꼼치과
1. 개요
꼼치과는 전 세계 바다에서 발견되는 조기어류의 한 과로, 얕은 조간대에서부터 8,300m가 넘는 심해까지 다양한 수심에서 서식한다. 꼼치과는 길쭉하고 올챙이 모양의 몸과 젤라틴질 피부, 흡반 모양으로 변형된 배지느러미를 특징으로 하며, 대부분 저서성 생활을 한다. 이 과에는 꼼치, 물메기, 심해꼼치 등 32속 400종 이상이 포함되어 있으며, 특히 남극해와 북태평양, 북극해에서 종이 풍부하다. 꼼치과는 다양한 생식 전략을 보이며, 일부 종은 다른 해양 생물에 기생하기도 한다. 심해 꼼치류는 심해 환경에 적응하기 위해 유전적, 분자생물학적 변화를 겪었다.
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꼼치과 -
물메기
물메기는 일본과 한반도 해역에 분포하며, 옅은 회색을 띠고 납작한 머리를 가진 어류로, 심해에 서식하며 조림, 냄비 요리, 건어물 등으로 식용한다.
2. 분포 및 생태
꼼치과 어류는 태평양, 대서양부터 북극해, 남극해에 걸쳐 전 세계 해수어로 광범위하게 분포한다. 서식지는 얕은 조간대의 조수웅덩이에서부터 심해대의 8336m 이상 깊이에 이르기까지 매우 다양하며, 이는 다른 어떤 물고기 과보다 더 넓은 수심 범위를 가진다.
꼼치과는 주로 차가운 물에서 발견되며, 열대 및 아열대 지역의 종은 심해에만 서식한다. 대부분의 차가운 해양에서 흔하게 발견되며, Liparis atlanticus와 Liparis gibbus와 같은 일부 종은 제1형 부동 단백질을 가지고 있어 추운 환경에서의 생존력이 높다. 특히 남빙양, 북태평양 및 북극해에서 어종이 가장 풍부한 과 중 하나이며, 남극 지역에서는 일반적으로 비교적 깊은 물에서 발견된다 (얕은 남극 해역은 남극 빙어가 지배한다). 인도양에는 비교적 적고, 심해에서 몇 종만이 알려져 있다.
대부분 저서성으로, 흡반 모양으로 변형된 배지느러미를 사용하여 해저 바닥이나 대륙 사면의 진흙 또는 실트 바닥에 붙어 생활하는 경우가 많다. 북서 대서양에 서식하는 작은 숙주 달팽이 물고기( Liparis inquilinus)는 가리비( Placopecten magellanicus)의 외투강 내부에서 일생을 보내는 독특한 생태를 보인다. Liparis tunicatus는 베링 해협과 세인트로렌스 만의 다시마 숲에서 서식하며, Rhodichthys 속의 유일한 종은 노르웨이 해 고유종이다.
꼼치과는 가장 깊은 곳에 사는 어류 종들을 포함하고 있다. 대부분의 종은 빈영역(수심 4000m 미만)보다 깊지 않은 곳에 살지만, 심해 서식 기록은 계속해서 갱신되고 있다.
* 2008년: 영국-일본 공동 연구팀이 일본 해구 약 7700m 깊이에서 군집을 이루는 심해 꼼치 Pseudoliparis amblystomopsis 발견 (당시 최고 기록).
* 2014년: 마리아나 해구에서 8145m 깊이에서 심해 꼼치 촬영.
* 2017년: 마리아나 해구에서 8178m 깊이에서 또 다른 개체 촬영. 이 종은 아직 미기재 상태이며 "Ethereal snailfish영어"라고 불린다.
* 현재까지 기재된 종 중 가장 깊이 사는 것은 마리아나 해구의 Pseudoliparis swirei로, 8076m까지 기록됨.
* 2023년: 알려지지 않은 꼼치과 종이 이즈-오가사와라 해구에서 8336m 깊이에서 촬영되어 기록 갱신.
아비설 심해에서는 꼼치과(특히 Notoliparis 속과 Pseudoliparis 속)가 가장 흔하고 지배적인 어류 과이다. Pseudoliparis swirei의 유전체 분석 결과, 깊은 바다의 강렬한 압력에서 살아남기 위해 압력에 강한 연골, 압력에 안정적인 단백질, 증가된 수송 단백질 활성, 더 높은 세포막 유동성, 시력 상실 및 색상과 같은 기타 시각적 특성 등 여러 분자적 적응을 거쳤음이 밝혀졌다. 그러나 생화학적 제한으로 인해, 모든 척추동물이 살 수 있는 최대 깊이는 8000m에서 8500m 사이일 가능성이 높다. 적어도 일부 아비설 심해 꼼치 종의 물고기 유생은 상대적으로 얕은 깊이인 1000m 미만의 열린 물에서 시간을 보낸다는 징후가 있다.
잉크꼼치속(Liparis)과 꼼치속(Careproctus)의 2개 속에 꼼치과 어류의 약 2/3에 해당하는 종이 포함되어 있으며, 그 대부분이 수심 1000m에서 2000m 범위에서 알려진 심해어이다.
3. 형태
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꼼치과 어류는 길쭉하고 올챙이와 같은 모양을 하고 있으며, 가늘고 약간 옆으로 납작한 체형을 가진다. 머리는 몸에 비해 크고 눈은 작다. 몸은 가늘지만 깊고, 아주 작은 꼬리로 갈수록 가늘어진다. 꼼치류의 크기는 5cm 정도인 Paraliparis australis부터 최대 80cm에 달하는 종(Polypera simushirae는 약 77cm 길이, 무게 21kg)까지 다양하다.
비늘이 없고, 피부는 얇고 헐거운 젤라틴질로 덮여 있어 부드럽다. 이 젤라틴층은 수분 함량이 높고 단백질, 지질, 탄수화물 함량이 낮아, 낮은 대사 비용으로 성장을 가능하게 한다. 이는 특히 에너지가 부족한 환경에 사는 심해 꼼치류에게 포식자를 피하고 에너지를 보존하는 데 도움이 될 수 있다. Acantholiparis opercularis와 같은 일부 종은 피부에 가시가 돋아나기도 한다. 이빨은 작고 단순하며 뭉툭한 첨두(cusp)를 가지고 있다. 심해 종은 머리에 잘 발달된 감각 공을 가지고 있는데, 이는 측선 시스템의 일부이다. 콧구멍은 1쌍이거나, 꼼치속의 대부분에서는 2쌍이다. 척추뼈 수는 38개에서 86개 사이이다.
등지느러미와 뒷지느러미는 기저부가 길고 넓으며, 각각 28-82개, 24-76개의 연조(부드러운 지느러미 줄기)로 구성된다. 이 지느러미들은 종종 꼬리지느러미와 연결되거나 거의 합쳐진다. 가슴지느러미는 크고 꼼치류의 주요 이동 수단이지만, 부서지기 쉽다. 남극에 서식하는 Paraliparis devriesi와 같은 일부 종의 가슴지느러미에는 맛봉오리를 포함한 확장된 체감각 시스템이 있다.
많은 저서성 꼼치류는 배지느러미가 변형되어 바닥에 붙는 흡반 모양의 디스크를 형성한다. 이는 가까운 관계인 둑중개과 어류와 공통된 특징이기도 하다. 그러나 Paraliparis와 Nectoliparis 속, 그리고 인키우오속 및 칸텐우오속의 대부분 종들은 배지느러미가 없다. 연구에 따르면, 특정 꼼치류 종에서 골반 디스크(배지느러미 흡반)가 사라진 것은 중요한 진화적 변화로, 계통 발생학적 분석 결과 이 특징은 꼼치류 내에서 독립적으로 세 번이나 사라진 것으로 나타났다.
꼼치류는 상업적인 어업의 대상이 되지는 않는다. 초기에는 깊은 곳에 사는 꼼치류를 연구하기 어려웠는데, 수면으로 끌어올리면 압력 차이로 인해 몸이 터져버렸기 때문이다. 하지만 연구자들은 이들의 뼈 구조 등을 연구하는 데는 성공했다.
4. 생식
꼼치과 종들의 생식 전략은 매우 다양하다. 많은 심해 저서 꼼치는 계절적으로 비교적 긴 간격을 두고 산란하는 것으로 여겨진다. 알려진 모든 종은 비교적 큰 크기(지름 최대 9.4mm)의 알을 낳으며, 알의 수는 종에 따라 다르다. 특히 극심해에 서식하는 꼼치 종의 알 크기가 더 큰 경향이 있는데, 이는 지속적인 산란을 나타내는 것으로 해석될 수 있다.
일부 종은 심해 산호나 다시마, 돌 또는 제노피오포라 사이에 알 덩어리를 낳으며, 수컷이 알 덩어리를 지키기도 한다. 독특한 생식 방식도 관찰된다. 북태평양에 서식하는 Careproctus ovigerus라는 종은 수컷이 입안에서 알을 부화시키는 구강 부화를 하는 것으로 알려져 있다. 또한, Careproctus 속의 일부 종은 기생적인 생식 전략을 사용하는데, 왕게의 아가미방 안에 알을 낳는다. 이 알들은 게의 아가미를 압박하여 아가미 조직을 손상시키거나 심하면 죽게 만들 수도 있다. 하지만 이러한 방식은 왕게 숙주가 알을 돌보고 산소를 공급해주기 때문에 꼼치 유생의 생존율을 높이는 효과가 있는 것으로 나타났다. 알 자체는 서로 달라붙는 성질이 있어 게의 아가미방 내부 모양을 따라 덩어리를 형성하는 경향이 있다. 황금왕게를 숙주로 삼는 Careproctus pallidus 종의 경우, 유생이 대부분의 해양 어류에 비해 낮은 에너지 함량을 가지고 태어난다. 이는 왕게가 제공하는 안전한 환경 덕분에 어미 꼼치가 에너지 함량이 높은 난황을 생산하는 데 많은 에너지를 투자할 필요가 없기 때문일 수 있다. 또 다른 종인 Careproctus rhodomelas는 일생 동안 여러 번에 걸쳐 여러 덩어리의 큰 알을 낳는 배치 산란(batch spawning)을 하는 것으로 밝혀졌다.
알이 부화한 후, 어떤 종은 빠르게 성체 크기에 도달하여 약 1년 정도만 살지만, 다른 종들은 10년 이상 살기도 한다. 꼼치의 귀뼈인 이석을 분석하면, 번갈아 나타나는 반투명하고 불투명한 영역을 통해 연간 성장 정보를 알 수 있어 수명 연구에 중요한 단서를 제공한다. 심해 꼼치의 형태를 자세히 연구한 결과, 이들이 동일한 극심해 환경의 다른 생물에 비해 상대적으로 짧은 수명을 가짐으로써 극한 환경에 적응했을 가능성이 제기되었다. 많은 꼼치 종들이 서식하는 극심해 해구는 지진 활동이 잦아 혼탁 흐름(turbidity current)이 발생하기 쉬운, 본질적으로 교란이 심한 지역이다. 이 때문에 얕은 곳에 사는 종들보다 수명이 현저히 짧을 수 있다.
꼼치의 구애 행동에 대해서는 아직 많이 알려지지 않았지만, Careproctus pallidus의 수컷은 몸을 흔드는 행동을 통해 매력을 어필하거나 공격성을 드러내는 것으로 추정된다. 빛이 거의 없는 매우 어두운 환경에서는 짝을 찾고 경쟁에서 이기기 어려울 것으로 생각된다. 따라서 꼼치는 감각 기관인 측선을 통해 감지되는 유체역학적 신호를 이용하여 서로 소통하는 것으로 보인다.
5. 분자생물학적 특징
심해 꼼치과 어류는 심해 환경 적응 방식을 알아보기 위해 다른 조기어류와 비교 연구되었다. 얍 심해 달팽이 물고기와 마리아나 심해 달팽이 물고기의 유전체(게놈)에는 단백질을 안정시키는 트리메틸아민 N-옥사이드(TMAO)를 생성하는 fmo3 유전자가 풍부하다는 것이 밝혀졌다.
얍 심해 달팽이 물고기를 분석한 결과, 후각 수용체는 줄어들고 미각 수용체는 늘어났는데, 이는 심해에서 먹이를 찾기 어려운 환경 때문일 수 있다. 또한 빛이 거의 없는 심해 환경 때문에, 얍 심해 달팽이 물고기의 유전체는 다른 조기어류에 비해 빛을 감지하고 초점을 맞추는 데 필요한 단백질을 만드는 수정체 관련 유전자 수가 더 적다.
반면, 마리아나 심해 달팽이 물고기는 여러 광수용체 유전자를 잃어 시각 능력(특히 색 구별 능력)이 떨어졌고, 색소를 만드는 mc1r 유전자가 완전히 사라져 몸 색깔이 없어졌다. 마리아나 심해 달팽이 물고기는 높은 수압에 적응하기 위해 두개골 연골이 단단해지는(석회화) 것을 막는 bglap 유전자에 돌연변이가 생겼다. 또한, 유전체 내에 베타 산화와 수송 단백질 관련 효소를 만드는 유전자가 늘어나 세포막의 유동성이 증가했다.
6. 하위 속
꼼치과에는 2016년 기준으로 32속 407종이, FishBase에는 32속 425종(2아종 포함)이 기재되어 있다. 하위 속은 다음과 같다.
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* Acantholiparis (2종)
* Aetheliparis (2종)
* Allocareproctus (5종)
미사키비쿠닌 (Allocareproctus jordani)
* 분홍꼼치속 (Careproctus) (130종) - 먹분홍꼼치, 동해분홍꼼치, 분홍꼼치, 아이비쿠닌 (Careproctus cypselurus), 아오비쿠닌 (Careproctus pellucidus), 알래스카꼼치 (Careproctus colletti), 오구로꼼치 (Careproctus furcellus), 오토히메꼼치 (Careproctus shigemii), 오호츠크꼼치 (Careproctus macrodiscus), 오보로비쿠닌 (Careproctus iacchus), 가라후토비쿠닌 (Careproctus segaliensis), 고래꼼치 (Careproctus orri), 검정꼼치 (Careproctus homopterus), 연어꼼치 (Careproctus rastrinus), 자라비쿠닌 (Careproctus trachysoma), 시레토코비쿠닌 (Careproctus parvidiscus), 스루가비쿠닌 (Careproctus surugaensis), 세키치쿠비쿠닌 (Careproctus sinensis), 소코비쿠닌 (Careproctus bathycoetus), 타마꼼치 (Careproctus rausuensis), 달마꼼치 (Careproctus cyclocephalus), 츠루기꼼치 (Careproctus cyanogladius), 텐구꼼치 (Careproctus simus), 가시비쿠닌 (Careproctus acanthodes), 토비비쿠닌 (Careproctus roseofuscus), 토마토꼼치 (Careproctus lycopersicus), 생쥐꼼치 (Careproctus brevipectoralis), 노토사이카이비쿠닌 (Caraproctus notosaikaiensis), 하고로모꼼치 (Careproctus zachirus), 장미비쿠닌 (Careproctus rhodomelas), 히가시꼼치 (Careproctus melanurus), 수염꼼치 (Careproctus mederi), 히메꼼치 (Careproctus rotundifrons), 지느러미흑색꼼치 (Careproctus marginatus), 후지꼼치 (Careproctus tomiyamai), 유령꼼치 (Careproctus longidigidus), 더러운꼼치 (Careproctus nigricans)
* Crystallias (1종)
아바찬 (Crystallias matsushimae)
* 물미거지속 (Crystallichthys) (3종) - 물미거지
* Eknomoliparis (1종)
* 날개꼼치속 (Elassodiscus) (4종)
우키쿠사우오 (Elassodiscus obscurus)
날개꼼치 (Elassodiscus tremebundus)
모유쿠쿠사우오 (Elassodiscus nyctereutes)
* Eutelichthys (1종)
* Genioliparis (3종)
* Gyrinichthys (1종)
* 꼼치속 (Liparis) (60종) - 아가씨물메기, 노랑물메기, 미거지, 보라물메기, 꼼치 (Liparis tanakae), 물메기, 아마쿠사우오 (Liparis bikunin), 이사고비쿠닌 (Liparis ochotensis), 에조꼼치 (Liparis agassizii), 오스톤꼼치 (Liparis owstoni), 칸텐비쿠닌 (Liparis frenatus), 코구치쿠사우오 (Liparis miostomus), 스나비쿠닌 (Liparis punctatus), 니세소코시로 (Liparis burkei), 비쿠닌 (Liparis tessallatus), 보즈꼼치 (Liparis latifrons)
* Lipariscus (1종)
코비토쿠사우오 (Lipariscus nasus)
* Lopholiparis (1종)
* Menziesichthys (2종)
* 해파리꼼치속 (Nectoliparis) (1종)
해파리꼼치 (Nectoliparis pelagicus)
* Notoliparis (5종)
* 뼈디스크꼼치속 (Osteodiscus) (4종)
츠고모리뼈디스크꼼치 (Osteodiscus abyssicolus)
쵸자뼈디스크꼼치 (Osteodiscus andriashevi)
* Palmoliparis (1종)
* 먹물꼼치속 (Paraliparis) (147종) - 아오잉키우오 (Paraliparis rosaceus), 아고잉키우오 (Paraliparis mandibularis), 먹물꼼치 (Paraliparis atramentatus), 오나가잉키우오 (Paraliparis ruficometes), 스루가잉키우오 (Paraliparis dipterus), 토비잉키우오 (Paraliparis melanobranchus), 히라인키우오 (Paraliparis grandis), 호무라다마 (Paraliparis flammeus), 미츠바잉키우오 (Paraliparis variabilidens), 무네잉키우오 (Paraliparis pectoralis), 모모이로잉키우오 (Paraliparis entochloris), 류큐잉키우오 (Paraliparis meridionalis)
* Polypera (1종)
* Praematoliparis (1종)
* Prognatholiparis (1종)
* Psednos (35종)
* 심해꼼치속 (Pseudoliparis) (3종)
심해꼼치 (Pseudoliparis amblyostomopsis)
* Pseudonotoliparis (1종)
* Rhinoliparis (2종)
시로히게꼼치 (Rhinoliparis burblifer)
* Rhodichthys (2종)
* 오오반꼼치속 (Squaloliparis) (1종)
오오반꼼치 (Squaloliparis dentatus)
* Temnocora (1종)
* Volodichthys (5종)
7. 계통 분류
꼼치과(Liparidae)는 1861년 미국의 생물학자 시어도어 길(Theodore Gill)이 처음 제안하였다. 베탕쿠르(Betancur) 등의 연구에 따르면, 꼼치과는 둑중개아목 둑중개하목의 도치상과에 속하는 것으로 분류된다.
전통적인 분류 체계 중 하나인 Fishes of the World 제5판에서는 이 과를 둑중개목(Scorpaeniformes) 둑중개아목(Cottoidei) 내의 도치상과(Cyclopteroidea)에 포함시킨다. 그러나 일부 다른 권위자들은 도치상과를 인정하지 않고, 도치과(Cyclopteridae)와 꼼치과를 농어목(Perciformes) 내의 Cottales 아목에 함께 분류하기도 한다. 최근의 골학적 분석 결과, Bathylutichthys 속이 물수배기과(Psychrolutidae)와 도치상과를 구성하는 두 과(도치과, 꼼치과)의 중간 형태를 보여, 이 두 과를 둑중개아목 내에서 하나의 상과로 묶는 분류가 지지받기 어려움을 시사한다.
2020년 기준으로 꼼치과에 포함되는 속은 다음과 같다.
| 속명 | 명명자 | 연도 |
|---|---|---|
| Acantholiparis | 길버트 & 버크 | 1912 |
| Aetheliparis | 스타인 | 2012 |
| Allocareproctus | 피트루크 & 페도로프 | 1993 |
| Careproctus | 크뢰이어 | 1862 |
| Crystallias | 조던 & 스나이더 | 1902 |
| Crystallichthys | 조던 & 길버트 | 1898 |
| Eknomoliparis | 스타인, 멜렌데스 C. & 콩 U | 1991 |
| Elassodiscus | 길버트 & 버크 | 1912 |
| Eutelichthys | 토르토네세 | 1959 |
| Genioliparis | 안드리야셰프 & 네옐로프 | 1976 |
| Gyrinichthys | 길버트 | 1896 |
| 꼼치 (Liparis) | 스코폴리 | 1777 |
| Lipariscus | 길버트 | 1915 |
| Lopholiparis | 오르 | 2004 |
| Menziesichthys | 널반트 & 메이어 | 1971 |
| Nectoliparis | 길버트 & 버크 | 1912 |
| Notoliparis | 안드리야셰프 | 1975 |
| Osteodiscus | 스타인 | 1978 |
| Palmoliparis | 발루슈킨 | 1996 |
| Paraliparis | 콜레트 | 1879 |
| Polypera | 버크 | 1912 |
| Praematoliparis | 안드리야셰프 | 2003 |
| Prognatholiparis | 오르 & 버스비 | 2001 |
| Psednos | 바나드 | 1927 |
| 거짓꼼치 (Pseudoliparis) | 안드리야셰프 | 1955 |
| Pseudonotoliparis | 피트루크 | 1991 |
| Rhinoliparis | 길버트 | 1896 |
| Rhodichthys | 콜레트 | 1879 |
| Squaloliparis | 피트루크 & 페도로프 | 1993 |
| Temnocora | 버크 | 1930 |
| Volodichthys | 발루슈킨 | 2012 |
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