복족류
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1. 개요
복족류는 연체동물에 속하는 분류군으로, '위'를 뜻하는 'gaster'와 '발'을 뜻하는 'pous'의 합성어에서 유래했다. 곤충 다음으로 생물 다양성이 높으며, 현재까지 약 85,000종이 확인되었고, 미발견 종을 포함하면 약 240,000종에 이를 것으로 추정된다. 복족류는 바다, 민물, 육상 등 다양한 환경에 서식하며, 달팽이, 고둥, 소라, 전복 등이 이에 속한다. 비틀림이라는 독특한 해부학적 특징을 가지며, 껍데기의 형태, 감각 기관, 식성 등에서 다양한 특징을 보인다. 일부 종은 식용으로 이용되거나 문화적 상징으로 사용되며, 환경 지표종으로 활용되기도 한다. 최근에는 서식지 파괴 등으로 멸종 위기에 처한 종이 늘어나면서 보존 노력이 이루어지고 있다.
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| 복족류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 다양성 | |
| 종 수 | 65,000 ~ 80,000 종 |
| 참고 | 다양성 |
| 분류 | |
| 학명 | Gastropoda |
| 명명자 | Cuvier, 1795 |
| 하위 분류 | Caenogastropoda Heterobranchia Neomphaliones Neritimorpha Patellogastropoda Vetigastropoda |
| 동의어 | |
| 동의어 | Angiogastropoda - Gastropoda로 표현됨 Apogastropoda - Gastropoda의 대체 표현 Psilogastropoda - Gastropoda로 표현됨 |
| 생물 분류 | |
| 계 | 동물계 Animalia |
| 문 | 연체동물문 Mollusca |
| 강 | 복족강 Gastropoda |
| 학명 | Gastropoda |
| 영명 | gastropods |
| 하위 분류 | 불명확한 고생대 종… 기본 분류군… 삿갓조개류 (Patellogastropoda) 고복족상목 (Vetigastropoda) 네옴팔루스류 (Neomphalina) 무명천흰삿갓조개류 (Cocculiniformia) 갈고둥류 (Neritimorpha) 신생복족류 (Caenogastropoda) 이새류 (Heterobranchia) |
| 이미지 | |
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| 형태 정보 | |
| 로마자 표기 | gastropods |
| 기타 정보 | |
| 화석 기록 | 5억 1100만년 전 (캄브리아기) ~ 현재 |
2. 어원
과학 문헌에서 복족류는 1795년에 조르주 퀴비에가 "복족류"로 기술했다.[5] 복족류라는 단어는 gastḗr/γαστήρgrc '위'와 poús/πούςgrc '발'에서 유래됐으며, 동물의 "발"이 내장 아래에 위치한다는 사실을 나타낸다.[6]
모든 분류학적 수준에서 복족류는 곤충 다음으로 다양성이 높다.[7] 복족류는 명명된 연체동물 종 중 가장 많은 수를 차지한다. 그러나 인용된 출처에 따라 복족류 종의 총 개체 수에 대한 추정치는 크게 다르다. 복족류 종의 수는 기존 명칭이 있는 연체동물의 기술된 종의 수(최소 50,000종, 최대 120,000종, 약 85,000종)에 대한 추정치로부터 알 수 있다.[8] 하지만 미기술 종을 포함한 연체동물의 총 개체 수는 약 240,000종으로 추정된다.[9] 85,000종의 연체동물 추정치에는 육상 복족류의 기술된 종 24,000종이 포함된다.[8] 수생 복족류에 대한 서로 다른 추정치는 해양 복족류 약 30,000종, 담수 및 기수 복족류 약 5,000종을 나타낸다. 심해저의 0.0001%만이 생물학적으로 연구되었기 때문에 많은 심해 종들이 아직 발견되지 않았다.[10][11] 살아있는 담수 달팽이의 총 종 수는 약 4,000종이다.[12] 최근 멸종된 복족류(1500년 이후 멸종)는 444종이며, 18종은 현재 야생 멸종 상태(하지만 사육 상태로는 존재)이고, 69종은 "멸종되었을 가능성이 있다".[13] 선사 시대(화석) 복족류 종의 수는 최소 15,000종이다.[14] 해양 서식지에서 대륙 사면과 대륙대는 가장 높은 다양성을 보이는 반면, 대륙붕과 심해 평원은 해양 복족류의 다양성이 낮다.[15]
복족류는 연체동물 중에서도 특히 서식 범위가 넓다. 바다가 중심이지만, 민물에 사는 것도 적지 않고, 육상 생활을 하는 복족류도 많다. 연체동물 중에서 진정한 육상 생물은 복족류뿐이다.[52]
달팽이는 비틀림이라는 해부학적 과정으로 구분되는데, 이 과정에서 동물의 내장 기관이 발생 과정 동안 한쪽으로 180° 회전하여 항문이 머리 위쪽에 위치하게 된다. 이 과정은 껍데기의 나선형 구조와는 별개의 현상이다. 비틀림은 모든 복족류에 존재하지만, 후새류 복족류는 다양한 정도로 이차적으로 비틀림이 풀린다.[18][19]
3. 다양성
4. 서식지
가장 친숙하고 잘 알려진 복족류는 육상 복족류(땅달팽이와 민달팽이)이다. 일부는 담수에 서식하지만, 대부분의 복족류는 해양 환경에 서식한다. 복족류는 북극과 남극 지역 근처부터 열대 지방까지 전 세계적으로 분포하며, 거의 모든 이용 가능한 환경에 서식지를 형성하여 지구상의 거의 모든 종류의 생존에 적응해 왔다.
육지의 일부 산성 토양과 같이 단단한 껍데기를 만드는 데 충분한 탄산칼슘이 없는 서식지에서는 민달팽이 여러 종과 얇고 반투명한 껍데기를 가진 일부 달팽이가 서식하며, 이러한 껍데기는 대부분 또는 전적으로 콘키올린이라는 단백질로 구성된다. ''Sphincterochila boissieri''와 ''Xerocrassa seetzeni''와 같은 달팽이는 사막 환경에 적응했다. 다른 달팽이는 도랑, 심해 열수분출공 근처, 해구, 암석 해안의 파도, 동굴 및 기타 다양한 지역에서의 생존에 적응했다.[16]
복족류는 새와 같은 다른 동물에 의해 우연히 한 서식지에서 다른 서식지로 이동될 수 있다.[17] 무거운 껍데기를 가지고 복부 전체로 기어 이동하는 것이 기본이므로, 대부분의 종은 저서성이며, 기반 위를 기어 이동한다. 그러나 껍데기를 축소하거나 잃은 것에는 유영성이나 부유성인 것도 있으며, 예를 들어 클리오네나 ゾウクラゲ가 있다. 아사가오가이(アサガオガイ)는 단단한 껍데기를 가지고 있으면서, 점액으로 거품을 만들어 부낭으로 하여 해면에서 생활하고 있다.[52]
5. 해부
비틀림은 두 단계로 발생한다. 첫 번째 기계적 단계는 근육에 의한 것이고, 두 번째 단계는 돌연변이 유발적이다. 비틀림의 영향은 주로 생리적이다. 유기체는 비대칭적인 성장을 통해 발달하며, 대부분의 성장은 왼쪽에서 일어난다. 이는 대부분의 양측 대칭 동물에서 왼쪽 해부학적 구조와 동일한 오른쪽 해부학적 구조의 손실로 이어집니다. 이 비대칭의 본질적인 특징은 항문이 일반적으로 정중면의 한쪽에 위치한다는 것이다. 아가미판, 후각 기관, 발 점액선, 신관, 그리고 심장의 심방은 단일하거나 적어도 신체의 한쪽에서 다른 쪽보다 더 발달되어 있습니다. 또한, 생식구멍은 하나뿐이며, 항문과 같은 쪽에 위치합니다.[20] 또한, 항문은 머리와 같은 공간으로 재배향된다. 이것은 어떤 진화적 기능을 가지고 있는 것으로 추측되는데, 비틀림 이전에는 껍질 안으로 들어갈 때 먼저 후단이 들어가고 그다음에 전단이 들어갔다. 이제 앞쪽이 더 쉽게 후퇴할 수 있게 되었는데, 이는 방어적인 목적을 시사하는 것일 수 있다.
복족류는 일반적으로 눈이 있는 두 개 또는 네 개의 감각 촉수와 배쪽 발을 가진 잘 정의된 머리를 가지고 있다. 발의 가장 앞쪽 부분을 propodium이라고 한다. 그 기능은 달팽이가 기어갈 때 퇴적물을 밀어내는 것이다. 복족류의 유충 껍질을 원형각이라고 한다.
복족류의 감각 기관에는 후각 기관, 눈, 평형낭, 그리고 기계수용기가 포함된다.[22] 복족류는 청력이 없다.[22]
육상 복족류(달팽이와 민달팽이)의 경우, 네 개의 촉수 끝에 위치한 후각 기관이 가장 중요한 감각 기관이다.[22] 후새류 해양 복족류의 화학 감각 기관은 촉각이라고 한다.
대부분의 복족류는 촉수의 끝이나 밑부분에 눈점과 같은 간단한 시각 기관을 가지고 있다. 그러나 복족류의 "눈"은 빛과 어둠만 구별하는 간단한 단안부터 더 복잡한 오목눈, 심지어 렌즈눈까지 다양하다.[23] 달팽이와 민달팽이의 경우, 주로 야행성 동물이기 때문에 시각이 가장 중요한 감각은 아니다.[22]
복족류의 신경계는 말초 신경계와 중추 신경계로 구성된다. 중추 신경계는 신경 세포로 연결된 신경절로 구성된다. 여기에는 뇌 신경절, 발 신경절, 후각 신경절, 측면 신경절, 벽측 신경절, 내장 신경절과 같은 쌍을 이루는 신경절이 포함된다. 때로는 구강 신경절도 있다.[22]
복족류의 치설은 보통 그 종이 먹는 먹이에 적응되어 있다. 가장 단순한 복족류는 삿갓조개와 전복으로, 딱딱한 치설을 사용하여 바위에 붙은 해조류를 긁어먹는 초식동물이다.
많은 해양 복족류는 굴을 파고 사는 동물이며, 외투막 가장자리에서 뻗어나오는 흡수관을 가지고 있다. 때때로 껍데기에는 이 구조를 수용하기 위한 흡수관구가 있다. 흡수관을 통해 동물은 물을 외투강으로 끌어들여 아가미 위로 흘려보낼 수 있다. 그들은 흡수관을 주로 원거리에서 먹이를 감지하기 위해 물을 "맛보는" 데 사용한다. 흡수관을 가진 복족류는 포식자 또는 청소동물인 경향이 있다.
거의 모든 해양 복족류는 아가미로 호흡하지만, 많은 담수 종과 대부분의 육상 종은 폐순막폐를 가지고 있다. 거의 모든 복족류의 호흡 단백질은 헤모시아닌이지만, 담수 폐류과인 애기우렁이과는 호흡 단백질로 헤모글로빈을 가지고 있다.
한 대규모 해양 민달팽이 무리에서는 아가미가 등에 깃털 모양의 로제트로 배열되어 있어, 다른 이름인 민달팽이가 유래되었다. 일부 민달팽이는 눈에 보이는 아가미 기전이 없는 매끄럽거나 사마귀 같은 등을 가지고 있어, 피부를 통해 직접 호흡이 일어날 가능성이 있다.
복족류는 개방순환계를 가지고 있으며, 운반액은 혈림프이다. 헤모시아닌은 호흡색소로서 혈림프에 존재한다.
복족류의 주요 배설 기관은 신관이며, 폐기물로 암모니아 또는 요산을 생성합니다. 신관은 또한 담수 및 육상 종에서 수분 균형을 유지하는 데 중요한 역할을 합니다. 일부 종에서는 체강 내 심막샘과 위로 열리는 소화샘을 포함하여 추가적인 배설 기관이 있습니다.
몸은 앞뒤로 가늘고 길며, 대체로 좌우대칭이지만, 등쪽의 껍데기가 나선형으로 꼬여 있기 때문에 크게 비대칭이다. 껍데기 밖으로 나오는 부분은 머리와 발이며, 내장은 대부분 껍데기 안에 들어 있다. 보통은 수축하여 온몸을 껍데기에 집어넣을 수 있다.
껍데기에서 나오는 부분은 앞뒤로 가늘고 길며, 아랫면은 대부분이 근육질의 발이 되어 있으며, 복족류라는 이름은 여기에서 유래한다. 다만, 그 점에서는 단판강, 다판강도 마찬가지이며, 이것은 오히려 연체동물의 조상적인 형태로 볼 수도 있다. 몸의 끝에 입이 열리고, 그 위에 눈과 촉각이 있으며, 비교적 뚜렷하게 머리가 구별된다. 등쪽의 중앙 부근에 껍데기를 얹는다. 껍데기는 소위 복족류이며, 입 쪽으로 넓어지는 관을 나선형으로 감은 모양이다. 외투막은 껍데기 안쪽에 있으며, 껍데기 입에서 등쪽을 향해 입을 연다. 대부분 껍데기 입까지밖에 없는 경우가 많지만, 껍데기 입에서 등쪽으로 뻗는 것, 껍데기를 덮고 뻗는 예도 있다. 외투강은 껍데기 입의 안쪽에 해당하며, 아가미는 보통 여기에 들어 있다. 아가미의 위치는 분류학상 중요한 형질로 여겨진다.
소화관은 몸의 앞쪽에 있는 입에서 시작된다. 구강의 아랫면에는 키틴질로 만들어진 치설이라는 이빨을 가지고 있으며, 먹이를 먹는 데 사용한다. 보통은 먹이를 긁어 먹는 것이지만, 더욱 특수화된 것들도 있다.
5. 1. 껍데기
대부분의 껍데기를 가진 복족류는 일반적으로 나선형 또는 나선 모양으로, 적어도 유생 단계에서는 한 조각의 껍데기를 가지고 있다.[21] 이 나선형 껍데기는 보통 오른쪽에서 열린다.[21] 많은 종들이 각질판을 가지고 있으며, 껍데기를 닫는 뚜껑 역할을 한다.[21] 이것은 뿔 모양의 물질로 만들어지지만, 일부 연체동물에서는 석회질이다.[21]
일부 복족류는 성체 껍데기가 무거운데, 안쪽 입술과 구멍의 적정 부위에 두껍고 넓은, 볼록한 배쪽 굳은 조직 침착물이 있기 때문이며, 중력 안정성에 중요할 수 있다.[21] 몸은 앞뒤로 가늘고 길며, 등쪽의 껍데기가 나선형으로 꼬여 있기 때문에 크게 비대칭이다. 껍데기 밖으로 나오는 부분은 머리와 발이며, 내장은 대부분 껍데기 안에 들어 있다. 보통은 수축하여 온몸을 껍데기에 집어넣을 수 있다.
껍데기에서 나오는 부분은 앞뒤로 가늘고 길며, 아랫면은 대부분이 근육질의 발이다. 몸의 끝에 입이 열리고, 그 위에 눈과 촉각이 있으며, 비교적 뚜렷하게 머리가 구별된다. 등쪽의 중앙 부근에 껍데기를 얹는다. 껍데기는 입 쪽으로 넓어지는 관을 나선형으로 감은 모양이다. 외투막은 껍데기 안쪽에 있으며, 껍데기 입에서 등쪽을 향해 입을 연다. 외투강은 껍데기 입의 안쪽에 해당하며, 아가미는 보통 여기에 들어 있다.
껍데기의 형태는 매우 다양하며, 각 종의 생활 방식과 직결된다. 유체와 성체에서 형태가 다른 경우도 있다. 껍데기가 작아진 것, 혹은 소실된 것도 있으며, 민달팽이와 바다민달팽이가 그 예시이다.
5. 2. 체벽
일부 바다 민달팽이는 매우 밝은 색을 띈다. 이것은 독성이 있거나 쏘는 세포를 포함할 때 경고 역할을 하거나, 밝은 색의 하이드로이드, 해면 및 해조류에서 위장하는 역할을 한다. 갯민숭달팽이 몸의 측면 돌기는 촉수라고 불리며, 여기에는 소화샘의 돌출부인 맹낭이 포함되어 있다.
몸은 앞뒤로 가늘고 길며, 대체로 좌우대칭이지만 등쪽의 껍데기가 나선형으로 꼬여 있어 비대칭이다. 껍데기 밖으로 나오는 부분은 머리와 발이며, 내장은 대부분 껍데기 안에 들어 있다. 보통은 수축하여 온몸을 껍데기에 집어넣을 수 있다.
껍데기에서 나오는 부분은 앞뒤로 가늘고 길며, 아랫면은 대부분 근육질의 발이다. 몸 끝에 입이 열리고 그 위에 눈과 촉각이 있으며, 비교적 뚜렷하게 머리가 구별된다. 등쪽 중앙 부근에 껍데기를 얹으며, 껍데기는 관을 나선형으로 감은 모양이다. 외투막은 껍데기 안쪽에 있으며, 껍데기 입에서 등쪽을 향해 입을 연다. 외투강은 껍데기 입 안쪽에 해당하며, 아가미는 보통 여기에 들어 있다.
6. 하위 분류
대표적으로 달팽이, 민달팽이 등이 있으며, 고둥, 개오지, 소라, 전복, 다슬기, 우렁이 등도 여기에 속한다.[41][42][43]
복족류의 분류학은 DNA 연구 결과에 따라 개정되고 있으며, 기존의 "후새류(Opisthobranchia)"나 "전새류(Prosobranchia)" 같은 용어는 서술적인 방식으로 사용되기도 한다.
복족류 DNA 시퀀싱 기반의 새로운 분류는 단계통군(monophyletic) 그룹을 포함하도록 재작성되고 있다. 하지만 상위 분류 수준의 개정은 계속될 것으로 예상된다.
수렴 진화(Convergent evolution)는 형태학적 데이터 기반의 기존 계통 발생과 유전자 시퀀싱 연구 간의 차이를 설명할 수 있다.
- 2005년 분류
2005년에 필립 부셰(Philippe Bouchet)와 장-피에르 로크로아(Jean-Pierre Rocroi)는 부셰 & 로크로아 분류학(Bouchet & Rocroi taxonomy)을 발표했다.[46][47] 이는 문(phylum)의 진화 역사에 더 가까우며, 분지학(cladistic) 연구와 DNA[48] 및 RNA 연구의 분자적 특징에 기반한다.
복족강은 삿갓조개류, 고복족류, 무명천흰삿갓조개류, 갈고둥류, 신생복족류, 이새류의 주요 분류군으로 나뉜다.[41][42][43]
고리갈고둥류는 갈고둥류에 속하며, 고설류, 흡강류는 신생복족류에 속한다. 흡강류는 다시 고복족류로 나뉘며, 총알고둥류, 비공식군 급익설류, 신복족류가 고복족류에 속한다.
이새류는 비공식군 하이새류, 후새류, 유폐류로 나뉜다. 후새류는 다시 두순류, 유각익족류, 나각익족류, 무순류, 아코클리디움류, 낭설류, 실린드로불라류, 산각류, 나측류로 나뉘며, 나측류는 우새류와 나새류로, 나새류는 다시 Dexiarchia와 Euctenidiacea로 나뉜다. Dexiarchia는 Pseudoeuctenidiacea와 지새류로 나뉘며, 지새류는 다시 세로줄무늬갯민숭이류, 꽃송이갯민숭이류, 큰도롱이갯민숭이류로 나뉜다.
유폐류는 비공식군 기안류와 진유폐류로 나뉘며, 진유폐류는 수안류, 병안류로 나뉜다. 병안류는 다시 판악류, 직수뇨관류, 비공식군 곡수뇨관류로 나뉜다.
- 2017년 분류
2004년, 브라이언 시미슨(Brian Simison)과 데이비드 R. 린드버그(David R. Lindberg)는 미토콘드리아(mitochondrial) 유전자 순서 및 아미노산 서열(amino acid sequence) 분석을 기반으로 복족류의 가능한 이계통군(diphyletic) 기원을 보여주었다.[45]
2017년, 부셰, 로크로아 및 기타 공동 연구자들은 부셰 외. 분류학(Bouchet et al. taxonomy)을 발표했다.[49] 이 분류는 분지군(clade)을 사용하고, 린네 접근법을 사용하며, 단계통군(monophyly)이 검증되지 않은 경우 "그룹" 또는 "비공식 그룹"이라는 용어를 사용한다.
과, 속, 종과 같은 고정된 계급은 세계 해양 생물 종 목록(World Register of Marine Species) (WoRMS)에서 계속 사용되며, 많은 연구자들은 기존 계급을 계속 사용한다.
다음 분류는 白山編 (2000)[51][53]・Bouchet et al. (2017)[54]・Ponder et al. (2020)[55]・Brenzinger et al. (2021)[56]・MolluscaBase (2023)[57]・福田 (2023)[58]・西田 (2024)을 참고하였다.[59]
- 원시복족아강(始腹足亜綱, Eogastropoda)
- *삿갓조개하강(笠型腹足下綱, Patellogastropoda)
- **삿갓조개목(ヨメガカサ目, Nacellida)
- 진복족아강(正腹足亜綱, Orthogastropoda)
- *고복족하강(古腹足下綱, Vetigastropoda)
- ** 상목 (Bellerophontia)(=Amphigastropoda)
- **고둥상목(ニシキウズ上目, Trochia)
목 (Preurotomariida) - 고둥상과(オキナエビス上科, Pleurotomarioidea) 외
전복목(ミミガイ目, Haliotida)
고둥목(ホウシュエビス目, Seguenziida)
삿갓조개목(スカシガイ目, Fissurellida)
고둥목(ニシキウズ目, Trochida) - 고둥상과(ニシキウズ上科, Trochoidea) 외
- *Neritimorpha(アマオブネ形下綱)
- **Neritimorpha(アマオブネ目, Neritopsida)
- *신복족하강(新生腹足下綱, Caenogastropoda)
- **원시띠혀류(原始紐舌類, Architaenioglossa)(측계통군)
민달팽이목(ヤマタニシ科, Cyclophoridae/Cyclophorida)
논우렁이목(タニシ目, Viviparoidea/Viviparida)
애플스네일목(リンゴガイ目, Ampullarioidea/Ampullariida)
Campaniloidea(エンマノツノガイ目, Campaniloidea/Campanilida)
- **흡각류(吸殻区, Sorbeoconcha)
Cerithiimorpha(オニノツノガイ形大目)
*Cerithiida(オニノツノガイ目)
고복족대목(高腹足大目, Hypsogastropoda)
*Littorinida(エゾタマキビ目)
*Latrogastropoda(賊腹足上目)
**고둥목(スイショウガイ目, Strombida)
**고둥목(カリバガサ目, Calyptraeida)
**조개껍데기목(タカラガイ目, Cypraeida)
**고둥목(ヤツシロガイ目, Tonnida)
**신복족목(新腹足目, Neogastropoda)
- *이새하강(異鰓下綱, Heterobranchia)(이새류)
- **원시적 이새류(原始的異鰓類, Lower Heterobranchia)(=이선류 Heterostropha, 측계통군)
목 (Ectobranchia) - 민물고둥상과(ミズシタダミ上科, Valvatoidea)
목 (Orbitestellida) - (Orbitestelloidea), (Cimoidea)
고둥목(クルマガイ目, Architectonicida) - 고둥상과(クルマガイ上科, Architectonicoidea), (Mathildoidea)
- **사촉각류(四触角類, Tetratentaculata)
중신경구(中神経区, Mesoneura)
*Allomorpha(異形目) - Rhodopoidea(ロドペ上科), (Murchisonelloidea)
* 상과 (Tjaernoeioidea) - (Tjaernoeiidae), (Parvaplustridae)
직신경구(直神経区, Euthyneura)(폐류와 후새류)
*Acteonimorpha(オオシイノミガイ形亜区)
**Acteonida(オオシイノミガイ目) - Acteonoidea(オオシイノミガイ上科)
** 목 (Rissoellida) - Rissoelloidea(ガラスツボ上科)
*Ringipleura(マメウラシマ側亜区)
**Ringiculata(マメウラシマ大目)
***Ringiculida(マメウラシマ目)
***Nudipleura(裸側上目)
Pleurobranchida(フシエラガイ目)
***민달팽이목(裸鰓目, Nudibranchia)
*Tectipleura(被側亜区)
**Euopisthobranchia(真後鰓大目)
***산호조개목(傘殻目, Umbraculida) - 산호조개상과(ヒトエガイ上科, Umbraculoidea)
***측강류(側腔類, Pleurocoela)(분기군)
두순목(頭楯目, Cephalaspidea)
바다토끼목(アメフラシ目, Aplysiida)(=무순목(無楯目, Anaspidea))
익족목(翼足目, Pteropoda) - 나새익족아목(裸殻翼足亜目, Gymnosomata), 각새익족아목(有殻翼足亜目, Thecosomata)
*범폐하구(汎有肺下亜区, Panpulmonata)
**발단폐상목(発端有肺上目, Pylopulmonata)
*** 목 (Amphibolida) - Amphibolidae(フタマイマイ科) 외
***Pyramidellida(トウガタガイ目)
**Siphonariia(コウダカカラマツ上目)
***Siphonariida(コウダカカラマツ目)
**낭설상목(嚢舌上目, Sacoglossa)
***낭설목(嚢舌目, Sacoglossa)
**수서대목(水棲大目, Hygrophila (gastropod))
***논우렁이목(モノアラガイ目, Lymnaeida)
**진폐대목(真有肺大目, Eupulmonata)
***Ellobiida(オカミミガイ目) - Ellobioidea(オカミミガイ上科)
***수안상목(収眼上目, Systellommatophora)(수안류)
Onchidiida(ドロアワモチ目)
Veronicellida(アシヒダナメクジ目)
***경안상목(柄眼上目, Stylommatophora)(경안류)
달팽이목(マイマイ目, Helicida)
6. 1. 2005년 분류
2005년에 필립 부셰(Philippe Bouchet)와 장-피에르 로크로아(Jean-Pierre Rocroi)는 계통 분류학(systematics)에 대한 광범위한 변화를 가져왔고, 그 결과 부셰 & 로크로아 분류학(Bouchet & Rocroi taxonomy)이 탄생했는데, 이는 문(phylum)의 진화 역사에 더 가까운 단계이다.[46][47] 부셰 & 로크로아 분류 체계는 기존 분류 체계와 새로운 분지학(cladistic) 연구를 부분적으로 기반으로 한다. 과거에는 복족류의 분류가 주로 분류군의 표현형(phenetic) 형태학적 특징에 기반을 두었다. 최근의 발전은 DNA[48] 및 RNA 연구의 분자적 특징에 더 많이 기반하고 있다. 이로 인해 분류 계급과 계층 구조에 대한 논란이 발생했다.복족강은 삿갓조개류, 고복족류, 무명천흰삿갓조개류, 갈고둥류, 신생복족류, 이새류의 주요 분류군으로 나뉜다.[41][42][43]
고리갈고둥류는 갈고둥류에 속하며, 고설류, 흡강류는 신생복족류에 속한다. 흡강류는 다시 고복족류로 나뉘며, 총알고둥류, 비공식군 급익설류, 신복족류가 고복족류에 속한다.
이새류는 비공식군 하이새류, 후새류, 유폐류로 나뉜다. 후새류는 다시 두순류, 유각익족류, 나각익족류, 무순류, 아코클리디움류, 낭설류, 실린드로불라류, 산각류, 나측류로 나뉘며, 나측류는 우새류와 나새류로, 나새류는 다시 Dexiarchia와 Euctenidiacea로 나뉜다. Dexiarchia는 Pseudoeuctenidiacea와 지새류로 나뉘며, 지새류는 다시 세로줄무늬갯민숭이류, 꽃송이갯민숭이류, 큰도롱이갯민숭이류로 나뉜다.
유폐류는 비공식군 기안류와 진유폐류로 나뉘며, 진유폐류는 수안류, 병안류로 나뉜다. 병안류는 다시 판악류, 직수뇨관류, 비공식군 곡수뇨관류로 나뉜다.
6. 2. 2017년 분류
2004년, 브라이언 시미슨(Brian Simison)과 데이비드 R. 린드버그(David R. Lindberg)는 완전한 유전자에 대한 미토콘드리아(mitochondrial) 유전자 순서 및 아미노산 서열(amino acid sequence) 분석을 기반으로 복족류의 가능한 이계통군(diphyletic) 기원을 보여주었다.[45]2005년, 필립 부셰(Philippe Bouchet)와 장-피에르 로크로아(Jean-Pierre Rocroi)는 계통 분류학(systematics)에 대한 광범위한 변화를 가져왔고, 그 결과 부셰 & 로크로아 분류학(Bouchet & Rocroi taxonomy)이 탄생했는데, 이는 문(phylum)의 진화 역사에 더 가까운 단계이다.[46][47]
2017년, 부셰, 로크로아 및 기타 공동 연구자들은 2005년 분류학의 상당히 업데이트된 버전을 발표했다.[49] 부셰 외. 분류학(Bouchet et al. taxonomy)에서 저자들은 상위 분류군 계급(아목, 목, 상목, 아강 계급 대체)보다 높은 분류군에 대해 계급을 사용하지 않은 분지군(clade)을 사용한 반면, 상위 분류군 계급보다 낮은 모든 분류군에는 기존의 린네 접근법을 사용했다. 단계통군(monophyly)이 검증되지 않았거나, 또는 단계통군이 아님 또는 다계통군임이 알려진 경우 "그룹" 또는 "비공식 그룹"이라는 용어가 사용되었다. 과, 아과로의 과 분류는 종종 잘 해결되지 않는다.
과, 속, 종과 같은 고정된 계급은 실용적인 분류에 유용하며 세계 해양 생물 종 목록(World Register of Marine Species) (WoRMS)에서 계속 사용된다. 또한 많은 연구자들은 기존 계급을 계속 사용하는데, 이는 문헌에 깊이 뿌리내리고 전문가와 비전문가 모두에게 친숙하기 때문이다.
다음 분류는 白山編 (2000)[51][53]・Bouchet et al. (2017)[54]・Ponder et al. (2020)[55]・Brenzinger et al. (2021)[56]・MolluscaBase (2023)[57]・福田 (2023)[58]・西田 (2024)을 참고하였다.[59]
- 원시복족아강(始腹足亜綱, Eogastropoda)
- *삿갓조개하강(笠型腹足下綱, Patellogastropoda)
- **삿갓조개목(ヨメガカサ目, Nacellida)
- 진복족아강(正腹足亜綱, Orthogastropoda)
- *고복족하강(古腹足下綱, Vetigastropoda)
- ** 상목 (Bellerophontia)(=Amphigastropoda)
- **고둥상목(ニシキウズ上目, Trochia)
목 (Preurotomariida) - 고둥상과(オキナエビス上科, Pleurotomarioidea) 외
전복목(ミミガイ目, Haliotida)
고둥목(ホウシュエビス目, Seguenziida)
삿갓조개목(スカシガイ目, Fissurellida)
고둥목(ニシキウズ目, Trochida) - 고둥상과(ニシキウズ上科, Trochoidea) 외
- *Neritimorpha(アマオブネ形下綱)
- **Neritimorpha(アマオブネ目, Neritopsida)
- *신복족하강(新生腹足下綱, Caenogastropoda)
- **원시띠혀류(原始紐舌類, Architaenioglossa)(측계통군)
민달팽이목(ヤマタニシ科, Cyclophoridae/Cyclophorida)
논우렁이목(タニシ目, Viviparoidea/Viviparida)
애플스네일목(リンゴガイ目, Ampullarioidea/Ampullariida)
Campaniloidea(エンマノツノガイ目, Campaniloidea/Campanilida)
- **흡각류(吸殻区, Sorbeoconcha)
Cerithiimorpha(オニノツノガイ形大目)
*Cerithiida(オニノツノガイ目)
고복족대목(高腹足大目, Hypsogastropoda)
*Littorinida(エゾタマキビ目)
*Latrogastropoda(賊腹足上目)
**고둥목(スイショウガイ目, Strombida)
**고둥목(カリバガサ目, Calyptraeida)
**조개껍데기목(タカラガイ目, Cypraeida)
**고둥목(ヤツシロガイ目, Tonnida)
**신복족목(新腹足目, Neogastropoda)
- *이새하강(異鰓下綱, Heterobranchia)(이새류)
- **원시적 이새류(原始的異鰓類, Lower Heterobranchia)(=이선류 Heterostropha, 측계통군)
목 (Ectobranchia) - 민물고둥상과(ミズシタダミ上科, Valvatoidea)
목 (Orbitestellida) - (Orbitestelloidea), (Cimoidea)
고둥목(クルマガイ目, Architectonicida) - 고둥상과(クルマガイ上科, Architectonicoidea), (Mathildoidea)
- **사촉각류(四触角類, Tetratentaculata)
중신경구(中神経区, Mesoneura)
*Allomorpha(異形目) - Rhodopoidea(ロドペ上科), (Murchisonelloidea)
* 상과 (Tjaernoeioidea) - (Tjaernoeiidae), (Parvaplustridae)
직신경구(直神経区, Euthyneura)(폐류와 후새류)
*Acteonimorpha(オオシイノミガイ形亜区)
**Acteonida(オオシイノミガイ目) - Acteonoidea(オオシイノミガイ上科)
** 목 (Rissoellida) - Rissoelloidea(ガラスツボ上科)
*Ringipleura(マメウラシマ側亜区)
**Ringiculata(マメウラシマ大目)
***Ringiculida(マメウラシマ目)
***Nudipleura(裸側上目)
Pleurobranchida(フシエラガイ目)
***민달팽이목(裸鰓目, Nudibranchia)
*Tectipleura(被側亜区)
**Euopisthobranchia(真後鰓大目)
***산호조개목(傘殻目, Umbraculida) - 산호조개상과(ヒトエガイ上科, Umbraculoidea)
***측강류(側腔類, Pleurocoela)(분기군)
두순목(頭楯目, Cephalaspidea)
바다토끼목(アメフラシ目, Aplysiida)(=무순목(無楯目, Anaspidea))
익족목(翼足目, Pteropoda) - 나새익족아목(裸殻翼足亜目, Gymnosomata), 각새익족아목(有殻翼足亜目, Thecosomata)
*범폐하구(汎有肺下亜区, Panpulmonata)
**발단폐상목(発端有肺上目, Pylopulmonata)
*** 목 (Amphibolida) - Amphibolidae(フタマイマイ科) 외
***Pyramidellida(トウガタガイ目)
**Siphonariia(コウダカカラマツ上目)
***Siphonariida(コウダカカラマツ目)
**낭설상목(嚢舌上目, Sacoglossa)
***낭설목(嚢舌目, Sacoglossa)
**수서대목(水棲大目, Hygrophila (gastropod))
***논우렁이목(モノアラガイ目, Lymnaeida)
**진폐대목(真有肺大目, Eupulmonata)
***Ellobiida(オカミミガイ目) - Ellobioidea(オカミミガイ上科)
***수안상목(収眼上目, Systellommatophora)(수안류)
Onchidiida(ドロアワモチ目)
Veronicellida(アシヒダナメクジ目)
***경안상목(柄眼上目, Stylommatophora)(경안류)
달팽이목(マイマイ目, Helicida)
7. 계통 분류
복족류의 계통 분류는 다음과 같다.[61][62]
복족류는 다른 동물들에 비해 미토콘드리아 유전자 구성에서 상당한 변이를 보인다.[35] 유전자 재배열의 주요 사건은 삿갓조개목과 이매패류의 기원에서 발생했으며, 고둥아목(tRNA D, C, N만)과 진고둥아목(큰 단일 염색체 역위와 tRNA D 및 N의 염색체 전좌)의 조상 사이에는 변화가 적었다.[35] 이매패류 내에서 유전자 순서는 비교적 보존되어 있으며, 유전자 재배열은 대부분 tRNA 유전자의 전위와 관련이 있다.[35]
최초의 복족류는 전적으로 해양 생물이었으며, 이 그룹의 가장 초기 대표종은 후융기(후기 캄브리아기)에 나타났다 (''Chippewaella'', ''Strepsodiscus'')。《ref name="wiki-36"》 그러나 이들의 유일한 복족류 특징은 나선형 패각일 뿐이므로, 만약 그것들이 복족류라면 줄기 계통에 속할 수 있다. 《ref name="wiki-37"》 가장 초기 캄브리아기 생물인 ''Helcionella'', ''Barskovia'' 및 ''Scenella''는 더 이상 복족류로 간주되지 않으며, 가장 초기 캄브리아기의 작은 나선형 ''Aldanella''는 아마도 연체동물조차 아닐 것이다.
최초의 현생종 그룹 구성원이 나타나는 것은 오르도비스기이며, 이 시기에 복족류는 다양한 그룹으로 발전하여 다양한 수생 서식지에 존재하였다. 일반적으로 고생대 초기의 암석에서 발견되는 화석 복족류는 정확한 식별이 어려울 정도로 보존 상태가 좋지 않다. 그럼에도 불구하고 실루리아기 속인 ''Poleumita''에는 15종의 확인된 종이 포함되어 있다. 고생대 시대의 화석 복족류는 이매패류보다 흔하지 않았다. 《ref name="wiki-38"》
고생대 시대의 대부분의 복족류는 원시적인 그룹에 속하며, 그 중 일부는 아직까지 생존하고 있다. 석탄기에는 살아있는 복족류에서 볼 수 있는 많은 형태가 화석 기록에서도 발견되지만, 이러한 외형의 유사성에도 불구하고 이러한 오래된 형태의 대부분은 살아있는 형태와 직접적인 관련이 없다. 많은 살아있는 복족류의 조상이 진화한 것은 중생대였다. 《ref name="wiki-38"》
가장 초기 알려진 육상(육지 서식) 복족류 중 하나는 ''Anthracopupa''(=''Maturipupa'')《ref name="wiki-39"》이며, 유럽의 석탄기 석탄층에서 발견되지만, 현대 육상 달팽이의 친척은 백악기 이전에는 드물었다. 《ref name="wiki-38"》
중생대 암석에서는 복족류가 화석으로 조금 더 흔하게 발견되며, 패각이 잘 보존되어 있는 경우가 많다. 이들의 화석은 담수와 해양 환경 모두에서 퇴적된 고대 지층에서 발견된다. 영국 남부에서 발견되는 쥐라기의 "Purbeck Marble"과 초기 백악기의 "Sussex Marble"은 모두 연못 달팽이 ''Viviparus''의 빽빽하게 채워진 유해가 포함된 석회암이다. 《ref name="wiki-38"》
신생대 암석에서는 매우 많은 수의 복족류 화석이 발견되며, 이러한 화석의 대부분은 현대 생물과 밀접한 관련이 있다. 이 시대 초기에 복족류의 다양성은 이매패류와 함께 현저하게 증가하였다. 《ref name="wiki-38"》
고대 퇴적암에 보존된 특정한 흔적 모양의 표시는 복족류가 부드러운 진흙과 모래 위를 기어 다니면서 만들어진 것으로 생각된다. 이러한 흔적 화석의 기원은 논란의 여지가 있지만, 일부는 오늘날 살아있는 복족류가 만드는 흔적과 유사하다. 《ref name="wiki-38"》
복족류 화석은 때때로 암모나이트 또는 기타 패각을 가진 두족류와 혼동될 수 있다. 그 예로 유럽의 석탄기 석회암에서 발견되는 ''Bellerophon''이 있는데, 이것의 패각은 평면 나선형으로 감겨 있어 두족류의 패각과 혼동될 수 있다.
복족류는 플라이스토세 세에 빙상의 전진과 후퇴에 의해 야기된 동물군의 변화를 기록하는 그룹 중 하나이다.
복족강의 분류는 1980년대 후반부터 기존 분류가 대폭 수정되기 시작하여, 늦어도 2000년대 초에는 20세기에 널리 사용되었던 3개 아강(혹은 4개 아강)으로 나누는 방식을 채택하는 연구자는 사라졌다. 새로운 분류에서는 미확인 화석 분류군을 제외하고 크게 두 개의 아강(원시복족아강과 직복족아강)으로 나뉘며, 그 아래에도 구분류에서는 생소한 많은 분류군이 설정되어 있다. 이는 연체부 형질의 상세한 재검토와 분자 계통 연구, 그리고 분지 분류의 도입에 크게 기인한다.
8. 생태
많은 복족류 종들은 서식지 파괴, 오염 및 기후 변화로부터 위협을 받고 있다. 일부 종들은 이러한 요인들로 인해 멸종 위기에 처하거나 멸종되었다. 보존 노력은 종종 담수 및 육상 생태계에서 특히 서식지를 보호하는 데 중점을 둔다.
복족류는 서식 환경에 따라 다양한 생물의 먹이가 된다. 해양 서식지에서는 어류, 해양 조류, 해양 포유류, 갑각류, 그리고 두족류와 같은 다른 연체동물이 복족류를 포식한다. 육상 환경에서는 곤충, 거미류(거미, 수확기), 조류, 포유류 등이 복족류의 포식자에 포함된다.
복족류의 다양성은 연체동물 중에서도 특히 넓다. 서식지는 바다가 중심이지만, 민물에 사는 것도 적지 않고, 육상의 것도 많다. 연체동물 중에서는 진정한 육상 생물은 이것들뿐이다.
식성에 관해서는 초식성인 것이 많지만, 육식성인 것도 적지 않다. 기생하는 종도 있다.
무거운 껍데기를 가지고, 복부 전체로 기어 이동하는 것이 기본이므로, 유영 등 활발하게 운동하는 형태가 되기 어렵기 때문에, 대부분의 종은 저서성이며, 기반 위를 기어 이동한다. 그러나 껍데기를 축소하거나 잃은 것에는 유영성이나 부유성인 것도 있으며, 예를 들어 裸殻翼足亜目(클리오네)이나 ゾウクラゲ의 예가 있다. 또한 아사가오가이(アサガオガイ)는 단단한 껍데기를 가지고 있으면서, 점액으로 거품을 만들어 부낭으로 하여 해면에서 생활하고 있다.[52] 또한, 이동 방법으로서, 복족으로 기어 다니는 것을 하지 않게 된 것도 있다. 소데가이류는 복족이 퇴화하고, 껍데기의 뚜껑이 갈고리 모양으로 변화하여, 이것을 흔들어 바닥을 걸어서, 뛰어오르듯이 이동한다. 벡코우마이마이는 평상시에는 복족으로 기어 다니지만, 적에게 습격당했을 경우 등에는 온몸을 구부리듯이 하여 뛰어오른다. 반대로 이동하는 것을 그만두고, 고착 생활을 하는 オオヘビガイ와 같은 예도 있다.
8. 1. 섭식 행동
복족류의 식단은 종류에 따라 매우 다양하다. 해양 복족류는 초식, 부식, 육식, 청소, 기생, 섬모를 이용해 먹이를 먹는 등 다양한 섭식 형태를 보인다. 이 중 섬모를 이용해 먹이를 먹는 일부 종은 각질치설이 퇴화하거나 없을 수 있다. 육상 복족류는 잎, 나무껍질, 과일, 균류, 분해된 동물 등을 갉아먹으며, 해양 복족류는 해저 바위에서 조류를 긁어먹는다.[25] 고둥 중 원시적인 종류인 고둥아목(Archaeogastropda) 일부는 가는 가장자리 이빨의 수평 열을 유지한다. 유림과에 속하는 ''Thyonicola doglieli''와 같이 내부 기생충으로 진화한 일부 종에서는 표준적인 복족류의 특징이 많이 퇴화하거나 없어진다.해양 민달팽이 중 일부는 초식성이며, 일부는 육식성이다. 육식성 습성은 특수화 때문이다. 많은 복족류는 뚜렷한 식이 선호도를 보이며, 먹이 종과 밀접하게 서식한다. 원뿔 조개류, ''Testacella'', ''Daudebardia'', 튜리드과, 유령 민달팽이 등은 포식성 육식성 복족류에 속한다.
직접 관찰, 배설물 및 소화기관 분석, 먹이 선택 실험 등에 따르면, 달팽이와 민달팽이는 꽃가루, 씨앗, 묘목, 나무와 같은 살아있는 식물부터 낙엽과 같은 부패하는 식물성 물질, 균류, 지의류, 조류, 토양, 다른 동물(사체 및 배설물 포함)까지 다양한 먹이 자원을 섭취한다.[25] 따라서 육상 복족류는 초식동물, 잡식동물, 육식동물, 부식동물로 분류될 수 있다.[25] 그러나 대부분은 미소동물이고, 주로 부패하는 유기물과 관련된 미생물을 섭취한다.[26]
많은 육상 복족류는 균류를 섭취하며, 이는 여러 과의 달팽이와 민달팽이에서 관찰된다.[27][28] 균식성 민달팽이로는 점균류(myxomycetes)를 먹는 Philomycidae과의 종들과 주로 버섯류(담자균류)를 섭취하는 Ariolimacidae과의 종들이 대표적이다.[28] 균식성 종을 포함하는 달팽이 과에는 Clausiliidae,[29] Macrocyclidae,[30] 그리고 Polygyridae가 있다.[31]
달팽이와 민달팽이가 먹이로 이용하는 버섯류에는 젖버섯류 (''Lactarius'' spp.), 느타리버섯 (''Pleurotus ostreatus''), 도깨비버섯 등이 있다. 민달팽이는 ''Agaricus'', ''Pleurocybella'', ''Russula''와 같은 속의 균류도 섭취한다.[28] 달팽이는 도깨비버섯뿐만 아니라 ''Coprinellus'',[32] ''Aleurodiscus'', ''Armillaria'', ''Grifola'', ''Marasmiellus'', ''Mycena'', ''Pholiota'', ''Ramaria''를 먹는 것으로 보고되었다.[30] 점균류의 경우, 섭취되는 종에는 ''Stemonitis axifera''와 ''Symphytocarpus flaccidus''가 있다.[28]
민달팽이의 섭식 행동은 종에 따라 특정 부분이나 균류의 발생 단계를 선택적으로 섭취하는 등 다양하게 나타난다.[28] 달팽이와 민달팽이는 균류를 섭취함으로써 일부 포자[28][33] 또는 균류 자체를 운반하여 분산을 간접적으로 돕기도 한다.[34]
복족류는 연체동물 중에서도 특히 다양성이 넓으며, 서식지는 바다가 중심이지만 민물이나 육상에 사는 것도 많다. 연체동물 중에서 진정한 육상 생물은 복족류뿐이다.
식성은 초식성이 많지만 육식성이나 기생하는 종도 있다.
대부분의 복족류는 무거운 껍데기를 가지고 복부 전체로 기어 이동하기 때문에 유영 등 활발한 운동을 하기 어렵다. 그래서 대부분 저서성이며 기반 위를 기어 이동한다. 그러나 껍데기를 축소하거나 잃은 것 중에는 유영성이나 부유성인 것도 있는데, 裸殻翼足亜目(클리오네)이나 ゾウクラゲ가 그 예이다. 아사가오가이(アサガオガイ)는 단단한 껍데기를 가지고 있으면서 점액으로 거품을 만들어 부낭으로 하여 해면에서 생활한다.[52] 소데가이류는 복족이 퇴화하고 껍데기의 뚜껑이 갈고리 모양으로 변화하여 이것을 흔들어 바닥을 걷거나 뛰어오르듯이 이동한다. 벡코우마이마이는 평상시에는 복족으로 기어 다니지만, 적에게 습격당했을 경우 등에는 온몸을 구부리듯이 하여 뛰어오른다. 반대로 이동을 멈추고 고착 생활을 하는 オオヘビガイ와 같은 예도 있다.
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8. 2. 생식과 발생
일부 복족류, 특히 일부 유럽달팽이과의 교미 행동에는 구애가 포함된다.[24] 또한 일부 육상 달팽이에서는 복족류의 생식계의 특징적인 부분으로 사랑의 화살이 존재하고 활용된다.[24]후새류를 제외한 많은 해양 복족류는 암수딴몸(이성화/단성생식)이지만, 대부분의 육상 복족류는 자웅동체이다.
복족류 생활사의 주요 측면은 다음과 같다.
- 알 낳기와 복족류의 알
- 복족류의 배 발생
- 유생 또는 유생 단계: 일부 복족류는 트로코포어 및/또는 벨리거일 수 있다.
- 여름잠 및 겨울잠 (각각 일부 복족류에만 존재)
- 복족류의 성장
- 복족류의 구애와 교미: 수정은 종에 따라 내부 또는 외부에서 이루어진다. 외부 수정은 해양 복족류에서 흔하다.
초기 유생은 트로코포라이며, 이후 베리거 유생이 된다. 베리거 유생은 이미 약간 말린 껍데기를 가지고 있으며, 이것이 발달함에 따라 보통은 점차 저서 생활로 이행한다. 베리거 유생의 껍데기는 유각이라고 하며, 껍데기 끝에 남는다.
더 발달한 상태로 부화하는 경우도 있으며, 담수산이나 육상의 것 등에서는 직접 발생도 볼 수 있다. 특히 육상의 달팽이는 큰 알이며, 석회질의 껍데기를 가진 것도 있다.
9. 인간과의 관계
9. 1. 식용
9. 2. 문화
9. 3. 환경 지표종
10. 보존
많은 복족류 종들이 서식지 파괴, 오염 및 기후 변화로부터 위협을 받고 있다. 일부 종들은 이러한 요인들로 인해 멸종 위기에 처하거나 멸종되었다. 보존 노력은 종종 담수 및 육상 생태계에서 특히 서식지를 보호하는 데 중점을 둔다.
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First record of the Paleozoic land snail family Anthracopupidae in the Lower Jurassic of China and the origin of Stylommatophora
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Deep, multi-stage transcriptome of the schistosomiasis vector ''Biomphalaria glabrata'' provides platform for understanding molluscan disease-related pathways
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Origin and significance of two pairs of head tentacles in the radiation of euthyneuran sea slugs and land snails
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On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia
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