사이토크롬 b

1. 개요

사이토크롬 b는 약 400개의 아미노산 잔기로 구성된 막 단백질로, 호흡 사슬 복합체 III의 구성 요소이며, 헴 그룹을 포함한다. 진핵생물의 미토콘드리아와 호기성 원핵생물에서 퀴놀을 산화하여 시토크롬 c를 환원시키고, ATP 합성에 사용되는 프로톤 구배를 형성하는 데 기여한다. 사이토크롬 b는 생물의 계통 발생 관계를 결정하기 위한 미토콘드리아 DNA의 영역으로 사용되며, 유전자 변이는 운동 불내성 및 아토바쿠온과 같은 약물 내성을 유발할 수 있다.

2. 구조 및 기능

사이토크롬 b는 약 400개의 아미노산 잔기로 구성된 8회 막관통 단백질이다. 보결 분자단으로 2개의 헴 b(b{{sub^영어)와 b{{sub^영어)를 결합하고 있다. 진핵생물의 미토콘드리아나 호기성 원핵생물에서 호흡 사슬복합체 III (bc1 복합체)의 서브 유닛이 된다. 이 복합체는 퀴놀을 산화하여 사이토크롬 c를 환원시키는 동시에 막을 사이에 두고 프로톤을 수송하여 ATP 합성에 사용되는 프로톤 구배를 형성한다.

2.1. 헴 그룹

사이토크롬 b/b는 약 400개의 아미노산 잔기로 구성된 통합 막 단백질로, 아마도 8개의 막횡단 나선을 가지고 있다. 식물과 시아노박테리아에서 사이토크롬 b는 petB와 petD 유전자에 의해 암호화된 두 개의 단백질 소단위체로 구성된다. 사이토크롬 b/b는 b와 b으로 알려진 두 개의 헴 그룹을 비공유 결합한다. 4개의 보존된 히스티딘 잔기는 이 두 헴 그룹의 철 원자에 대한 리간드로 추정된다.

헴 그룹은 내부 전자 전달 경로의 핵심 부분이며, 두 개의 퀴놀 산화 복합체의 기능에 필수적이다. 두 개의 b/b 단위체는 또한 퀴놀 진입 경로를 형성한다.

2.2. 단백질 소단위체

사이토크롬 b/b는 약 400개의 아미노산 잔기로 구성된 통합 막 단백질로, 아마도 8개의 막횡단 나선을 가지고 있다. 식물과 시아노박테리아에서 사이토크롬 b는 petB와 petD 유전자에 의해 암호화된 두 개의 단백질 소단위체로 구성된다. 사이토크롬 b/b는 b와 b으로 알려진 두 개의 헴 그룹을 비공유 결합한다. 4개의 보존된 히스티딘 잔기는 이 두 헴 그룹의 철 원자에 대한 리간드로 추정된다.

헴 그룹은 내부 전자 전달 경로의 핵심 부분이며, 두 개의 퀴놀 산화 복합체의 기능에 필수적이다. 두 개의 b/b 단위체는 또한 퀴놀 진입 경로를 형성한다.

2.3. 호흡 사슬에서의 역할

사이토크롬 b/b₆는 약 400개의 아미노산 잔기로 구성된 통합 막 단백질로, 아마도 8개의 막횡단 나선을 가지고 있다. 식물과 시아노박테리아에서 사이토크롬 b₆는 petB와 petD 유전자에 의해 암호화된 두 개의 단백질 소단위체로 구성된다. 사이토크롬 b/b₆는 b₅₆₂와 b₅₆₆으로 알려진 두 개의 헴 그룹을 비공유 결합한다. 4개의 보존된 히스티딘 잔기는 이 두 헴 그룹의 철 원자에 대한 리간드로 추정된다.

헴 그룹은 내부 전자 전달 경로의 핵심 부분이며, 두 개의 퀴놀 산화 복합체의 기능에 필수적이다. 두 개의 b/b₆ 단위체는 또한 퀴놀 진입 경로를 형성한다.

진핵생물의 미토콘드리아나 호기성 원핵생물에서 호흡 사슬복합체 III(bc1 복합체)의 서브 유닛이 된다. 이 복합체는 퀴놀을 산화하여 사이토크롬 c를 환원시키는 동시에 막을 사이에 두고 프로톤을 수송하여 ATP 합성에 사용되는 프로톤 구배를 형성한다.

3. 계통 발생학적 활용

사이토크롬 b는 미토콘드리아 DNA에 암호화된 유전자로, 서열의 변이성을 이용하여 생물 간의 계통 분석을 수행하고 과나 속 내부의 계통 관계를 파악하는 데 활용된다.

3.1. 유용성

사이토크롬 b는 서열 변이성이 높아 생물의 계통발생 관계를 결정하기 위한 미토콘드리아 DNA의 영역으로 흔히 사용된다. 이는 과 및 속 내의 관계를 결정하는 데 가장 유용한 것으로 여겨진다. 사이토크롬 b를 이용한 비교 연구는 새로운 분류 체계를 제시했으며, 새롭게 기술된 종을 속으로 할당하고 진화적 관계에 대한 이해를 심화하는 데 사용되었다.

진핵생물의 사이토크롬 b 유전자는 미토콘드리아 DNA에 의해 암호화되며, 그 서열의 차이를 이용하여 생물 간의 계통 분석을 수행할 수 있다. 과나 속 내부의 계통 관계를 파악하는 데 유용하다고 여겨진다.

3.2. 연구 활용

사이토크롬 b는 서열 변이성이 높아 생물의 계통발생 관계를 결정하기 위한 미토콘드리아 DNA의 영역으로 흔히 사용된다. 이는 과 및 속 내의 관계를 결정하는 데 가장 유용한 것으로 여겨진다. 사이토크롬 b를 이용한 비교 연구는 새로운 분류 체계를 제시했으며, 새롭게 기술된 종을 속으로 할당하고 진화적 관계에 대한 이해를 심화하는 데 사용되었다.

진핵생물의 사이토크롬 b 유전자는 미토콘드리아 DNA에 의해 암호화되며, 그 서열의 차이를 이용하여 생물 간의 계통 분석을 수행할 수 있다. 과나 속 내부의 계통 관계를 파악하는 데 유용하다고 여겨진다.

4. 임상적 중요성

사이토크롬 b의 돌연변이는 주로 인간 환자에게서 운동 불내성을 유발하며, 드물지만 심각한 다계통 병리 현상도 보고되었다. 사이토크롬 b 유전자에 변이가 생기면 운동 불내성이나 더 심각한 질환을 일으킬 수 있다.

4.1. 아토바쿠온 내성

말라리아 원충의 사이토크롬 b 유전자에 변이가 생기면 항말라리아제 아토바쿠온에 대한 내성이 나타난다. 열대열원충(Plasmodium falciparum)과 P. berghei의 사이토크롬 b에 단일 지점 돌연변이가 발생하면 아토바쿠온 내성이 생긴다. 아토바쿠온은 복합체 III을 표적으로 한다.

4.2. 살균제 내성

사이토크롬 b의 돌연변이는 주로 인간 환자에게서 운동 불내성을 유발한다. 드물지만 심각한 다계통 병리 현상도 보고되었다.

열대열원충(Plasmodium falciparum)과 P. berghei의 사이토크롬 b에 단일 지점 돌연변이가 발생하면 항말라리아제 아토바쿠온에 대한 내성이 나타난다.

사이토크롬 b는 QI 계열 살균제, 살균제 저항성 행동 위원회 그룹 11의 표적이다. 사이토크롬 b의 변이 G143A와 F129L는 그룹 11의 주요 물질에 대한 저항성을 제공하지만, G143A는 메틸테트라프롤 (11A)에 대해서는 효과가 없다. G143A는 캘리포니아 딸기 생산에서 잿빛곰팡이병에 심각한 영향을 미친다.

5. 인간 유전자

* CYB5A – 사이토크롬 b5 type A (소포체)
* CYB5B – 사이토크롬 b5 type B (바깥 미토콘드리아 막)
* CYBASC3 – 사이토크롬 b, 아스코르브산 의존성 3
* MT-CYB – 미토콘드리아에서 암호화된 사이토크롬 b