반디쿠트목
1. 개요
반디쿠트목은 유대류에 속하는 포유류 분류군으로, 긴귀반디쿠트과, 돼지발반디쿠트과, 반디쿠트과 등을 포함하며, 현존하는 종과 멸종된 종이 있다. 반디쿠트목은 발의 형태와 치아 구조 면에서 다른 유대류와 차이를 보이며, 계통 분류상 주머니고양이목과 가까운 관계를 가질 것으로 추정된다. 땅딸막한 몸집과 긴 주둥이, 작은 이빨을 특징으로 하며, 다양한 환경에서 곤충, 과실, 종자 등을 먹고 산다. 임신 기간이 짧고, 육아낭에서 새끼를 키운다. 서식지 파괴와 포식으로 인해 개체수가 감소하는 종도 있으며, 플라이스토세와 홀로세 화석에서 다양한 종이 발견되었다.
| 학명 | Peramelemorphia |
|---|---|
| 명명자 | Ameghino, 1889 |
| 화석 범위 | 후기 올리고세 - 현세 |
| 하위 분류군 | 과 |
이미지 준비중입니다.
| 상목 | 유대상목 |
|---|---|
| 대목 | 오스트레일리아유대대목 |
| 현존 과 | Thylacomyidae (빌비) Peramelidae (반디쿠트) |
|---|---|
| 멸종 과 | †Chaeropodidae (돼지발반디쿠트) †Yaralidae |
2. 하위 분류
다음 분류 및 영명은 Groves(2005)를 따르며, 한국명은 반디쿠트목에 관한 내용 중 하위 분류에 관한 일본어 위키 내용에 따른다.
* †돼지발반디쿠트과(Chaeropodidae)
†돼지발반디쿠트속(Chaeropus)
* †돼지발반디쿠트(`Chaeropus ecaudatus`) Pig-footed bandicoot
* 반디쿠트과(Peramelidae)
가시반디쿠트아과(Echymiperinae)
* 가시반디쿠트속(Echymipera)
클라라가시반디쿠트(`Echymipera clara`) Clara's echymipera
데이비드가시반디쿠트(`Echymipera davidi`) David's echymipera
위빔가시반디쿠트(`Echymipera echinista`) Menzies' echymipera
가시반디쿠트(`Echymipera kalubu`) Common echymipera
붉은가시반디쿠트(`Echymipera rufescens`) Long-nosed echymipera
* 쥐반디쿠트속(Microperoryctes)
줄무늬반디쿠트(`Microperoryctes longicauda`) Striped bandicoot
쥐반디쿠트(`Microperoryctes murina`) Mouse bandicoot
파푸아반디쿠트(`Microperoryctes papuensis`) Papuan bandicoot
* 세람반디쿠트속(Rhynchomeles)
세람반디쿠트(`Rhynchomeles prattorum`) Seram bandicoot
반디쿠트아과(Peramelinae)
* 짧은코반디쿠트속(Isoodon)
황금짧은코반디쿠트(`Isoodon auratus`) Golden bandicoot
북부짧은코반디쿠트(`Isoodon macrourus`) Northern brown bandicoot
갈색짧은코반디쿠트(`Isoodon obesulus`) Southern brown bandicoot
* 반디쿠트속(Perameles)
서부줄무늬반디쿠트(`Perameles bougainville`) Western barred bandicoot
†사막반디쿠트(`Perameles eremiana`) Desert bandicoot (멸종)
동부줄무늬반디쿠트(`Perameles gunnii`) Eastern barred bandicoot
긴코반디쿠트(`Perameles nasuta`) Long-nosed bandicoot
뉴기니긴코반디쿠트아과(Peroryctinae)
* 라프레이반디쿠트속(Peroryctes)
자이언트반디쿠트(`Peroryctes broadbenti`) Giant bandicoot
라프레이반디쿠트(`Peroryctes raffrayana`) Raffray's bandicoot
* 긴귀반디쿠트과(Thylacomyidae)
토끼귀반디쿠트속(Macrotis)
* 토끼귀반디쿠트(`Macrotis lagotis`) Greater bilby
* †작은토끼귀반디쿠트(`Macrotis leucura`) Lesser bilby (멸종)
3. 계통 분류
다음은 유대류의 계통 분류이다.
반디쿠트목은 유대류 내에서 그 위치가 오랫동안 불분명했고 논란의 대상이었다. 다른 유대류 그룹과의 진화적 관계를 보여주는 두 가지 형태학적 특징인 발의 유형과 치아를 가지고 있지만, 이 두 가지 특징은 서로 상반된 방향을 가리킨다.
반디쿠트목은 모두 아랫니가 여러 쌍인 다치전치아(반디쿠트목의 경우 3쌍)이며, 이는 주머니고양이목에서 진화했음을 시사한다. 반면, 두 번째와 세 번째 발가락이 융합된 합지증을 가지고 있는데, 이는 캥거루, 웜뱃, 쿠스쿠스 등 많은 유대류 초식동물이 속한 큰앞니목의 특징이다.
최근 분자 수준의 연구는 반디쿠트목이 다른 유대류 목과 먼 관계를 가진다는 것을 보여주지만, 아직 정확한 계통 관계는 밝혀지지 않았다.
3.1. 유대류 내 위치
반디쿠트목은 유대류 내에서 오랫동안 그 위치가 불분명했고 논란의 대상이었다. 반디쿠트목은 다른 유대류 그룹과의 진화적 관계를 보여주는 두 가지 형태학적 특징인 발의 유형과 치아를 가지고 있지만, 이 두 가지 특징은 서로 상반된 방향을 가리킨다.
반디쿠트목의 모든 구성원은 아랫니가 여러 쌍(반디쿠트목의 경우 3쌍)인 다치전치아로, 주머니고양이목 (유대류 육식동물)에서 진화했음을 시사한다. 반면에, 두 번째와 세 번째 발가락이 융합된 합지증을 가지고 있는데, 이는 캥거루, 웜뱃, 쿠스쿠스 등 많은 유대류 초식동물이 속한 큰앞니목의 특징이다.
이러한 특징 때문에 과거에는 유대류를 앞니가 두 개인 쌍문치아목(Diprotodonta)과 앞니가 많은 다문치아목(Polyptorodonta)으로 나누었을 때, 반디쿠트목은 다문치아목에 포함되었지만 쌍문치아목의 특징인 유합지도 함께 가지고 있었다.
최근 분자 수준의 연구는 반디쿠트목이 다른 유대류 목과 먼 관계를 가진다는 것을 보여주지만, 아직 정확한 계통 관계는 밝혀지지 않았다. 2008년에 발표된 유대류의 핵 DNA 분석에서는 반디쿠트목이 단일 계통군이라는 것이 강하게 지지되었다.
Meredith et al.,(2008)의 핵 DNA 5개 유전자좌 분석에 따르면, 반디쿠트목은 주머니두더지목과 함께 주머니고양이목의 자매군으로 나타났다. 그러나 RAG1 유전자만을 분석한 결과에서는 반디쿠트목과 주머니두더지목이 코알라와 웜뱃과의 자매군으로 쌍전치목에 포함된다는 결과가 나왔다.
다음은 Meredith et al.,(2008)에서 핵 DNA의 5개 유전자좌를 이용해 베이즈법으로 추정한 계통도이다.
다음은 Meredith et al.,(2008)에서 핵 DNA의 RAG1 유전자만을 가지고 베이즈법으로 추정한 돼지발반디쿠트를 포함하는 계통도이다.
3.2. 반디쿠트목 내 관계
다음은 유대류의 계통 분류이다.
최근의 분자 분석 결과는 밴디쿠트목 구성원들의 계통발생을 매우 강력하게 뒷받침하는 재구성을 가져왔다. 가장 기저 분기는 긴귀반디쿠트과(Macrotis)를 다른 모든 밴디쿠트와 분리한다. 아마도 다음으로 분화된 것은 최근 멸종된 돼지발반디쿠트과( Chaeropus)였을 것이다. 나머지 분류군은 반디쿠트과로 구성되며, 반디쿠트아과 (Isoodon 및 Perameles) 아과와 뉴기니가시반디쿠트아과(Echymipera 및 Microperoryctes)가 뉴기니긴코반디쿠트아과(Peroryctes)의 자매군을 형성하는 분류군으로 나뉜다.
| Meredith 2008 | Upham 외 2019 | Álvarez-Carretero 외 2022 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| 긴귀반디쿠트과를 반디쿠트과에 포함시키는 설도 있다. |
| 발견 연도 | 학명 | 발견 장소 | 지질 시대 | 비고 |
|---|---|---|---|---|
| 1955년 | Ischnodon australis | 오스트레일리아 중부 티라리 사막 | 플리오세 | 최초로 기술된 반디쿠트목 화석. 부분적인 아래턱뼈. |
| 1976년 | Perameles allinghamensis | 오스트레일리아 북부 퀸즐랜드 블러프 다운스 화석 유적지(Allingham Formation) | 플리오세 | 단일 상악 어금니. |
| 1995년 | Yarala burchfieldi | 리버슬리 | 미오세 | 현존 반디쿠트보다 작고 원시적인 치열. |
| 2000년 | Yarala burchfieldi | 두개골 화석 발견(최초). Yaraloidea 상과 Yaralidae 과로 분류. | ||
| 1997년 | Perameles bowensis | Bow, 웰링턴 동굴 | 플리오세 | |
| 2000년 | Perameles bowensis | 퀸즐랜드주 친칠라 | 플리오세 | |
| 2002년 | Perameles sobbei | 다울링 다운스 | 플라이스토세 | |
| 2005년 | Perameles sobbei | 다울링 다운스 | 플라이스토세 | 위 어금니 포함 추가 자료. |
| 2006년 | Yarala kida | 오스트레일리아 노던 준주 Kangaroo Well | 올리고세 후기 | Yarala burchfieldi보다 원시적. |
| 2006년~2013년 | Galadi 속(Galadi speciosus, Galadi grandis, Galadi amplus, Galadi adversus) | 미오세 리버슬리 유적지 | 미오세 | 짧은 주둥이, 육식성 추정. |
| 2013년 | Bulungu palara | 리버슬리, 오스트레일리아 남부 Kutjamarpu | 쥐 크기. | |
| 2013년 | Bulungu muirheadae, Bulungu campbelli | 오스트레일리아 Etadunna Formation | Bulungu muirheadae는 가장 오래된 화석 반디쿠트(약 2,400만 년 전). | |
| 2014년 | Crash bandicoot (페라멜리드), Liyamayi dayi (빌비) | 리버슬리 세계 유산 지역 | 중기 미오세 | 현존하는 가장 오래된 반디쿠트와 빌비. |
| 2014년 | Madju variae, Madju encorensis | 리버슬리 | 성적 이형성 첫 기록. Madju variae는 현대 반디쿠트보다 느리고 빌비와 유사하게 발달. |