미모사군

1. 개요

미모사군은 콩과 미모사아과에 속하는 분류군으로, 다양한 속과 종을 포함하며, 분류 체계에 따라 여러 그룹으로 나뉜다. 기저 미모사군은 네우토니아 그룹, 디크로스타키스 그룹 등 7개 그룹으로, 아카시아군은 자귀나무속, 파르키아속, 미모사속 등을 포함한다. 최근 분자 계통학 연구를 통해 분류 관계가 재정립되고 있으며, 화석 기록도 존재한다. 아카시아족은 열대 및 아열대 지역에 널리 분포하며, 5~6개 속과 약 1,450종을 포함하며, 가시, 잎, 꽃, 열매 등 다양한 특징을 보인다.

2. 분류

기저 미모사군은 크게 네우토니아(Newtonia) 그룹, 디크로스타키스(Dichrostachys) 그룹, 레우카이나(Leucaena) 그룹, 미모지간투스(Mimozyganthus) 그룹, 아데난테라(Adenanthera) 그룹, 엔타다(Entada) 그룹, 프로소피스(Prosopis) 그룹으로 나뉜다.

* 네우토니아(Newtonia) 그룹: Fillaeopsis Harms, Indopiptadenia Brenan, Lemurodendron Villiers & P.Guinet, Newtonia Baill. 등이 속한다.

* 디크로스타키스(Dichrostachys) 그룹: Alantsilodendron Villiers, Calliandropsis H.M.Hern. & Guinet, Dichrostachys (A.DC.) Wight & Arn., Gagnebina Neck. ex DC. 등이 속한다.

* 레우카이나(Leucaena) 그룹: Desmanthus Willd., Kanaloa Lorence & K.R.Wood, Leucaena Benth., Schleinitzia Warb. 등이 속한다.

* 미모지간투스(Mimozyganthus) 그룹: Mimozyganthus Burkart, Piptadeniopsis Burkart, Prosopidastrum Burkart 등이 속한다.

* 아데난테라(Adenanthera) 그룹: Adenanthera L., Amblygonocarpus Harms, Calpocalyx Harms, Pseudoprosopis Harms, Tetrapleura Benth., Xylia Benth. 등이 속한다.

* 엔타다(Entada) 그룹: Elephantorrhiza Benth., Entada Adans., Piptadeniastrum Brenan 등이 속한다.

* 프로소피스(Prosopis) 그룹: Prosopis L., Xerocladia Harv. 등이 속한다.

이 외에도 Aubrevillea Pellegr., Chidlowia Hoyle, Cylicodiscus Harms, Neptunia Lour., Pentaclethra Benth., Plathymenia Benth. 등은 어느 그룹에 속하는지 분류되지 않았다.

아카시아군은 콩과 미모사아과에 속하는 분류군이다. 자귀나무속(Albizia), 파르키아속(Parkia), 미모사속(Mimosa), 피테켈로비움속(Pithecellobium), 아카시아속(Acacia) 등을 포함한다.

2.1. 기저 미모사군 (Basal Mimosoideae)

기저 미모사군은 크게 네우토니아(Newtonia) 그룹, 디크로스타키스(Dichrostachys) 그룹, 레우카이나(Leucaena) 그룹, 미모지간투스(Mimozyganthus) 그룹, 아데난테라(Adenanthera) 그룹, 엔타다(Entada) 그룹, 프로소피스(Prosopis) 그룹으로 나뉜다.

* 네우토니아(Newtonia) 그룹: Fillaeopsis Harms, Indopiptadenia Brenan, Lemurodendron Villiers & P.Guinet, Newtonia Baill. 등이 속한다.

* 디크로스타키스(Dichrostachys) 그룹: Alantsilodendron Villiers, Calliandropsis H.M.Hern. & Guinet, Dichrostachys (A.DC.) Wight & Arn., Gagnebina Neck. ex DC. 등이 속한다.

* 레우카이나(Leucaena) 그룹: Desmanthus Willd., Kanaloa Lorence & K.R.Wood, Leucaena Benth., Schleinitzia Warb. 등이 속한다.

* 미모지간투스(Mimozyganthus) 그룹: Mimozyganthus Burkart, Piptadeniopsis Burkart, Prosopidastrum Burkart 등이 속한다.

* 아데난테라(Adenanthera) 그룹: Adenanthera L., Amblygonocarpus Harms, Calpocalyx Harms, Pseudoprosopis Harms, Tetrapleura Benth., Xylia Benth. 등이 속한다.

* 엔타다(Entada) 그룹: Elephantorrhiza Benth., Entada Adans., Piptadeniastrum Brenan 등이 속한다.

* 프로소피스(Prosopis) 그룹: Prosopis L., Xerocladia Harv. 등이 속한다.

이 외에도 Aubrevillea Pellegr., Chidlowia Hoyle, Cylicodiscus Harms, Neptunia Lour., Pentaclethra Benth., Plathymenia Benth. 등은 어느 그룹에 속하는지 분류되지 않았다.

2.2. 아카시아군 (Acacia clade (Core Mimosoideae))

아카시아군은 콩과 미모사아과에 속하는 분류군이다. 자귀나무속(Albizia), 파르키아속(Parkia), 미모사속(Mimosa), 피테켈로비움속(Pithecellobium), 아카시아속(Acacia) 등을 포함한다.

2.3. 화석 기록

화석 목재 형태는 다음과 같이 묘사된다:

* †Acacioxylon Schenk 1883
* †Adenantheroxylon Prakash & Tripathi 1968
* †Albizinium Prakash 1975
* †Albizzioxylon Nikitin 1935
* †Anadenantheroxylon Brea et al. 2001
* †Cathormion Gros 1990
* †Dichrostachyoxylon Müller-Stoll & Mädel 1967
* †Eucacioxylon Müller-Stoll & Mädel 1967
* †Ingoxylon Müller-Stoll & Mädel 1967
* †Menendoxylon Lutz 1979
* †Metacacioxylon Gros 1981
* †Microlobiusxylon Franco & Brea 2010
* †Mimosoxylon Müller-Stoll & Mädel 1967
* †Mimosaceoxylon Lakhanpal & Prakash1970
* †Paraalbizioxylon Gros 1992
* †Paracacioxylon Müller-Stoll & Mädel 1967
* †Piptadenioxylon Suguio & Mussa 1978
* †Prosopisinoxylon Martínez
* †Tetrapleuroxylon Müller-Stoll & Mädel 1967

3. 계통

최근의 분자 계통학은 다음과 같은 관계를 제시한다.

:Diptychandra
:*Moldenhawera
::Pachyelasma
:::미모사아과
::::Erythrophleum
:::::Chidlowia
::::::Adenanthera 그룹
::::::Pentaclethra
::::::Newtonia 그룹
::::::Plathymenia
::::::Entada 그룹
:::::::Cylicodiscus
::::::::Prosopis 그룹
::::::::Mimozyganthus 그룹
::::::::Neptunia
::::::::Leucaena 그룹
::::::::Dichrostachys 그룹
:::::::::아카시아 분지
::::::::::Vachellia
:::::::::::Parkia 그룹
::::::::::::Piptadenia 그룹
:::::::::::::Senegalia
::::::::::::::Parasenegalia
:::::::::::::::Mariosousa
::::::::::::::::Abarema 그룹
::::::::::::::::Ingeae 단계
::::::::::::::::Pithecellobium 그룹
:::::::::::::::::Paraserianthes
:::::::::::::::::Austroacacia

3.1. Acacieae 족 (논란)

3.1.1. 관계

벤담의 1842년 분류에서 미모사아과의 세 구성 부족 중 하나로 아카키아족이 있었고, 다른 두 부족은 인게족 Benth. & Hook.f.와 미모사족 Bornn.이었다. 1842년 벤담의 아카키아족에는 이후 인게족에 할당된 많은 속이 포함되었다. 그러나 1875년 벤담은 아카키아족의 정의를 좁혀 아카시아(센수 라토) Mill.만을 포함하도록 했다.

아카키아족을 인게족과 구별하는 데 사용되는 유일한 형태학적 특징은 수술이 자유롭게 존재하는 것이다(미모사족과 마찬가지). 인게족에서는 수술이 관 형태로 융합되어 있는 반면, 아카키아족에서는 소수의 종만이 수술이 기저부에서 융합되어 있다. 잎, 씨앗, 씨방, 꽃가루, 턱잎의 여러 특징은 두 부족이 공유한다. 아카시아 s.l.의 꽃 형태는 르우카에나속, 피프타데니아속, 미모사속(미모사족)과 엔테롤로비움속 및 리실로마속(인게족)과 공통적인 특징을 가지고 있다.

단형 속 파이드헤르비아속의 종족 위치는 불분명하다. Vassal(1981)과 Maslin 등(2003)은 이를 아카키아족에 포함시켰지만, Lewis & Rico Arce는 Polhill(1994)과 Luckow 등(2003)에 따라 이를 인게족에 포함시켰다. 후자의 경우, 아카키아족은 다른 미모사아 속과의 관계가 확정될 때까지 속 아카시아 s.l.에 부합할 수 있다. 파이드헤르비아속은 수술이 기저부에서 짧게 결합되어 있고 꽃가루가 인게족의 일부 분류군과 유사하기 때문에 문제가 된다.

3.1.2. 특징

미모사군은 가시가 있거나 없는 나무, 관목 또는 덩굴 식물이다. 가시가 있는 경우, 이는 변형된 턱잎이다. 일부는 줄기의 피질과 표피에서 가시가 발생한다. 잎은 두 번 깃털 모양이거나 수직으로 향하는 엽상체로 변형된다. 몇몇 종은 잎 대신 잎자루를 가지고 있다. 꽃 밖 꿀샘은 잎자루와 잎자루에 있을 수 있으며, 작은 잎의 끝은 단백질-지질 벨티안 소체를 가지고 있을 수 있다. 작은 잎은 대개 마주보고 있으며 짧은 자루에 달려 있거나 부착되어 있다. 변재는 전형적으로 붉고 단단하며, 다양한 종의 수액은 고무로 굳어진다.

꽃차례는 액생 뭉치에서 발생하는 조밀한 유경 머리 또는 스파이크이거나, 정단 원추화서로 뭉쳐진다. 4개 또는 5개의 꽃잎을 가진 꽃은 균일하게 양성화이거나 수꽃과 양성화이다. 꽃받침 조각은 합생(즉, 융합)되고 밸브 모양(즉, 겹치지 않음)이다. 줄어든 꽃잎은 밸브 모양이거나 드물게 부재한다. 꽃은 수많은 돌출된 수술(꽃부리 엽수보다 2배 이상)을 가지고 있으며, 그들의 수술대는 때때로 기저부에서 합생하여 짧은 수술대 구역을 형성한다. 일부 신열대 종의 수꽃은 감소된 수술대 튜브를 가지고 있다(cf. A. 알비코르티카타, A. 힌시, A. 파르네시아나, 그리고 S. 피카첸시스). 꽃은 대개 노란색 또는 크림색이지만 흰색, 빨간색 또는 보라색일 수도 있다.

씨방은 부착되거나 자루가 있으며(즉, 자루에 의해 지지됨), 많은 배주 또는 두 줄로 배열된 배주를 가지고 있다. 씨방은 실 모양의 암술대에 의해 작고 머리 모양의 암술머리에 부착된다. 콩과의 열매의 내과피는 외과피에 부착되어 있지만, 그렇지 않으면 매우 가변적이며, 벌어지거나 벌어지지 않을 수 있다. 씨앗은 대개 타원형에서 장타원형이며 다양한 정도로 편평하다. 씨앗은 플레우로그램이 있는 단단한 검은 갈색 종피(즉, 씨앗 껍질)를 가지고 있으며, O자 모양의 닫히거나 거의 닫힌 선으로 볼 수 있다. 일부 잎상체 종은 씨앗에 다채로운 아릴 또는 엘라이오솜을 가지고 있다.