밀풀
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1. 개요
밀풀(Agropyron cristatum)은 20세기 초 북미 지역에 도입되어 널리 퍼진 다년생 초본이다. 사료, 토양 침식 방지, 토지 복구 등 다양한 목적으로 활용되며, 특히 다른 풀과 밀에 비해 종자 섭취율이 높아 동물의 중요한 식량원이 된다. 건조한 초원 지대에 잘 적응하며, 가뭄, 추운 온도, 높은 염분 농도 등 다양한 환경 조건에 대한 내성이 뛰어나다. 여러 품종이 개발되었지만, 원산지 외 지역에서는 생물 다양성 손실의 요인으로 비판받기도 한다. 한국에서는 사료용 등으로 제한적으로 도입되었으며, 유전적 특성을 활용한 품종 개량 연구가 진행 중이다. 밀풀은 뿌리 발달이 왕성하고 다양한 스트레스 저항성 유전자를 보유하여 가혹한 환경에서도 잘 자라는 특성을 지니고 있다.
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밀풀 - [생물]에 관한 문서 | |
---|---|
일반 정보 | |
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속 | 밀풀속 |
종 | 밀풀 |
학명 | Agropyron cristatum |
학명 명명 | (L.) Gaertn. |
이명 | Agropyron aristatum Besser Agropyron barginensis Skvortsov Agropyron brandzae Pantu & Solacolu Agropyron brandzae var. nyaradyanum Morariu Agropyron brandzae subsp. ciliatum (Grinț.) Dihoru & Negrean Agropyron bulbosum var. ciliatum Grinț. Agropyron bulbosum var. dunense Grinț. Agropyron cristatiforme P.K.Sarkar Agropyron cristatum f. calvum (Schur) Boza & Vasic Agropyron cristatum f. hirsutissimum Krylov Agropyron cristatum f. imbricatum (Roem. & Schult.) Bukhteeva Agropyron cristatum f. pectiniforme (Roem. & Schult.) Bukhteeva Agropyron cristatum f. villosum (Litv.) Bukhteeva Agropyron cristatum var. baicalense (Egor. & Sipl.) E.M.Egorova & Sipliv. Agropyron cristatum var. calvum (Schur) Domin Agropyron cristatum var. erikssonii Melderis Agropyron cristatum var. glabriglume Tzvelev Agropyron cristatum var. glabrispiculatum Tzvelev Agropyron cristatum var. hirsutissimum (Krylov) Tzvelev Agropyron cristatum var. imbricatum (Roem. & Schult.) Beck Agropyron cristatum var. incanum Nábelek Agropyron cristatum var. macranthum Roshev. Agropyron cristatum var. minor Yousofi Agropyron cristatum var. pectinatum (M.Bieb.) B.Fedtsch. Agropyron cristatum var. pectiniforme (Roem. & Schult.) H.L.Yang Agropyron cristatum var. pluriflorum X.L.Yang Agropyron cristatum var. puberulum (Boiss. ex Steud.) Boiss. Agropyron cristatum var. submuticum Grossh. Agropyron cristatum var. villosum Litv. ex Fedtsch. Agropyron cristatum subsp. brachyatherum (Maire) Dobignard Agropyron cristatum subsp. brandzae (Pantu & Solacolu) Melderis Agropyron cristatum subsp. dunensis (Grinț.) Dihoru & Negrean Agropyron cristatum subsp. erikssonii (Melderis) Á.Löve Agropyron cristatum subsp. hamadanicum Yousofi Agropyron cristatum subsp. imbricatum (Roem. & Schult.) Á.Löve Agropyron cristatum subsp. incanum (Nábelek) Melderis Agropyron cristatum subsp. kazachstanicum Tzvelev Agropyron cristatum subsp. pectinatum (M.Bieb.) Tzvelev Agropyron cristatum subsp. pinifolium (Nevski) Bondarenko ex Korovina Agropyron cristatum subsp. ponticum (Nevski) Tzvelev Agropyron cristatum subsp. puberulum (Boiss. ex Steud.) Tzvelev Agropyron cristatum subsp. sabulosum Lavrenko Agropyron cristatum subsp. sclerophyllum Novopokr. Agropyron cristatum subsp. stepposum (Dubovik) Á.Löve Agropyron cristatum subsp. tarbagataicum (Plotn.) Tzvelev Agropyron dagnae Grossh. Agropyron distichum (Georgi) Peschkova Agropyron erickssonii (Melderis) Peschkova Agropyron hirsutum Ledeb. Agropyron imbricatum Roem. & Schult. Agropyron imbricatum var. villosum (Litv.) Tzvelev Agropyron incanum (Nábelek) Tzvelev Agropyron karadaghense Kotov Agropyron karataviense Pavlov Agropyron kazachstanicum (Tzvelev) Peschkova Agropyron lavrenkoanum Prokudin Agropyron lavrenkoanum var. imbricatum (Roem. & Schult.) Prokudin Agropyron lavrenkoanum var. pectinatum (M.Bieb.) Prokudin Agropyron litvinovii Prokudin Agropyron muricatum (Link) Schult. Agropyron pachyrhizum A.Camus Agropyron pectinatum (M.Bieb.) P.Beauv. Agropyron pectinatum f. calvum (Schur) Soó Agropyron pectinatum f. elatius (Schur) Soó Agropyron pectinatum var. dagnae (Grossh.) Tzvelev Agropyron pectinatum var. daralaghezicum Tzvelev Agropyron pectinatum var. gluma-villosum Ataeva Agropyron pectinatum var. imbricatum (Roem. & Schult.) Tzvelev Agropyron pectinatum var. puberulum (Steud.) Soó Agropyron pectinatum var. stepposum (Dubovik) Tzvelev Agropyron pectinatum var. submuticum (Grossh.) Tzvelev Agropyron pectiniforme Roem. & Schult. Agropyron pectiniforme f. barbatum Nyár. ex Anghel & Morariu Agropyron pectiniforme subsp. baicalense (E.M.Egorova & Sipliv.) Á.Löve Agropyron pectiniforme subsp. brandzae (Pantu & Solacolu) Á.Löve Agropyron pectiniforme subsp. sabulosum (Lavrenko) Á.Löve Agropyron pinifolium Nevski Agropyron pinifolium var. sclerophyllum (Novopokr.) Tzvelev Agropyron ponticum Nevski Agropyron puberulum (Boiss. ex Steud.) Grossh. Agropyron puberulum (Boiss. ex Steud.) Prokudin Agropyron pumilum (L.f.) P.Beauv. Agropyron sclerophyllum (Novopokr.) Novopokr. Agropyron stepposum Dubovic Agropyron tarbagataicum Plotn. Avena cristata (L.) Roem. & Schult. Brachypodium brachystachyum Voss Bromus cristatus L. Costia cristata (L.) Willk. Costia imbricata (Roem. & Schult.) Willk. Cremopyrum cristatum var. calvum Schur Cremopyrum pectinatum (M.Bieb.) Schur Cremopyrum pectinatum f. calvum Schur Cremopyrum pectinatum var. calvum Schur Elymus pectinatus (M.Bieb.) Laínz Eremopyrum cristatum (L.) Willk. & Lange Eremopyrum cristatum var. brachyatherum Maire Eremopyrum cristatum var. pectinatum (M.Bieb.) P.Candargy Eremopyrum cristatum var. puberulum (Boiss.) P. Candargy Eremopyrum puberulum (Boiss. ex Steud.) Grossh. ex Prokudin Festuca pectiniformis (Roem. & Schult.) A. V. Bukhteeva Kratzmannia cristata (L.) Skalicky & V.Jirasek Kratzmannia imbricata (Roem. & Schult.) Opiz Kratzmannia pectinata (M.Bieb.) Skalicky & V.Jirasek Secale pumilum (L.f.) Pers. Triticum caucasicum Spreng. Triticum cristatum (L.) Schreb. Triticum hirsutum Hornem. Triticum imbricatum M.Bieb. Triticum intermedium M.Bieb. ex Kunth Triticum muricatum Link Triticum pectinatum M.Bieb. Triticum pectiniforme Steud. Triticum puberulum Boiss. ex Steud. Triticum pumilum L.f. Zeia cristata'' (L.) Lunell |
GRIN | GRIN-Global Web v 1.10.4.0 |
2. 역사
크레스티드 밀풀은 20세기 전반에 걸쳐 러시아와 시베리아에서 북미로 도입되었으며, 토양 침식과 2차 천이를 겪고 있는 버려진 한계 농지를 재파종하는 데 널리 사용되었다.[2] 크레스티드 밀풀은 수명이 매우 길어 30년 이상 생산성을 유지하는 경우가 많다.[3]
'''밀풀'''(''Agropyron cristatum'')은 빽빽하게 뭉쳐 자라는 다년생 초본이다. 줄기는 30cm~50cm 높이로 자라며, 잎집은 거칠거나 가장 아래쪽 잎집에 털이 있다. 잎은 최대 8mm 너비이며 위쪽은 거칠거나 털이 있다. 이삭은 납작하며 2cm~7cm 길이이고, 작은 이삭은 8mm~15mm 길이로 3~5개의 꽃이 빽빽하게 모여 있으며 퍼지거나 위로 뻗는다. 포영은 4mm~6mm 길이로 까락이 있고, 호영은 6mm~8mm 길이로 까락이 없거나 있다.[4]
3. 형태 및 생태
3. 1. 서식 환경
밀풀은 건조한 초원 지대에 가장 잘 적응하며, 연간 강수량 23~38cm 지역에서 주로 발견된다.[6] 배수가 잘 되고 깊으며 비옥한 사질양토를 선호하며, 흑토, 염토, 레고졸,[10] 브루니졸릭 토양 및 루비졸 토양 등 다양한 토양에서 자란다.[11] 염분(5~15 mS/cm) 및 알칼리성 환경에 대한 내성이 있다.[10][12]
가뭄에 매우 강한데,[14] 이는 이른 시기에 매우 빨리 성장하기 시작한 다음, 씨앗이 맺힌 후 가을까지 휴면 상태로 들어가 충분한 수분이 있으면 영양 생식을 하는 방식으로 달성된다.[2]
방목에 매우 강하지만,[8] 건조한 조건에서는 묘목의 발달이 느리므로 새로운 개체군은 최소 2년 동안 방목으로부터 보호해야 한다. 잎 및 줄무늬 녹병,[10] 설부병을 포함한 여러 곰팡이 및 순수한 재배에서 검은 풀 벌레(''Labops'' sp.)를 포함한 일부 절지동물에 의해 손상될 수 있다.
3. 2. 종자 섭식
크레스티드 밀풀(''Agropyron cristatum'')은 다른 풀이나 밀에 비해 종자 섭식성이 높은 것으로 알려져 있다.[5] 종자 섭식(종자 식자)은 동물과 씨앗 간의 상호 작용을 의미한다.[5] 높은 종자 섭식성은 동물이 이 식물의 씨앗을 주요 식량원, 심지어는 유일한 식량원으로 섭취한다는 것을 나타낸다.[5]
씨앗이 모두 소비되면 식물의 번식 능력이 지속될 수 있는지에 대한 우려가 제기되지만, 높은 종자 섭식성은 크레스티드 밀풀이 중요한 식량원임을 시사한다.[5] 크레스티드 밀풀의 종자 섭식이 증가하는 원인을 찾기 위한 연구가 진행되었지만, 아직까지 높은 상대적 종자 섭식성이 ''A. cristatum''의 고유한 특징인지, 아니면 식물의 유전자형이 아닌 환경 조건과 같은 다른 요인에 의한 것인지 명확하게 밝혀지지 않았다.[5]
종자 섭취량이 더 많은 식물의 6번 염색체에서 발견되는 특정 유전적 차이가 종자 섭식을 증가시키는 유망한 요인 중 하나로 제시되기도 한다.[15]
4. 활용
크레스티드 밀풀(''Agropyron cristatum'')은 사료, 토양 침식 방지, 토지 복구 등 다양한 목적으로 활용된다. 20세기 전반에 걸쳐 러시아와 시베리아에서 북미로 도입되어 버려진 한계 농지를 다시 파종하는 데 널리 사용되었다.[2] 수명이 매우 길어 30년 이상 생산성을 유지하는 경우가 많다.[3]
가뭄 내성, 잔디 형성 능력 등 다양한 특성을 위해 여러 품종이 개발되었다.[10] 농업 및 산업 복구 활동에 널리 사용되어 왔으며, 계속해서 사용되고 있다.[10] 다른 풀과 밀에 비해 비교적 높은 종자 섭식을 보인다.[5]
씨앗으로 쉽게 정착하며 발아율과 묘목 활력이 높고, 다른 많은 풀에 비해 빠르게 정착한다.[10][18] 강수량이 적은 지역에서 관개되지 않은 조건에서 크레스티드 밀풀은 국내 사료 풀 중 가장 높은 수확량과 지속성을 보인다. 다만, 다른 크레스티드 밀풀에 비해 수확량은 적지만 맛이 약간 더 좋다.[7]
추운 온도, 가뭄 및 비교적 높은 염분 농도에서도 자랄 수 있으며,[19] 보리 황색 왜소병, 밀 줄무늬 모자이크 바이러스, 잎 녹병에 대한 저항성과 높은 단백질 함량을 가진다.[19]
하지만, 건조한 지역에서 경쟁적이고 지속적인 식물이며 씨앗으로 퍼지는 능력이 적당하여, 원산지인 유라시아 분포 지역 외부의 자연 초원 생물 다양성 손실의 요인으로 비판받기도 하지만, 이 주제는 여전히 연구 중이다.[20]
4. 1. 유전적 특성 및 품종 개량
크레스티드 밀풀(''Agropyron cristatum'')은 다른 밀 종과의 교배를 통해 질병 저항성과 생산성을 높이는 데 활용된다.[15] 특히 6P 염색체 전좌는 분얼 수, 소화 수, 곡립 수, 병 저항성에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다.[15][16][17] 6P 염색체 전좌를 가진 식물은 그렇지 않은 식물보다 무게가 더 무겁고 스파이크(이삭) 길이가 더 긴 밀을 생산한다.[15]크레스티드 밀풀은 다른 근연 밀에 비해 분얼 수가 많고, 소화 수도 더 많으며, 밀 녹병, 흰가루병, 보리 황색 왜소 바이러스 등 다양한 병원체에 대한 저항성이 더 강하다.[15] 이러한 특성 때문에 다른 밀 종과의 교배를 통해 질병 저항성을 높이고 식량 자원으로서의 가치를 향상시키는 데 사용되었다.[15]
''A. cristatum''의 6P 염색체는 비옥한 분얼 수를 조절하는 데 중요한 역할을 하며, 6PS 및 6PL 염색체 팔에서 분얼 수 조절 유전자(positive and negative regulators)가 발견되었다.[16] 높은 소화 수와 스파이크 당 곡립 수는 ''Agropyron cristatum''의 6P 염색체에 위치한 유전자에 의해 제어된다.[17] ''Agropyron cristatum''의 유전자는 다른 밀 종에 잎 저항성을 부여하는 데 사용될 수 있으며,[17] ''Agropyron cristatum''과 ''Aegilops tauschii'' 사이의 세 번의 역교배를 통해 잎 녹병에 대한 저항성을 가진 안정적이고 비옥한 ''Aegilops tauschii'' 계통이 만들어졌다.[17] ''A. cristatum''의 다중 스파이크 품종은 대형 스파이크 유형의 품종보다 농업적으로 더 안정적이며 수확량이 더 높은 것으로 밝혀졌다.[16]
5. 생태적 영향
크레스티드 밀풀(''Crested Wheatgrass'')은 원산지(유라시아) 외부 지역에서 생태계를 교란하고 생물 다양성을 감소시키는 요인으로 작용할 수 있다. 왕성한 뿌리 발달과 빠른 생장 속도로 인해 경쟁 식물보다 자원 확보에 유리하며, 이는 토착 식물의 생존을 위협할 수 있다.[5]
최근 연구에 따르면, 밀풀은 미국 북부와 캐나다 남부로 확산되었으며, 침입하는 밀풀 개체군은 토착 초원보다 더 높은 종자 포식을 하는 것으로 나타났다. 토착 초원 종이 다시 도입되었을 때조차 밀풀은 우위를 유지했다.[5] 그러나 밀풀의 증가된 종자 포식이 경쟁적 성공에 직접 기여하지는 않았으며, 2년 후에는 밀풀과 토착 종 간의 종자 포식 차이가 줄어들어 동물들이 어느 쪽도 특별히 선호하지 않는다는 것을 보여주었다.[5] 따라서 밀풀의 높은 종자 포식자 함량의 원인은 아직 명확하게 밝혀지지 않았다.
밀풀은 방목에 매우 강하지만,[8] 건조한 조건에서는 묘목 발달이 느리므로 새로운 개체군은 최소 2년 동안 방목으로부터 보호해야 한다. 밀풀은 잎 및 줄무늬 녹병,[10] 설부병을 포함한 여러 곰팡이 및 순수한 재배에서 검은 풀 벌레(''Labops'' sp.)를 포함한 일부 절지동물에 의해 손상될 수 있다.
6. 강인성 (Tenacity)
크레스티드 밀풀은 다양한 환경적, 생물학적 피해를 견딜 수 있는 능력이 뛰어나다.[22] 이러한 능력은 미래 농업 개발에서 크레스티드 밀풀의 중요성을 강조한다.[22] 특히, 크레스티드 밀풀은 뿌리 발달이 왕성하여 경쟁 식물보다 자원 확보에 유리하며, 이는 척박한 환경에서 생존하는 데 중요한 역할을 한다.[23][24]
최근 연구에 따르면 크레스티드 밀풀은 줄기보다 뿌리에 더 많은 생체량을 할당하여 다른 초원 종에 비해 경쟁 우위를 가진다.[23][24] 이는 크레스티드 밀풀이 자원을 더 잘 확보할 수 있게 해준다.[23][24] 또한, 뿌리 경쟁에서 이길 수 있도록 하는 유전자가 동질적이며, 이는 세대를 통해 쉽게 전달되어 종의 우위를 점하는 데 기여한다.[23]
크레스티드 밀풀은 스트레스 저항성 유전자를 다수 보유하고 있다.[22] 여기에는 뉴클레오티드 결합 도메인-ARC (NB-ARC), AP2 도메인, Myb 계열 전사 인자 (Myb), 후기 배아 발생 풍부 (LEA) 단백질 등이 포함된다.[22] 이러한 유전자들은 일반적인 면역 저항, 저온 및 가뭄 저항, 염분 스트레스 저항, 그리고 다른 비생물적 스트레스에 대한 저항과 관련이 있다.[22]
이러한 스트레스 저항성 유전자를 활용하여 가혹한 환경에서도 잘 자랄 수 있는 재배 밀 품종을 개량하는 연구가 활발하게 진행되고 있다.[25][26] 유전자 간 전좌, 유전자 간 교배 등의 방법을 통해 크레스티드 밀풀의 유용한 특성을 현대 밀 품종에 도입하는 연구가 성공적인 결과를 보이고 있다.[25][26]
참조
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