비자고둥상과
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1. 개요
비자고둥상과는 복족류에 속하는 분류군으로, 2005년 분류에서는 이선류에 속하는 것으로 여겨졌으나, 이후 연구를 통해 나측류와 자매군 관계임이 밝혀졌다. 비자고둥상과는 아크테온조개과, 아플루스트라과, 두더지고둥과 등을 포함하며, 육식성이며 다모류를 주로 먹는다. 껍질의 형태는 전새목의 것과 유사하며, 외투막과 외투막 가장자리에 샘이 발달되어 있다.
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| 비자고둥상과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Acteonoidea |
| 명명자 | d'Orbigny, 1843 |
| 다양성 | 약 150종 |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 연체동물문 |
| 강 | 복족강 |
| 미분류 | 이새류 |
| 미분류 | 하이새류 |
| 상과 | 비자고둥상과(Acteonoidea) |
2. 분류
비자고둥상과는 복족류 분류 체계에서 논쟁의 여지가 있는 상과이다. 2005년 부쉐와 로크루아는 비자고둥상과를 이선류(Allogastropoda) 또는 "하이새류"라는 비공식군에 포함시켰다.[7] 그러나 2010년 요르거(Jörger) 등은 비자고둥상과를 나측류(Nudipleura)의 자매군으로 분류했다.[6]
분자생물학적 연구 결과, 비자고둥상과는 리소엘라상과와 공통 조상을 가지며 나측류와 가까운 관계를 갖는 것으로 나타났다.[5][6] 비자고둥상과가 기저 분류군이라는 점은 대체로 인정되지만, 나측류의 기저 분류군 위치에 대해서는 논란이 있다. 일부 학자들은 이종률과 DNA 염기 조성의 차이가 이러한 분류 결과를 낳았다고 주장한다.[6]
기셀린(Ghiselin)은 생식 기관의 유사성을 바탕으로 비자고둥상과와 나측류 간의 관계를 제시했지만,[6] 분자생물학적 연구 결과는 비자고둥상과가 리소엘라상과와 함께 "하이새류"를 형성한다는 것을 보여준다.[6]
2. 1. 2005년 부쉐 & 로크루아 분류
2005년 부쉐와 로크루아의 복족류 분류에서 비자고둥상과는 이선류(異旋類, Allogastropoda)로 알려진 비공식군 "하이새류"(좁은 의미의(''sensu'') 이새목(Heterostropha) Ponder & Warén, 1988)에 포함되었다.[7]2. 2. 2010년 요르거 등의 연구
2010년 요르거(Jörger)와 그의 공저자들은 분석 결과를 토대로 비자고둥상과를 나측류(Nudipleura)의 자매군으로 언급했다.[6] 제한적인 "하이새류" 표본에 대한 분자생물학적 연구를 통해, 이 분류군이 파생된 위치거나 직신경류 내의 가장 기초적인 분기군이라는 결과를 얻었다.[6] 최근의 분자생물학적 계통 분류 연구는 비자고둥상과가 하이새류 리소엘라상과와 공통 기원을 가지며, 나측류와 자매군 관계에 있음을 보여준다.[5][6]비자고둥상과의 분류학적 위치가 기저 분류군이라는 점은 일반적으로 받아들여지지만, 원래 파생된 분류군으로 여겨졌던 나측류가 기저 분류군이라는 것에 대해서는 일부 학자들이 의문을 제기하고 있다. 이들은 이러한 부자연스러운 그룹화의 원인으로 이종률(rate heterogeneity)과 표준에서 벗어난 DNA 염기 조성을 지적한다.[6]
기셀린(Ghiselin)은 생식 계통에서의 잠재적인 파생형질 공유를 근거로 비자고둥상과와 나측류 사이의 관계를 제안한 바 있다.[6] 그러나 비자고둥상과는 리소엘라상과 함께 잘 지지되는 "하이새류"를 형성하며, 이는 아크티피스(Aktipis) 등과 디나폴리(Dinapoli) 그리고 클라스만-콜브(Klussmann-Kolb)의 연구 결과로 확인되었다.[6] 후자의 저자들은 또한 나측류가 직신경류의 첫 번째 기저 분류군임을 발견했으며, 이는 다른 연구에서도 확인되었다. 살비니-플라웬(Salvini-Plawen)과 스타이너(Steiner)는 산각상과를 나측류와 함께 묶었으나, 최신 분자생물학적 또는 형태학적 연구 결과는 이러한 관계를 지지하지 않는다.[6]
요르거 등(Jörger et al., 2010)의 분석에서는 비자고둥상과가 나새류와 자매군 관계임을 보여준다.[4] 이는 분자 연구에서 반복적으로 나타나는 결과로, "하위 이새류" 분류군의 표본 추출이 제한적이며 유티네우라 내에서 파생된 위치 또는 기저 분기로 나타났다.[4] 최근 연구는 비자고둥상과가 하위 이새류인 리스소엘로이데아와 공통 기원을 가지며 나새류와 자매군 관계임을 시사한다.[2][4] 비자고둥상과의 기저 위치는 일반적으로 받아들여지지만, 일부 학자들은 나새류의 기저 위치에 대해 의문을 제기하며, 속도 이질성과 이탈된 염기 조성이 이러한 그룹화를 야기한다고 주장한다.[4]
2. 3. 분류 논쟁
2005년 부쉐와 로크루아의 복족류 분류에서는 비자고둥상과를 이선류(異旋類, Allogastropoda)로 알려진 비공식군 "하이새류"(좁은 의미의(''sensu'') 이새목(Heterostropha) Ponder & Warén, 1988)에 포함시켰다.[7]2010년 요르거(Jörger)와 그의 공저자들은[6] 그들의 분석 결과를 토대로 비자고둥상과를 나측류(Nudipleura)의 자매군으로만 언급했다.[6] 이들은 제한적인 "하이새류" 샘플에 관한 분자생물학적 연구를 통해 이 분류군이 파생된 위치거나 직신경류 내의 가장 기초적인 분기군이라는 결과를 반복하여 얻었다.[6] 최근의 분자생물학적 계통 분류 연구는 비자고둥상과가 하이새류 리소엘라상과와 공통 기원을 가지며, 나측류와 자매군 관계에 있음을 보여준다.[5][6] 비자고둥상과의 분류학적 위치가 기저 분류군이라는 점은 일반적으로 받아들여지지만, 원래 파생된 분류군의 하나일 것이라고 간주되었던 나측류가 기저 분류군이라는 것은 일부 학자들이 의심하고 있으며, 이종률(rate heterogeneity)과 표준에서 벗어난 DNA 염기 조성을 원인으로 지적하고 있다.[6]
생식 계통에서의 잠재적인 파생형질 공동소유에 기초하여, 기셀린(Ghiselin)은 이미 비자고둥상과와 나측류 사이의 관계를 제안한 바 있다.[6] 그러나 비자고둥상과는 리소엘라상과 함께 잘 지지되는 "하이새류"를 형성하며, 아크티피스(Aktipis) 등과 디나폴리(Dinapoli) 그리고 클라스만-콜브(Klussmann-Kolb)에 의해 결과로 확인되었다.[6] 후자의 저자들은 또한 나측류가 직신경류의 첫 번째 기저 분류군이라는 사실을 발견했으며, 연구를 통해 확인되었다. 살비니-플라웬(Salvini-Plawen)와 스타이너(Steiner)는 산각상과를 나측류와 함께 묶었으나, 최신의 분자생물학적 또는 형태학적 연구 결과 어느 것도 그런 관계를 지지하지 않고 있다.[6]
부셰 & 로크루아 (2005)의 분류에서 비자고둥상과는 비공식 그룹인 "하위 이새류"(Heterostropha ''sensu'' 폰더 & 와렌, 1988)에 포함되었으며, 이는 알로가스트로포다로도 알려져 있다.[1]
Jörger et al. (2010)의 분석 중 하나에서[4] 비자고둥상과가 나새류와 자매군 관계임을 나타낸다.[4] 이는 분자 연구에서 반복적으로 나타난 분류군으로, 아직 "하위 이새류" 분류군의 표본 추출이 제한적이며, 유티네우라 내에서 파생된 위치 또는 기저 분기로 나타났다.[4] 최근 비자고둥상과에 대한 분자 계통 발생 연구는 하위 이새류인 리스소엘로이데아와 공통 기원을 가지며 나새류와 자매군 관계임을 시사한다.[2][4] 비자고둥상과의 기저 위치는 일반적으로 받아들여졌지만, 일부 저자는 원래 고도로 파생된 분류군으로 여겨졌던 나새류의 기저 위치에 대해 의문을 제기했으며, 속도 이질성과 이탈된 염기 조성이 이 부자연스러운 그룹화를 야기한다고 의심했다.[4] 유사파생형질의 잠재적 근거는 복족류의 생식계통(팽대 내 섬모 줄무늬 존재, 안드로디울릭 또는 트리올릭 외투강 생식관)이며, Ghiselin은 이미 비자고둥상과와 나새류 사이의 관계를 시사했다.[4] 그러나 비자고둥상과는 Rissoelloidea와 함께 잘 지지되는 "하위 이새류" 분류군을 형성하며, 이는 Aktipis et al. 및 Dinapoli와 Klussmann-Kolb의 결과로 확인되었다.[4] 후자의 저자들은 또한 나새류를 유티네우라의 첫 번째 분기로 복원했으며, 이는 Jörger et al. (2010) 연구에서도 확인되었다. Salvini-Plawen과 Steiner는 Umbraculoidea를 Nudipleura와 함께 그룹화했지만, 최근의 분자 또는 형태학적 연구는 이러한 관계를 뒷받침하지 않는다.[4]
3. 과
2005년 부쉐와 로크루아의 복족류 분류는 5개 과를 비자고둥상과로 분류했다.[7]
- 비자고둥과(Acteonidae) d' Orbigny, 1843
- † Acteonellidae Gill, 1871
- Aplustridae Gray, 1847 - 이전 이름, 물고둥과(Hydatinidae)는 무효로 공표되었다.[7]
- 두더지고둥과(Bullinidae) Gray, 1850
- † Zardinellidae Bandel, 1994
부셰 & 로크루아 (2005)의 분류에서 아래의 5개 과가 인정되었다.[1]
- 아크테온조개과 (Acteonidae) d' Orbigny, 1843
- 아크테오넬라과 (Acteonellidae) Gill, 1871 (†)
- 아플루스트라과 (Aplustridae) Gray, 1847 - 이전 이름인 히다티나과(Hydatinidae)는 유효하지 않은 것으로 선언되었다.
- 불리나과 (Bullinidae) Gray, 1850
- 자르디넬라과 (Zardinellidae) Bandel, 1994 (†)
4. 형태
모든 비자고둥상과 연체동물은 많은 전새목과 유사한 껍질을 가지고 있다. 일부 구성원은 껍질 속으로 완전히 물러나 뚜껑으로 껍질을 닫을 수 있는데, 예를 들어 ''비자고둥''(Acteon tornatilis)이 있다.[3]
5. 생태
비자고둥상과는 방어 전략이 알려져 있지 않지만, 조직학적 조사를 통해 외투막강과 외투막 가장자리에 고도로 선(腺) 모양의 영역이 있음이 밝혀졌다. 외투막 가장자리 샘은 매우 눈에 띄며, 비염색성 액포로 채워진 큰 상피 세포로 구성된다. 샘 영역은 매우 접혀 있고, 세포는 크기 때문에 상피 아래에 위치하는 것으로 보인다. 작은 섬모 세포와 교대로 나타난다. 외투강 지붕에 있는 하새 기관은 작고 산성 뮤코다당류를 나타내는 보라색 염색 상피 세포로 구성되어 있다.
악테온조개과와 맵시조개과는 육식성이며, 주로 다모류를 먹는다.[3]
5. 1. 방어 전략
비자고둥상과의 방어 전략은 알려진 바가 없지만, 조직학적 조사를 통해 외투막강과 외투막 가장자리에 고도로 선(腺) 모양의 영역이 있음이 밝혀졌다. 예를 들어, 외투막 가장자리 샘은 매우 눈에 띈다. 이것들은 비염색성 액포로 채워진 큰 상피 세포로 구성된다. 샘 영역은 매우 접혀 있다. 세포는 크기 때문에 상피 아래에 위치하는 것으로 보인다. 그것들은 작은 섬모 세포와 교대로 나타난다. 외투강 지붕에 있는 하새 기관은 작고 산성 뮤코다당류를 나타내는 보라색 염색 상피 세포로 구성되어 있다.5. 2. 먹이 습성
악테온조개과와 맵시조개과는 육식성으로, 주로 다모류를 먹고 산다.[3]참조
[1]
간행물
Taxonomy of the Gastropoda (Bouchet & Rocroi, 2005)|Classification and nomenclator of gastropod families
ConchBooks
[2]
논문
The phylogeny of the Acteonoidea (Gastropoda): molecular systematics and first detailed morphological study of ''Rictaxis punctocaelatus'' (Carpenter, 1864)
[3]
논문
Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) – more than just slimy slugs. Shell reduction and its implications on defence and foraging
[4]
논문
On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia
[5]
논문
The phylogeny of the Acteonoidea (Gastropoda): molecular systematics and first detailed morphological study of ''Rictaxis punctocaelatus'' (Carpenter, 1864)
[6]
논문
On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia
[7]
저널
복족류 분류 (부쉐 & 로크루아, 2005년)
http://www.vliz.be/V[...]
ConchBooks
2005
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