붉은머리오목눈이과
1. 개요
붉은머리오목눈이과는 9개 속에 38종의 새를 포함하는 과이다. 이 과는 흰턱딱새소목에 속하며, 붉은머리오목눈이과 내 속 간의 계통 관계는 흰턱딱새과와 자매군이며, 동박새과, 꼬리치레과 등과 함께 흰턱딱새상과를 구성한다. 붉은머리오목눈이는 알 인식 능력을 가지고 있어, 자신의 알과 탁란 조류의 알을 구별할 수 있다. 붉은머리오목눈이의 알 인식에는 불일치에 의한 인식과 템플릿 기반 인식이라는 두 가지 인지 메커니즘 가설이 존재하며, 뻐꾸기와 공진화 관계를 보인다.
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| 학명 | Paradoxornithidae |
|---|---|
| 명명자 | Horsfield & Moore, 1854 |
| 속 | 미조르니스속 (Myzornis) 모우피니아속 (Moupinia) 리오파루스속 (Lioparus) 크리소마속 (Chrysomma) 로포필루스속 (Rhopophilus) 풀베타속 (Fulvetta) 카마에아속 (Chamaea) 붉은머리오목눈이속 (Paradoxornis) 수토라속 (Suthora) |
2. 하위 분류
붉은머리오목눈이과는 9개 속에 38종을 포함하고 있다.
| 속 | 이미지 | 일반명 | 이명 | IOC 순서 |
|---|---|---|---|---|
| Myzornis | 불꼬리마이조르니스 | Myzornis pyrrhoura | 1 | |
| Moupinia | 적갈색꼬리개개비 | Moupinia poecilotis | 2 | |
| Lioparus | 금가슴알락할미새 | Lioparus chrysotis | 3 | |
| Chrysomma | 노란눈개개비 | Chrysomma sinense | 4 | |
| 제르돈개개비 | Chrysomma altirostre | 5 | ||
| Rhopophilus | 타림개개비 | Rhopophilus albosuperciliaris | 6 | |
| 베이징개개비 | Rhopophilus pekinensis | 7 | ||
| Fulvetta | 안경알락할미새 | Fulvetta ruficapilla | 8 | |
| 인도차이나알락할미새 | Fulvetta danisi | 9 | ||
| 중국알락할미새 | Fulvetta striaticollis | 10 | ||
| 흰눈썹알락할미새 | Fulvetta vinipectus | 11 | ||
| 갈색목알락할미새 | Fulvetta ludlowi | 12 | ||
| 마니푸르알락할미새 | Fulvetta manipurensis | 13 | ||
| 회색머리알락할미새 | Fulvetta cinereiceps | 14 | ||
| 타이완알락할미새 | Fulvetta formosana | 15 | ||
| Chamaea | 웽크릿 | Chamaea fasciata | 16 | |
| Paradoxornis | 갈대앵무새 | Paradoxornis heudei | 17 | |
| 검은가슴앵무새 | Paradoxornis flavirostris | 18 | ||
| 점가슴앵무새 | Paradoxornis guttaticollis | 19 | ||
| 대형앵무새 | Paradoxornis aemodium | 20 | ||
| 갈색앵무새 | Paradoxornis unicolor | 21 | ||
| 세발가락앵무새 | Paradoxornis paradoxus | 22 | ||
| 회색머리앵무새 | Paradoxornis gularis | 23 | ||
| 검은머리앵무새 | Paradoxornis margaritae | 24 | ||
| 흰가슴앵무새 | Paradoxornis ruficeps | 25 | ||
| 적갈색머리앵무새 | Paradoxornis bakeri | 26 | ||
| Suthora | -- | 꼬리짧은앵무새 | Suthora davidiana | 27 |
| 황갈색앵무새 | Suthora fulvifrons | 28 | ||
| 황금앵무새 | Suthora verreauxi | 30 | ||
| 창백한부리앵무새 | Suthora atrosuperciliaris | 31 | ||
| 안경앵무새 | Suthora conspicillata | 32 | ||
| 회색머리앵무새 | Suthora zappeyi | 33 | ||
| 갈색날개앵무새 | Suthora brunnea | 34 | ||
| 눈테앵무새 | Suthora ricketti | 35 | ||
| 포도주목앵무새 | Suthora webbiana | 36 | ||
| 잿빛목앵무새 | Suthora alphonsiana | 37 | ||
| 프제발스키앵무새 | Suthora przewalskii | 38 | ||
2.5. ''Rhopophilus'' 속
| 속 | 이미지 | 일반명 | 이명 | IOC 순서 |
|---|---|---|---|---|
| Rhopophilus | 타림개개비 | Rhopophilus albosuperciliaris | 6 | |
| 베이징개개비 | Rhopophilus pekinensis | 7 |
2.6. ''Fulvetta'' 속
| 이미지 | 일반명 | 이명 | IOC 순서 |
|---|---|---|---|
| 안경알락할미새 | Fulvetta ruficapilla | 8 | |
| 인도차이나알락할미새 | Fulvetta danisi | 9 | |
| 중국알락할미새 | Fulvetta striaticollis | 10 | |
| 흰눈썹알락할미새 | Fulvetta vinipectus | 11 | |
| 갈색목알락할미새 | Fulvetta ludlowi | 12 | |
| 마니푸르알락할미새 | Fulvetta manipurensis | 13 | |
| 회색머리알락할미새 | Fulvetta cinereiceps | 14 | |
| 타이완알락할미새 | Fulvetta formosana | 15 |
2.7. ''Chamaea'' 속
Chamaea영어 속에는 웽크릿(Chamaea fasciata) 1종이 속해있다.
| 속 | 이미지 | 일반명 | 이명 | IOC 순서 |
|---|---|---|---|---|
| Chamaea | 웽크릿 | Chamaea fasciata | 16 |
2.8. ''Paradoxornis'' 속
Paradoxornis영어 속에는 갈대앵무새, 검은가슴앵무새, 점가슴앵무새, 대형앵무새, 갈색앵무새, 세발가락앵무새, 회색머리앵무새, 검은머리앵무새, 흰가슴앵무새, 적갈색머리앵무새가 포함된다.
| 이미지 | 일반명 | 이명 | IOC 순서 |
|---|---|---|---|
| 갈대앵무새 | Paradoxornis heudei | 17 | |
| 검은가슴앵무새 | Paradoxornis flavirostris | 18 | |
| 점가슴앵무새 | Paradoxornis guttaticollis | 19 | |
| 대형앵무새 | Paradoxornis aemodium | 20 | |
| 갈색앵무새 | Paradoxornis unicolor | 21 | |
| 세발가락앵무새 | Paradoxornis paradoxus | 22 | |
| 회색머리앵무새 | Paradoxornis gularis | 23 | |
| 검은머리앵무새 | Paradoxornis margaritae | 24 | |
| 흰가슴앵무새 | Paradoxornis ruficeps | 25 | |
| 적갈색머리앵무새 | Paradoxornis bakeri | 26 |
2.9. [[붉은머리오목눈이속]] (''Suthora'')
| 속 | 이미지 | 일반명 | 이명 | IOC 순서 |
|---|---|---|---|---|
| Suthora | -- | 꼬리짧은앵무새 | Suthora davidiana | 27 |
| 황갈색앵무새 | Suthora fulvifrons | 28 | ||
| -- | 검은목앵무새 | Suthora nipalensis | 29 | |
| 황금앵무새 | Suthora verreauxi | 30 | ||
| 창백한부리앵무새 | Suthora atrosuperciliaris | 31 | ||
| 안경앵무새 | Suthora conspicillata | 32 | ||
| 회색머리앵무새 | Suthora zappeyi | 33 | ||
| 갈색날개앵무새 | Suthora brunnea | 34 | ||
| 눈테앵무새 | Suthora ricketti | 35 | ||
| 포도주목앵무새 | Suthora webbiana | 36 | ||
| 잿빛목앵무새 | Suthora alphonsiana | 37 | ||
| 프제발스키앵무새 | Suthora przewalskii | 38 |
3. 계통 분류
2019년 올리버로스(Oliveros) 등의 연구에 따르면, 붉은머리오목눈이과는 흰턱딱새소목 내에서 Sylvioidea 상과에 속하며, 개개비과, 동박새과 등과 가까운 계통군을 형성한다.
1990년 이후, 분자 데이터가 앵무새부리과(parrotbills)의 계통 관계를 밝히는 데 도움을 주었다. Paradoxornis 종은 채집이 어렵고, 알려지지 않은 경우가 많아, 분석에는 수염오목눈이 표본이 주로 사용되었다. 수염오목눈이는 DNA-DNA 혼성화나 mtDNA 사이토크롬 b 및 nDNA c-myc 엑손 3, RAG-1 및 미오글로빈 인트론 2 시퀀스 데이터를 기반으로 한 계통 발생에서 종다리와 가깝게 나타났다.
Cibois (2003a)는 일부 Sylvioidea의 mtDNA 사이토크롬 b 및 12S/16S rRNA 시퀀스를 분석했는데, Paradoxornis가 개개비와 Chrysomma sinense에 더 가까운 분기도를 형성했다. 이후 Alström 외 (2006)의 연구에 의해 수염오목눈이는 앵무새부리새가 아닌 별개의 계통을 형성하며, Paradoxornithidae는 Sylviidae의 동의어로 배치되어야 함이 밝혀졌다.
형태학적으로 유사한 전형적인 개개비와 앵무새부리새가 Sylviidae의 분산 진화에서 양 극단을 형성한다는 점은 진화적 관점에서 흥미롭다.
3.1. 과 간의 계통 발생 관계
2019년에 발표된 Tianlong Cai와 동료들의 분자계통발생 연구에 따르면, 붉은머리오목눈이과(Paradoxornithidae)는 다음과 같은 과들과 계통발생학적 관계를 가진다.
3.2. 붉은머리오목눈이과 내 속 간의 계통 관계
2019년에 발표된 톈룽 카이(Tianlong Cai)와 동료들의 분자 계통 발생 연구 결과와 프랭크 길, 파멜라 라스무센 및 데이비드 돈스커가 국제 조류 위원회(International Ornithological Committee)를 대신하여 유지하는 조류 목록에서 채택한 일반 분류를 기반으로 한 붉은머리오목눈이과 내 속 간의 계통 관계는 다음과 같다.
4. 알 인식
붉은머리오목눈이의 알 인식은 붉은머리오목눈이가 자신의 알과 탁란 조류의 알을 구별하는 능력이다. 둥지에 자신의 알이 없으면 붉은머리오목눈이는 탁란 조류의 알이 침입했는지 여부를 식별할 수 없다. 알의 색깔과 개수는 다를 수 있으므로, 붉은머리오목눈이가 자신의 알이든 다른 종의 알을 위탁하든 알을 거부하거나 받아들일지에 대한 결과는 다양하다.
뻐꾸기는 붉은머리오목눈이의 둥지에 알을 낳으며, 두 종은 시간이 지남에 따라 함께 공진화하여 두 종 모두의 번식 성공을 촉진한다. 뻐꾸기는 붉은머리오목눈이의 둥지에 알을 낳아 알을 돌보는 데 드는 에너지 비용을 줄이는 조류 탁란의 한 예이다. 붉은머리오목눈이 종에 따라 알은 반점이나 자국이 있거나(얼룩) 반점이 없는(무반점) 알이 있다. 뻐꾸기는 또한 숙주가 자신의 알을 받아들이도록 하기 위해 숙주의 알을 복제하는 알을 낳을 수 있다.
기생 알이 숙주에 의해 받아들여지는지 여부는 두 가지 가설적 인지 메커니즘에 기반한다.
* 불일치에 의한 인식: 자신의 알이든 기생 알이든 소수인 것처럼 보이는 알을 거부하는 행위를 설명한다. 학습이나 본능적인 행동이 필요하지 않다. 일부 연구에서는 특정 종이 모든 생애 단계에서 이 행동을 보이기 때문에 불일치가 선호된다고 예측했다. 만약 어린 나이에 이러한 행동이 나타난다면 학습할 시간이 너무 짧기 때문에 학습의 예가 아닐 수 있다.
* 템플릿 기반 인식: 학습이나 본능에 의해 붉은머리오목눈이가 탁란 조류의 알을 거부할 수 있다고 예측한다. 학습된 경우 붉은머리오목눈이는 자신의 알에 각인하여 이를 외부 알과 비교하는 템플릿으로 사용할 수 있다.
연구된 붉은머리오목눈이의 한 종은 검은턱붉은머리오목눈이(Paradoxornis alphonsianus)이며, 두 메커니즘 모두를 사용하여 "보편적인 방법"이 하나만 있지 않을 수 있음을 보여주었다. 검은턱붉은머리오목눈이의 알은 무반점이고, 여러 표현형 색상이 생성되는 다형성을 보인다. 이 종의 알은 뻐꾸기(Cuculus canorus)의 알과 경쟁한다. 일반적으로 암컷 뻐꾸기는 숙주의 알 중 하나를 꺼낸 후 붉은머리오목눈이의 둥지에 알을 낳는다. 이 종의 무반점 색상은 파란색, 옅은 파란색 및 흰색이지만 한 번에 하나의 색상만 존재하며 암컷은 평생 동안 하나의 색상만 생성한다.
붉은머리오목눈이가 둥지 안에 자신의 알이 없다면, 자신의 알이 있다는 "단서"가 확립되지 않았으므로 조류 탁란의 알을 받아들이는 것으로 관찰되었다. 시간 또한 수컷과 암컷 붉은머리오목눈이 모두에게 중요하며, 붉은머리오목눈이가 기생 알을 인식하는지 여부에 영향을 미칠 수 있다. 암컷의 경우 알이 놓이는 동안 알 표현형을 배우는 것이 중요하지만, 이 학습이 즉시 이루어지지 않으면 기생 알이 받아들여지고 각인될 수 있다. 수컷은 클러치가 완료되면 해당 알 표현형을 학습한다.
일부 종에서는 수컷 붉은머리오목눈이도 알을 품는데, 수컷이 시간이 지남에 따라 여러 짝과 다른 알 유형을 접할 수 있으므로 이 행동에 불일치 인식을 따를 것으로 예측된다. 이것은 알 색상에 대한 이전 지식을 바탕으로 자신의 알을 거부하는 결과를 초래할 수 있다. 이 아이디어의 가능한 예외는 숙주 붉은머리오목눈이가 단형성 알을 생산하는 경우이다. 수컷 붉은머리오목눈이가 자신의 알에 각인되지 않으면 개체군 내에서 다양한 표현형의 알 색상과 패턴이 생성될 가능성이 높아진다.
숙주 종이 어떤 지역에 처음 나타났다면, 기생 뻐꾸기가 선호될 것으로 의심되는데, 기생 알에 대한 인식이 아직 발생하지 않았기 때문이다. 시간이 지남에 따라 두 종은 공진화하며, 붉은머리오목눈이는 처음에는 가설적 인지 메커니즘 중 하나를 사용하여 기생 알을 인식한다. 붉은머리오목눈이의 이러한 새로운 행동을 보상하기 위해 기생충은 숙주의 알과 유사한 알을 생산하며, 이는 시간이 지남에 따라 두 종 모두의 다형성 진화로 이어진다.