산타크루즈그나투스
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1. 개요
산타크루즈그나투스는 브라질 히우그란지두술 주 산타크루스두술 지역에서 발견된 멸종된 키노돈트 종이다. 부분적인 오른쪽 치골 화석과 치아 화석을 기반으로 2016년 Martinelli 등에 의해 프로베이노그나투스와는 다른 새로운 종으로 명명되었다. 산타크루즈그나투스는 후기 트라이아스기 카르니아 시기에 살았으며, 치아 구조를 통해 프로조스트로돈티아에 속하는 것으로 분류된다. 계통 발생 분석 결과 프로조스트로돈티아 기저부에 위치한다.
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| 산타크루즈그나투스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Santacruzgnathus abdalai |
| 명명자 | Martinelli et al., 2016 |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 단궁강 |
| 목 | 수궁목 |
| 아목 | 키노돈아목 |
| (미분류) | 상키노돈트류 |
| 하목 | 진키노돈하목 |
| (미분류) | 프로바이노그나투스류 |
| (미분류) | 프로조소트로돈트류 |
| 속 | †산타크루즈그나투스속 |
| 모식종 | |
| 모식종 | †Santacruzgnathus abdalai |
| 명명 | Martinelli et al., 2016 |
| 화석 기록 | |
| 시기 | 카르니아절 |
2. 발견 및 명명
''산타크루스그나투스''(la)는 브라질 히우그란지두술 주의 산타크루스두술 근처에서 발견된 후기 트라이아스기 키노돈트이다. 유일하게 알려진 표본은 부분적인 오른쪽 아래턱뼈(UFRGS-PV-1121-T)로, 산타 마리아 슈퍼시퀀스의 산타크루스 시퀀스에서 발굴되었다.
이 표본은 2011년 소아레스(Soares) 등에 의해 처음 기술되었을 때는 ''프로베이노그나투스''(la)와 관련이 있는 것으로 잠정 분류되었다. 그러나 2016년 마르티넬리(Martinelli) 등의 추가 연구를 통해 ''프로베이노그나투스''와는 구별되는 새로운 속과 종으로 확인되어, ''산타크루스그나투스 압달라이''(la)라는 학명이 부여되었다. 속명은 화석이 발견된 지역인 산타크루스두술에서 유래했으며, 종소명 ''압달라이''는 아르헨티나의 고생물학자 페르난도 압달라(Fernando Abdala)를 기리기 위해 붙여졌다.
2. 1. 발견 경위
''산타크루스그나투스''(la)의 모식 표본이자 유일하게 알려진 표본(UFRGS-PV-1121-T)은 잘 보존된 마지막 견치후 치아와 다른 세 개의 견치후 치아 조각이 있는 부분적인 오른쪽 치골로 이루어져 있다. 이 표본은 브라질 히우그란지두술 주 내의 산타크루스두술 마을 근처 쉔슈타트(Schoenstatt) 지역에서 발견되었다. 표본이 발견된 지층은 후기 트라이아스기 초기 카르니아 시기에 해당하는 산타 마리아 슈퍼시퀀스의 산타크루스 시퀀스에 속한다.
이 표본은 2011년 소아레스(Soares) 등이 처음 기술했다. 당시 연구진은 이 표본을 미성숙한 개체로 판단하고, 아르헨티나의 차냐레스 지층에서 발견된 ''프로베이노그나투스''(la)의 어린 개체 및 이스치과라스토 지층에서 발견된 것으로 추정되는 ''프로베이노그나투스'' 유체 표본과 유사하다는 점을 근거로 cf. ''프로베이노그나투스''로 잠정 분류했다.
2016년 마르티넬리(Martinelli) 등은 이 표본을 다시 연구하여 ''프로베이노그나투스''와는 관련이 없는 새로운 키노돈트 종으로 결론 내리고, ''산타크루스그나투스 압달라이''(la)라는 학명을 부여했다. 속명은 모식 표본이 발견된 산타크루스두술 지역 이름과 '아래턱'을 뜻하는 신 라틴어 단어 gnathus|그나투스la를 결합하여 만들어졌다. 종소명 ''압달라이''(la)는 아르헨티나의 고생물학자 페르난도 압달라(Fernando Abdala)의 업적을 기리기 위해 붙여졌다. 또한, 연구진은 모식 표본을 성체가 되기 직전 단계 또는 성체로 다시 해석했는데, 이는 표본에서 마지막 견치후 치아가 완전히 자라나 있는 상태로 발견되었기 때문이다. 이러한 특징은 일반적으로 어린 키노돈트에게서는 잘 관찰되지 않는다.
2. 2. 재분류 및 명명
''산타크루스그나투스''(Santacruzgnathuslat)의 모식 표본이자 유일하게 알려진 표본(UFRGS-PV-1121-T)은 잘 보존된 마지막 견치후 치아와 다른 세 개의 견치후 치아 조각이 있는 부분적인 오른쪽 치골로 구성되어 있다. 이 표본은 브라질 히우그란지두술 주 내의 산타크루스두술 마을 근처 쉔슈타트(Schoenstatt) 지역에서 발견되었다. 이 표본이 발견된 노두는 후기 트라이아스기 초기 카르니아 시기에 해당되는 산타 마리아 슈퍼시퀀스의 산타크루스 시퀀스에 속한다.
이 표본은 2011년 소아레스(Soares) 등이 처음 기술했다. 그들은 이 표본을 미성숙 개체로 보았으며, 아르헨티나의 차냐레스 지층에서 발견된 ''프로베이노그나투스''(Probainognathuslat) 유체와 유사하고, 아르헨티나의 이스치과라스토 지층에서 발견된 것으로 추정되는 ''프로베이노그나투스'' 유체 표본과도 비슷하다는 점을 근거로 cf. ''프로베이노그나투스''로 잠정 분류했다.
2016년 마르티넬리(Martinelli) 등은 이 표본을 다시 연구하여 ''프로베이노그나투스''와는 관련이 없는 새로운 키노돈트 종으로 확인하고, ''산타크루스그나투스 압달라이''(Santacruzgnathus abdalailat)라는 학명을 부여했다. 속명 ''산타크루스그나투스''는 모식 표본이 발견된 산타크루스두술 지명과 아래턱을 뜻하는 신 라틴어 단어 gnathuslat를 합쳐 만든 이름이다. 종소명 ''압달라이''(abdalailat)는 아르헨티나의 고생물학자 페르난도 압달라(Fernando Abdala)를 기리기 위해 붙여졌다. 또한, 연구자들은 마지막 견치후 치아가 완전히 나온 점을 근거로 모식 표본이 성체가 되기 직전 단계이거나 이미 성체였을 것으로 재해석했다. 이러한 특징은 일반적으로 어린 키노돈트에게서는 잘 나타나지 않는다.
3. 특징
턱과 이빨의 특징을 바탕으로, ''산타크루즈그나투스''는 프로조스트로돈티아에 속하는 것으로 분류된다. 프로조스트로돈티아는 포유류 및 그 근연종을 포함하는 프로바이고나투스 키노돈트의 한 그룹이다.
초기 연구에서는 이 속에 대한 계통 발생 분석이 이루어지지 않았으나, 2017년 마르티넬리(Martinelli) 등이 수행한 분석 결과, ''산타크루즈그나투스''는 프로조스트로돈티아 내에서 기저부에 위치하는 것으로 나타났다. 이 분석에서 ''산타크루즈그나투스''는 ''알레모아테리움'', ''마이크로코노돈'', ''파키게넬루스'', ''프로조스트로돈'', ''리오그란디아'', ''테리오헤르페톤'' 등과 함께 프로조스트로돈티아의 초기 분기 그룹에 포함되었다.
3. 1. 턱뼈
산타크루즈그나투스의 아래턱뼈(덴타리 뼈)는 작은 부분만 보존되어 있지만, 많은 초기 프로조스트로돈트류처럼 꽤 가늘었던 것으로 보인다. 뼈의 아래쪽 가장자리 근처 안쪽(혀쪽)에는 얇은 메켈 홈이 보인다. 치열 뒤쪽의 근돌기는 대부분 떨어져 나가고 기저부만 남아 있다. 근돌기의 혀쪽에는 근돌골의 일부가 보존되어 있다.표본에 보존된 4개의 이빨 중 처음 두 개는 부서진 뿌리만 남아 있고, 세 번째 이빨은 치관 기저부의 일부도 보존하고 있다. 다른 이빨과 달리 네 번째 이빨은 거의 완전하다. 치관에는 큰 중심 교두(cusp a), 작은 앞쪽 교두(cusp b), cusp b보다 약간 큰 뒤쪽 교두(cusp c), 그리고 cusp c 뒤쪽에 훨씬 작은 교두 d가 있다. Cusp a는 대칭적이며 뒤로 굽지 않았다. Cusp b의 끝은 부러져 나갔다. Cusp b는 이빨의 입술쪽(바깥쪽)으로 약간 이동되었으며, 깊은 홈으로 cusp a와 분리되어 있다. 이빨의 혀쪽에는 앞쪽 혀쪽과 뒤쪽 혀쪽 부분으로 나뉜 불연속적인 치경이 있다. 앞쪽 혀쪽 치경은 톱니 모양의 가장자리를 가지고 있지만 뚜렷한 교두는 없다. 뿌리는 완전히 분리되지 않았지만 대부분의 초기 프로조스트로돈트에서 볼 수 있듯이 입술쪽에 두드러진 좁아짐이 있다.
3. 2. 치아
산타크루즈그나투스의 아래턱뼈(덴타리 뼈)는 작은 부분만 보존되어 있지만, 많은 초기 프로조스트로돈트류처럼 꽤 가늘었던 것으로 보인다. 뼈의 하단 가장자리 근처 안쪽(설측, 혀 쪽)에는 얇은 메켈 홈이 보인다. 치열 뒤쪽의 근돌기는 대부분 떨어져 나가고 기저부만 남아 있다. 근돌기의 설측에는 근돌골의 일부가 보존되어 있다.표본에 보존된 4개의 치아 중 처음 두 개는 단편적인 뿌리만 남아 있고, 세 번째 치아는 치관 기저부의 일부도 보존하고 있다. 다른 치아와 달리 네 번째 치아는 거의 완전하다. 치관에는 큰 중심 교두(cusp a), 작은 앞쪽 교두(cusp b), cusp b보다 약간 큰 뒤쪽 교두(cusp c), 그리고 cusp c 뒤쪽에 훨씬 작은 교두(cusp d)가 있다. 중심 교두인 Cusp a는 대칭적이며 뒤로 굽지 않았다. 앞쪽 교두인 Cusp b의 끝은 부러져 나갔다. Cusp b는 치아의 순측(바깥쪽, 볼 쪽)으로 약간 이동되었으며, 깊은 홈으로 cusp a와 분리되어 있다. 치아의 설측(안쪽, 혀 쪽)에는 전측 설측(앞쪽)과 후측 설측(뒤쪽) 부분으로 나뉜 불연속적인 치경이 있다. 전측 설측 치경은 톱니 모양의 가장자리를 가지고 있지만 뚜렷한 교두는 없다. 뿌리는 완전히 분리되지 않았지만 대부분의 초기 프로조스트로돈트에서 볼 수 있듯이 순측에 두드러진 협착(좁아짐)이 있다.
4. 분류
''산타크루즈그나투스''는 턱과 이빨의 특징을 근거로 프로조스트로돈티아에 속하는 것으로 분류된다. 이후 계통 발생 분석을 통해 프로조스트로돈티아 내에서의 구체적인 위치가 연구되었다. 자세한 내용은 하위 문단을 참고한다.
4. 1. 프로조스트로돈티아
턱과 이빨의 특징을 바탕으로, Martinelli 등(2016)은 ''산타크루즈그나투스''를 프로조스트로돈티아에 속하는 것으로 해석했다. 프로조스트로돈티아는 포유류와 그 가까운 친척들을 포함하는 프로바이고나투스 키노돈트의 한 그룹이다. 그러나 해당 논문에서는 이 속에 대한 계통 발생 분석이 이루어지지 않았다.2017년, 마르티넬리 등은 프로조스트로돈티아의 일종인 ''알레모아테리움''을 기술하면서 세 가지 계통 발생 분석을 수행했다. 이 중 두 분석에 ''산타크루즈그나투스''가 포함되었으며, 분석 결과 ''산타크루즈그나투스''는 프로조스트로돈티아의 초기 단계에 해당하는 큰 분지 내에 위치하는 것으로 나타났다.
4. 2. 계통 발생
턱과 이빨의 특징을 바탕으로, Martinelli 등(2016)은 ''산타크루즈그나투스''를 프로조스트로돈티아에 속하는 것으로 보았다. 프로조스트로돈티아는 포유류와 그 가까운 친척들을 포함하는 프로바이고나투스 키노돈트의 한 그룹이다. 그러나 이 연구에서는 ''산타크루즈그나투스''에 대한 계통 발생 분석은 이루어지지 않았다.2017년, 마르티넬리 등은 프로조스트로돈티아의 일종인 ''알레모아테리움''을 기술하면서 3개의 계통 발생 분석을 수행했다. 이 중 두 분석에 ''산타크루즈그나투스''가 포함되었으며, 그 결과 ''산타크루즈그나투스''는 프로조스트로돈티아의 초기 단계에서 갈라져 나온 큰 분지 내에 위치하는 것으로 나타났다.
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