복족류 분류 (부쉐 & 로크루아, 2005년)

3. 과 수준까지의 분류

이 분류는 일종의 분기도 형태(진화 계통수)로 나타나지만, 잠정적이라는 점을 염두에 두어야 한다. 이 분류의 대다수는 아직 "군" 또는 "비공식 군"으로만 알려져 있으며, 다계통군으로 판명될 수도 있다. 즉, 이 분류는 하나 이상의 계통을 포함할 수 있으며, 추후에 나뉠 수도 있다.^[5][6]

• 계통 분류학상 위치가 불명확한 고생대 연체동물
• 삿갓조개류 (Patellogastropoda)
• 고복족류 (古腹足類, Vetigastropoda)
• 무명천흰삿갓조개류 (Cocculiniformia)
• 갈고둥류 (Neritimorpha)
• * 계통 분류학상 위치가 불명확한 고생대 갈고둥류
• * † Cyrtoneritimorpha
• * 고리갈고둥류 (Cycloneritimorpha)
• 신생복족류 (Caenogastropoda)
• * 계통 분류학상 위치가 불명확한 고생대 신생복족류
• * 비공식군 고설류 (Architaenioglossa)
• * 흡강류 (Sorbeoconcha)
• * 고복족류 (高腹足類, Hypsogastropoda)
• ** 총알고둥류 (Littorinimorpha)
• ** 비공식군 급익설류 (Ptenoglossa)
• ** 신복족류 (Neogastropoda)
• 이새류 (Heterobranchia)
• * 비공식군 하이새류 (Lower Heterobranchia)
• * 비공식군 후새류 (Opisthobranchia)
• ** 두순류 (Cephalaspidea)
• ** 유각익족류 (Thecosomata)
• ** 나각익족류 (Gymnosomata)
• ** 무순류 (Aplysiomorpha)
• ** 아코클리디움류 (Acochlidiacea)
• ** 낭설류 (Sacoglossa)
• ** 실린드로불라류 (Cylindrobullida)
• ** 산각류 (Umbraculida)
• ** 나측류 (Nudipleura)

• * 비공식군 유폐류 (Pulmonata)
• ** 비공식군 기안류 (Basommatophora)
• ** 진유폐류 (Eupulmonata)

• 과 미정
• * † 카이르카니과 (Khairkhaniidae)
• * † 라다마레키과 (Ladamarekiidae)
• * † 메토프토마투스과 (Metoptomatidae)
• * † 파텔리코니과 (Patelliconidae)
• * † 프로토콘코이디과 (Protoconchoididae)
• 아르키나켈루스상과 (Archinacelloidea)
• * † 아르키나켈루스과 (Archinacellidae)
• * † 아르케오프라가과 (Archaeopragidae)
• 펠라지엘로상과 (Pelagielloidea)
• * † 펠라지엘루스과 (Pelagiellidae)
• * † 알다넬라과 (Aldanellidae)
• 스케넬로상과 (Scenelloidea)
• * † 스케넬루스과 (Scenellidae)
• * † 코레오스피라과 (Coreospiridae)
• * † 이가르키엘라과 (Igarkiellidae)
• 요켈키오넬로상과 (Yochelcionelloidea)
• * † 요켈키오넬루스과 (Yochelcionellidae)
• * † 스테노테케과 (Stenothecidae)
• * † 트레넬라과 (Trenellidae)
• * † 부카넬라과
• * † 부카니과
• * † 유페미투스과
• * † 프테로테카과
• * † 시누이투스과
• * † 트레마노투스과
• * † 트로피도디스쿠스과
• 유옴팔로상과
• * † 유옴팔루스과
• * † 헬리코토무스과
• * † 르쉬에릴라과
• * † 옴팔로키르라과
• * † 옴팔로트로쿠스과
• 맥루리토상과
• * † 맥루리투스과
• 상과 미할당
• * † 애노므팔라과(Anomphalidae)
• * † 코도노케이루스과(Codonocheilidae)
• * † 크라시마르기나투스과(Crassimarginatidae)
• * † 홀로페우스과(Holopeidae)
• * † 이소스피루스과(Isospiridae)
• * † 오피스토네마투스과(Opisthonematidae)
• * † 파라투르비누스과(Paraturbinidae)
• * † 플라니트로쿠스과(Planitrochidae)
• * † 프라고사르풀리누스과(Pragoserpulinidae)
• * † 슈도포루스과(Pseudophoridae)
• * † 라피스토마투스과(Raphistomatidae)
• * † 리티도필루스과(Rhytidopilidae)
• * † 스콜리오스토마투스과(Scoliostomatidae)
• * † 시누오페우스과(Sinuopeidae)
• 클리소스피루스상과(Clisospiroidea)
• * † 클리소스피루스과(Clisospiridae)
• * † 오니코킬루스과(Onychochilidae)
• 록소네마투스상과(Loxonematoidea)
• * † 록소네마투스과(Loxonematidae)
• * † 팔레오지고플레우루스과(Palaeozygopleuridae)
• 오필레투스상과(Ophiletoidea)
• * † 오필레투스과(Ophiletidae)
• 스트라파롤리노상과(Straparollinoidea)
• * † 스트라파롤리누스과(Straparollinidae)
• 트로코네마투스상과(Trochonematoidea)
• * † 트로코네마투스과(Trochonematidae)
• * † 로포스피루스과(Lophospiridae)
• 상과 접시조개상과 (Patelloidea)
• * 과 접시조개과 (Patellidae)
• 상과 삿갓조개상과 (Nacelloidea)
• * 과 삿갓조개과 (Nacellidae)
• 상과 Lottioidea
• * 과 Lottiidae
• * 과 Acmaeidae
• * 과 Lepetidae
• 상과 Neolepetopsoidea
• * 과 Neolepetopsidae
• * † 과 Daminilidae
• * † 과 Lepetopsidae
• 상과 미지정:
• * Ataphridae과
• * Pendromidae과
• * †Schizogoniidae과
• †Amberleyoidea 상과
• * †Amberleyidae과
• * †Nododelphinulidae과
• †Eotomarioidea 상과
• * †Eotomariidae과
• * †Gosseletinidae과
• * †Luciellidae과
• * †Phanerotrematidae과
• Fissurelloidea 상과
• * Fissurellidae과
• Haliotoidea 상과
• * Haliotidae과
• * †Temnotropidae과
• Lepetelloidea 상과
• * Lepetellidae과
• * Addisoniidae과
• * Bathyphytophilidae과
• * Caymanabyssiidae과
• * Cocculinellidae과
• * Osteopeltidae과
• * Pseudococculinidae과
• * Pyropeltidae과
• Lepetodriloidea 상과
• * Lepetodrilidae과
• * Clypeosectidae과
• * Sutilizonidae과
• †Murchisonioidea 상과
• * †Murchisoniidae과
• * †Cheeneetnukiidae과
• * †Hormotomidae과
• Neomphaloidea 상과: 후속 연구를 통해 이 상과는 Vetigastropoda 기저부에 있는 고유의 분류군인 Neomphalina에 배치되었다. ^[3]
• * Neomphalidae과
• * Melanodrymiidae과
• * Peltospiridae과
• Pleurotomarioidea 상과
• * Pleurotomariidae과
• * †Catantostomatidae과
• * †Kittlidiscidae과
• * †Phymatopleuridae과
• * †Polytremariidae과
• * †Portlockiellidae과
• * †Rhaphischismatidae과
• * †Trochotomidae과
• * †Zygitidae과
• †Porcellioidea 상과
• * †Porcelliidae과
• * †Cirridae과
• * †Discohelicidae과
• * †Pavlodiscidae과
• Scissurelloidea 상과
• * Scissurellidae과
• * Anatomidae과
• Seguenzioidea 상과
• * Seguenziidae과
• * Chilodontidae과
• * †Eucyclidae과
• * †Laubellidae과
• Trochoidea 상과
• * Trochidae과
• * Calliostomatidae과
• * †Elasmonematidae과
• * †Eucochlidae과
• * †Microdomatidae과
• * †Proconulidae과
• * Solariellidae과
• * †Tychobraheidae과
• * †Velainellidae과
• Turbinoidea 상과
• * Turbinidae과
• * Liotiidae과
• * Phasianellidae과
• 상과 꼬마삿갓조개상과
• * 꼬마삿갓조개과
• * Bathysciadiidae과
• * † Orthonychiidae과
• * † Vltaviellidae과
• 상과 Helicinoidea
• * 과 Helicinidae
• * † 과 Dawsonellidae
• * † 과 Deianiridae
• * 과 Neritiliidae
• * 과 Proserpinellidae
• * 과 Proserpinidae
• 상과 Hydrocenoidea
• * 과 Hydrocenidae
• 상과 Neritoidea
• * 과 Neritidae
• * 과 Phenacolepadidae
• * † 과 Pileolidae
• 상과 Neritopsoidea
• * 과 Neritopsidae
• * † 과 Cortinellidae
• * † 과 Delphinulopsidae
• * † 과 Plagiothyridae
• * † 과 Pseudorthonychiidae
• * 과 Titiscaniidae
• 상과 Symmetrocapuloidea
• * † 과 Symmetrocapulidae

• 계통 분류가 불확실한 카에노가스트로포다:
• * Lyocyclidae과 Thiele, 1925
• * † Plicatusidae과
• * † Spanionematidae과
• * † Spirostylidae과
• 상과 Abyssochrysoidea Tomlin, 1927
• * Acanthonematidae과 Wenz, 1938 †
• 상과 Acteoninoidea
• * † Acteoninidae과
• * † Anozygidae과
• * † Soleniscidae과
• 상과 Dendropupoidea
• * † Dendropupidae과
• * † Anthracopupidae과
• 상과 Paleostyloidea
• * † Palaeostylidae과
• * † Goniasmatidae과
• * † Pithodeidae과
• 상과 Peruneloidea
• * † Perunelidae과
• * † Chuchlinidae과
• * † Imoglobidae과
• * † Sphaerodomidae과
• 상과 Pseudomelanioidea
• * † Pseudomelaniidae과
• * † Trajanellidae과
• 상과 Subulitoidea
• * † Subulitidae과
• * † Ischnoptygmatidae과
• 등급인 Zygopleuroid 그룹 - 2005년 이후의 변화 참조 2005년 이후의 변화
• * † Zygopleuridae과
• * Abyssochrysidae과
• * † Polygyrinidae과
• * † Protorculidae과
• * Provannidae과
• * † Pseudozygopleuridae과
• 상과 사과고둥상과(Ampullarioidea)
• * 과 사과고둥과(Ampullariidae)
• * † 과 나리콥시나과(Naricopsinidae)
• 상과 애호리고둥상과(Cyclophoroidea)
• * 과 애호리고둥과(Cyclophoridae)
• * 과 바늘고둥과(Aciculidae)
• * 과 크라스페도포마과(Craspedopomatidae)
• * 과 디플로마티나과(Diplommatinidae)
• * † 과 페루시나과(Ferussinidae)
• * 과 마이자니과(Maizaniidae)
• * 과 거대입벌레과(Megalomastomatidae)
• * 과 네오사이클로투스과(Neocyclotidae)
• * 과 부핀고둥과(Pupinidae)
• 상과 논우렁이상과(Viviparoidea)
• * 과 논우렁이과(Viviparidae)
• * † 과 플리오폴리기과(Pliopholygidae)
• 상과 미배정
• * † 아칸토네마과 (Acanthonematidae)
• * † 캔터베리엘라과 (Canterburyellidae)
• * † 프리스키포라과 (Prisciphoridae)
• 상과 새곗고둥상과 (Cerithioidea)
• * 새곗고둥과 (Cerithiidae)
• * 바틸라리아과 (Batillariidae)
• * † 브라키트레마과 (Brachytrematidae)
• * † 카시오파과 (Cassiopidae)
• * 다이알라과 (Dialidae)
• * 디아스토마과 (Diastomatidae)
• * † 유스토마과 (Eustomatidae)
• * † 라디눌라과 (Ladinulidae)
• * † 라나스칼라과 (Lanascalidae)
• * 리티오피스과 (Litiopidae)
• * † 마오락스과 (Maoraxidae)
• * 멜라놉시스과 (Melanopsidae)
• * † 메타세리티움과 (Metacerithiidae)
• * 모둘라과 (Modulidae)
• * 파키킬루스과 (Pachychilidae)
• * 팔루도마과 (Paludomidae)
• * 플라낙스과 (Planaxidae)
• * 플레우로케루스과 (Pleuroceridae)
• * † 포페넬라과 (Popenellidae)
• * 포타미드과 (Potamididae)
• * † 프로세리티움과 (Procerithiidae) - 속 ''아르기로페자''가 프로세리티움과에 속한다면, 이 과는 모두 화석은 아니다.
• * † 프로스티리페라과 (Prostyliferidae)
• * † 프로푸파스피라과 (Propupaspiridae)
• * 스칼리오라과 (Scaliolidae)
• * 실리쿠아리아과 (Siliquariidae)
• * † 테레브렐라과 (Terebrellidae) - 유효하지 않은 이름
• * 티아라과 (Thiaridae)
• * 탑고둥과 (Turritellidae)
• 상과 캄파닐로상과 (Campaniloidea)
• * 캄파닐과 (Campanilidae)
• * 암풀리나과 (Ampullinidae)
• * 플레시오트로쿠스과 (Plesiotrochidae)
• * † 트리파낙스과 (Trypanaxidae)
• '''Littorinimorpha'''과 '''Neogastropoda''', 그리고 비공식 그룹 '''Ptenoglossa'''를 포함한다.

• 상과 미할당
• * † Coelostylinidae과
• * † Maturifusidae과
• * † Pommerozygiidae과
• * † Settsassiidae과
• 상과 Calyptraeoidea
• * 과 Calyptraeidae
• 상과 Capuloidea
• * 과 Capulidae
• 상과 Cingulopsoidea
• * 과 Cingulopsidae
• * 과 Eatoniellidae
• * 과 Rastodentidae
• 상과 Cypraeoidea
• * 과 Cypraeidae
• * 과 Ovulidae
• 상과 Ficoidea
• * 과 Ficidae
• 상과 Littorinoidea
• * 과 Littorinidae
• * † 과 Bohaispiridae
• * 과 Pickworthiidae
• * 과 Pomatiidae
• * † 과 Purpurinidae
• * 과 Skeneopsidae
• * † 과 Tripartellidae
• * 과 Zerotulidae
• 상과 Naticoidea
• * 과 Naticidae
• 상과 Pterotracheoidea
• * 과 Pterotracheidae
• * 과 Atlantidae
• * † 과 Bellerophinidae
• * 과 Carinariidae
• 상과 Rissooidea
• * 과 Rissoidae
• * 과 Amnicolidae
• * 과 Anabathridae
• * 과 Assimineidae
• * 과 Barleeiidae
• * 과 Bithyniidae
• * 과 Caecidae
• * 과 Calopiidae
• * 과 Cochliopidae
• * 과 Elachisinidae
• * 과 Emblandidae
• * 과 Epigridae
• * 과 Falsicingulidae
• * 과 Helicostoidae
• * 과 Hydrobiidae
• * 과 Hydrococcidae
• * 과 Iravadiidae
• * 과 Lithoglyphidae
• * † 과 Mesocochliopidae
• * 과 Moitessieriidae
• * † 과 Palaeorissoinidae
• * 과 Pomatiopsidae
• * 과 Stenothyridae
• * 과 Tornidae
• * 과 Truncatellidae
• 상과 Stromboidea
• * 과 Strombidae
• * 과 Aporrhaidae
• * † 과 Colombellinidae
• * † 과 Pugnellidae
• * 과 Rostellariidae
• * 과 Seraphsidae
• * 과 Struthiolariidae
• * † 과 Thersiteidae
• * † 과 Tylostomatidae
• 상과 Tonnoidea
• * 과 Tonnidae
• * 과 Bursidae
• * 과 Laubierinidae
• * 과 Personidae
• * 과 Pisanianuridae
• * 과 Ranellidae
• * 과 Cassidae
• 상과 Vanikoroidea
• * 과 Vanikoridae
• * 과 Haloceratidae
• * 과 Hipponicidae
• * † 과 Omalaxidae
• 상과 Velutinoidea
• * 과 Velutinidae
• * 과 Triviidae
• 상과 Vermetoidea
• * 과 Vermetidae
• 상과 Xenophoroidea
• * 과 Xenophoridae
• * † 과 Lamelliphoridae
• 상과 Epitonioidea
• * 과 Epitoniidae
• * 과 Janthinidae
• * 과 Nystiellidae
• 상과 Eulimoidea
• * 과 Eulimidae
• * 과 Aclididae
• 상과 Triphoroidea
• * 과 Triphoridae
• * 과 Cerithiopsidae
• * 과 Newtoniellidae
• 상과 미지정
• * † 존와이아티과 (Johnwyattiidae)
• * † 페리시티과 (Perissityidae)
• * † 사르가나과 (Sarganidae)
• * † 스피기티과 (Speightiidae)
• * † 타이오미과 (Taiomidae)
• * † 윅시과 (Weeksiidae)
• 부시노상과 (Buccinoidea)
• * 부시니움과 (Buccinidae)
• * 콜루브라리아과 (Colubrariidae)
• * 콜럼벨라과 (Columbellidae)
• * 파시올라리아과 (Fasciolariidae)
• * 나사리우스과 (Nassariidae)
• * 멜로겐나과 (Melongenidae)
• 무레크스상과 (Muricoidea)
• * 무레크스과 (Muricidae)
• * 바빌로니아과 (Babyloniidae)
• * 코스텔라리아과 (Costellariidae)
• * 키스티스과 (Cystiscidae)
• * 하르파과 (Harpidae)
• * 마르기넬라과 (Marginellidae)
• * 미트라과 (Mitridae)
• * † 폴리도토뭄과 (Pholidotomidae)
• * 플레어프티그마과 (Pleioptygmatidae)
• * 스트렙시두라과 (Strepsiduridae)
• * 투르비넬라과 (Turbinellidae)
• * 볼루타과 (Volutidae)
• * 볼루토미트라과 (Volutomitridae)
• 올리브상과 (Olivoidea)
• * 올리바과 (Olividae)
• * 올리벨라과 (Olivellidae)
• 슈도올리보상과 (Pseudolivoidea)
• * 슈도올리바과 (Pseudolividae)
• * 프티아트라크투스과 (Ptychatractidae)
• 원뿔상과 (Conoidea)
• * 원뿔과 (Conidae)
• * 클라바툴라과 (Clavatulidae)
• * 드릴리아과 (Drilliidae)
• * 슈도멜라토뭄과 (Pseudomelatomidae)
• * 스트릭티스피라과 (Strictispiridae)
• * 굴뚝고둥과 (Terebridae)
• * 탑고둥과 (Turridae)
• 카젤라리움상과 (Cancellarioidea)
• * 카젤라리움과 (Cancellariidae)
• 비공식적인 그룹인 '''이새아강'''(Heterobranchia), '''뒤쪽아가미류'''(Opisthobranchia) 및 '''폐포류'''(Pulmonata)를 포함한다.
• * 다음 분류군을 포함한다: '''두순류''', '''익족류''', '''나측류''', '''군소류''', '''해면설류''', '''갓조개류''', '''벌거숭이새류''' 그리고 그룹 '''무후새류'''와 '''원통고둥류'''.
• 상과 불로이데아
• * 과 불리데
• 상과 디아파노이데아
• * 과 디아파니데
• * 과 노토디아파니데
• 상과 하미노이데아
• * 과 하미노에과
• * 과 불락투스과
• * 과 스마라그디넬라과
• 상과 필리노이데아
• * 과 필리누스과
• * 과 아글라이과
• * 과 킬리크누스과
• * 과 가스트로프테루스과
• * 과 필리노글로사과
• * 과 플루스쿨리다에
• * 과 레투스과
• 상과 룬키노이데아
• * 과 룬키니데
• * 과 일비과
• 상과 Cavolinioidea
• * 과 Cavoliniidae
• * 과 Limacinidae
• * † 과 Sphaerocinidae
• 상과 Cymbulioidea
• * 과 Cymbuliidae
• * 과 Desmopteridae
• * 과 Peraclidae
• 상과 클리오이데아
• * 과 클리오니디과
• * 과 클리오프시스과
• * 과 노토브란키아과
• * 과 프뉴모데르마과
• 상과 히드롬일로이데아
• * 과 히드롬일루스과
• * 과 라기니옵스과
• 상과 Acochlidioidea
• * 과 Acochlidiidae
• 상과 Hedylopsoidea
• * 과 Hedylopsidae
• * 과 Ganitidae
• * 과 Livorniellidae
• * 과 Minicheviellidae
• * 과 Parhedylidae
• * 과 Tantulidae
• 상과 Palliohedyloidea
• * 과 Palliohedylidae
• 상과 Strubellioidea
• * 과 Strubelliidae
• * 과 Pseudunelidae
• 상과 Oxynooidea
• * 과 Oxynoidae
• * 과 Juliidae
• * 과 Volvatellidae
• 상과 갯민숭달팽이상과
• * 과 갯민숭달팽이과
• * 과 보젤리과
• * 과 플라티헤딜라과
• 상과 미끈이끼벌레상과
• * 과 미끈이끼벌레과
• * 과 캘리필라과
• * 과 헤르메과
• 상과 원통갯민숭달팽이상과 (Cylindrobulloidea)
• * 과 원통갯민숭달팽이과 (Cylindrobullidae)
• 상과 우름브라쿨루스조개상과
• * 우름브라쿨룸과 (Umbraculidae)
• * 틸로디나과 (Tylodinidae)
• 상과 바다배추상과
• * 과 바다배추과
• 다음 분류군을 포함한다: '''진보새류'''와 '''덱시아르키아'''
• * 상과 미분류
• ** 로도피과
• 비공식 그룹 '''기저안강목'''과 클레이드 '''진폐포류류'''를 포함한다.
• * 다음의 분류군을 포함한다 '''Hygrophila'''
• ** 상과 Amphiboloidea

• ** 상과 Siphonarioidea

• * 다음의 클레이드를 포함한다: '''Systellommatophora'''와 '''Stylommatophora'''
• ** 상과 Trimusculoidea

• ** 상과 Otinoidea

• ** 상과 Ellobioidea

4. 복족류 연구의 역사와 현황

연체동물의 계통 분류는 20세기 말부터 21세기 초에 걸쳐 급속히 발전했다. 특히 복족류의 경우, 기존의 고전적인 분류 체계가 거의 사용 불가능한 상황에 이르렀다. 이는 껍질이나 치설 등 일부 형태에만 중점을 두었던 종래의 분류와 달리, 20세기 말부터의 계통 분류에서는 연체동물의 보다 상세한 형태 연구가 진행되었고, DNA나 RNA의 염기 서열 등 분자 형질을 이용한 계통 분석 기법이 사용되었으며, 분류법 자체가 분지 분류로 크게 전환된 것 등에 기인한다.^[2]

이러한 변화는 새로운 분류군과 그 계층 구조가 논쟁의 대상이 되었음을 의미하며, 이는 곧 해결될 것 같지 않다. 제안된 분류법은 전통적인 강(class) (강 복족류)보다 낮지만 상과 (아강, 상목, 목, 아목 계급을 대체)보다 높은 분류군에 대해 비계급 클레이드를 사용하고, 상과 및 상과 이하의 모든 분류군 (즉, 과, 아과, 족, 속, 아속, 종)에 대해 전통적인 린네식 계급을 계속 사용함으로써 최근의 분자 연구 결과를 통합하려 했다. 클레이드는 상과 수준 이상의 분류군에 대한 전통적인 린네식 이름과 유사하거나 경우에 따라 동일한 이름을 받았다.^[2]

그 결과, 매년 혹은 더 짧은 기간 내에도 새로운 계통 관계의 부분 수정안이 제시되었으며, 현재도 진행 중이다. 이러한 상황 속에서, 방대한 과거 논문 등을 토대로 일단 정리된 것이 이 분류 체계이다.^[2]

이 분류 체계는 잠정적인 것이며, 공표된 시점에서도 많은 이견이 존재했고, 그 후에도 새로운 분류안이 제시되고 있다는 점에 주의해야 한다.^[2]

참조

_[1] 논문 Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families 2017
_[2] 논문 Classification and nomenclator of gastropod families https://archive.org/[...] ConchBooks
_[3] 웹사이트 WoRMS: Neomphalina http://www.marinespe[...]
_[4] 저널 "''Classification and nomenclator of gastropod families''" http://www.vliz.be/V[...] ConchBooks 2005
_[5] 저널 Deep, multi-stage transcriptome of the schistosomiasis vector ''Biomphalaria glabrata'' provides platform for understanding molluscan disease-related pathways 2016
_[6] 간행물 "On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia" 2010