 이 연구는 분자생물학적 및 형태학적 데이터를 종합하여 계통수를 제시했는데, 이에 따르면 물수배기과는 둑중개과와 가장 가까운 관계(자매군)를 형성한다. 둑중개아목 내에서 은대구하목과 자니올레피스하목이 초기 분기하고, 이후 쥐노래미하목과 둑중개하목으로 나뉜다. 둑중개하목 내에서는 도루묵과가 먼저 분기하며, 그 다음으로 도치상과(도치과, 꼼치과)와 둑중개상과가 분기한다. 물수배기과는 둑중개상과에 속하며, 조르다니아과, 람포코투스과, 얼룩삼세기과, 날개줄고기과, 둑중개과 등과 함께 분기군을 이루는 것으로 나타났다.

물수배기과의 하위 분류 체계에 대해서는 여러 기준이 제시되고 있으며, 특히 둑중개과와의 관계 설정에서 차이를 보인다. 널리 참조되는 분류 체계 중 하나인 《세계의 물고기》(Fishes of the World) 제5판에서는 물수배기과를 2개의 아과로 나누는 비교적 좁은 범위로 정의한다. 반면, 《물고기 목록》(Catalog of Fishes)과 같은 다른 분류 체계에서는 기존에 둑중개과에 속했던 많은 속들을 물수배기과로 포함시켜 더 넓은 범위로 정의하기도 한다. 이 경우, 둑중개과는 주로 담수어 중심으로 재편된다. 이처럼 분류 기준에 따라 물수배기과에 포함되는 속과 종의 범위가 달라질 수 있다. 예를 들어, 넬슨(Nelson)의 2016년 분류 체계에서는 2아과 8속 38종을 인정했으나, FishBase와 같은 데이터베이스에서는 10속 40종을 등재하기도 한다.

자세한 하위 분류 목록과 각 분류군에 대한 설명은 아래 하위 분류 섹션에서 다룬다.

4.1. 하위 분류

물수배기과의 하위 분류는 학술 자료나 연구자에 따라 차이가 있다. 대표적인 분류 체계로는 《세계의 물고기》(Fishes of the World) 제5판과 《물고기 목록》(Catalog of Fishes) 등이 있다.

《세계의 물고기》 제5판에서는 물수배기과를 다음과 같이 2개의 아과로 나눈다.
* 코부시카지카아과(Cottunculinae)
* 울라나이카지카아과(Psychrolutinae)

다른 권위자들, 예를 들어 《물고기 목록》에서는 과거 둑중개과에 속했던 많은 속들을 물수배기과에 포함시키기도 한다. 이 경우 둑중개과는 주로 담수 어종을 포함하는 과로 남게 된다. 《물고기 목록》은 물수배기과를 다음과 같이 더 많은 아과로 분류한다.
* Psychrolutinae (둑중개과에서 옮겨온 속 다수 포함)
* Myoxocephalinae
* Oligocottinae
* Icelinae
* Radulinae

이 문서에서는 주로 《세계의 물고기》 제5판의 분류를 따르며, 각 아과에 대한 자세한 내용은 아래 하위 섹션에서 설명한다. 과거 둑중개과로 분류되었던 속 목록은 별도 섹션에서 다룬다.

4.1.1. 코부시카지카아과 (Cottunculinae)

--
--
--
코부시카지카아과(Cottunculinae)는 5속으로 이루어져 있다. 머리 부분은 골화(뼈처럼 단단해짐)가 뚜렷하게 진행되었으며, 눈구멍 사이(안와 간)에는 딱딱하고 울퉁불퉁한 돌기가 있다. 안와 간격은 비교적 좁아서 보통 눈 지름의 2배 이하이다. 몸통과 지느러미의 색깔은 단색이 아니다.

* Ambophthalmos 속
마다라야와카지카(Ambophthalmos angustus)
Ambophthalmos eurystigmatephoros
Ambophthalmos magnicirrus
* Cottunculus 속
Cottunculus granulosus
Cottunculus konstantinovi
북유럽코부시카지카(Cottunculus microps)
츠노우라나이카지카(Cottunculus nudus)
Cottunculus sadko
Cottunculus spinosus
톰슨보우즈카지카(Cottunculus thomsonii)
Cottunculus tubulosus
* 간코속(Dasycottus)
간코(Dasycottus setiger)
* 야기시리카지카속(Eurymen)
Eurymen bassargini
야기시리카지카(Eurymen gyrinus)
* 코부시카지카속(Malacocottus)
Malacocottus aleuticus
야마토코부시카지카(Malacocottus gibber)
Malacocottus kincaidi
코부시카지카(Malacocottus zonurus)

4.1.2. 울라나이카지카아과 (Psychrolutinae)

--
--
--

울라나이카지카아과(Psychrolutinae)는 머리 부분이 골화되지 않고 매끄러우며, 안와(눈 주변) 영역에 돌기가 없는 것이 특징이다. 양안 간격은 넓어서 눈 지름의 2배 이상이며, 몸과 지느러미는 단색을 띤다.

《세계의 물고기》(Fishes of the World) 제5판에서는 이 아과를 다음과 같이 4개의 속으로 분류한다.
* Ebinania 사카모토, 1932
* Gilbertidia 베르크, 1898
* Neophrynichthys 귄터, 1876
* Psychrolutes 귄터, 1861

다른 분류 체계, 예를 들어 《물고기 목록》(Catalog of Fishes)에서는 기존에 둑중개과로 분류되었던 많은 속들을 물수배기과 내의 울라나이카지카아과에 포함시키기도 한다. 이 경우 둑중개과는 주로 담수 어종을 포함하는 과로 남게 된다.

울라나이카지카아과에 포함되는 주요 속과 종은 다음과 같다. (아래 목록은 《세계의 물고기》 분류 기준에 가까움)

* 아카돈코속 (Ebinania)
Ebinania australiae
보즈카지카 (Ebinania brephocephala)
Ebinania costaecanariae
Ebinania gyrinoides
Ebinania macquariensis
Ebinania malacocephala
아카돈코 (Ebinania vermiculata)
* 곤약카지카속 (Gilbertidia)
Gilbertidia dolganovi
곤약카지카 (Gilbertidia pustulosa)
* Neophrynichthys 속
Neophrynichthys heterospilos
카노코야와카지카 (Neophrynichthys latus)
* 울라나이카지카속 (Psychrolutes)
곰치 (Psychrolutes inermis)
Psychrolutes macrocephalus
호테이카지카 (Psychrolutes marcidus)
파타고니아 호테이우오 (Psychrolutes marmoratus)
토사카지카 (Psychrolutes microporos)
Psychrolutes occidentalis
울라나이카지카 (Psychrolutes paradoxus)
심해 물고기 (Psychrolutes phrictus)
Psychrolutes sigalutes
페루 울라나이카지카 (Psychrolutes sio)
Psychrolutes subspinosus

4.1.3. 과거 둑중개과로 분류되던 속

* Alcichthys
* Andriashevicottus
* Antipodocottus
* Archistes
* Argyrocottus
* Artediellichthys
* Artediellina
* Artedielloides
* Artediellus
* Artedius
* Ascelichthys
* Astrocottus
* Atopocottus
* 바틸루티크티스속 (Bathylutichthys)
* Bero
* Bolinia
* Chitonotus
* Clinocottus
* Cottiusculus
* Daruma
* Enophrys
* Furcina
* 가시횟대속 (Gymnocanthus) - 밑횟대 포함.
* Icelinus
* 얼음가시고기속 (Icelus)
* Leiocottus
* Lepidobero
* Megalocottus
* Micrenophrys
* Microcottus
* Myoxocephalus
* Ocynectes
* Oligocottus
* Orthonopias
* Phallocottus
* Phasmatocottus
* Porocottus
* Pseudoblennius
* Radulinopsis
* Radulinus
* Rastrinus
* Ricuzenius
* Ruscarius
* Sigmistes
* Stelgistrum
* Stlengis
* Synchirus
* Taurocottus
* Taurulus
* Thyriscus
* Trichocottus
* Triglops
* Vellitor
* Zesticelus

5. 계통 분류

다음은 베탕쿠르(Betancur) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다. 물수배기과는 둑중개과와 가장 가까운 관계에 있으며, 이 두 과는 날개줄고기과, 얼룩삼세기과, 람포코투스과, 조르다니아과 등과 함께 둑중개상과를 형성한다. 둑중개상과는 도치상과(도치과, 꼼치과)와 함께 묶이며, 이 그룹은 다시 도루묵과와 함께 둑중개하목을 구성한다. 둑중개하목은 쥐노래미하목, 자니올레피스하목, 은대구하목 등과 함께 둑중개아목에 속한다.