신경돌기

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1. 개요

신경돌기는 뉴런에서 뻗어 나오는 돌기로, 신경돌기 발달은 세포 외 및 세포 내 신호의 상호 작용을 통해 이루어진다. 신경돌기는 성장 신호를 감지하는 수용체를 가지며, 네트린, 세마포린, 에프린, 콜라신과 같은 세포 외 신호와 신경영양 인자에 의해 조절된다. 신경돌기 추적을 위한 소프트웨어 키트가 있으며, 약한 전기장과 신경교세포 조직 또한 신경돌기 성장을 유도한다. 신경돌기는 시험관 내 및 생체 내에서 다양한 신호에 의해 극성을 확립하며, 하나의 축삭이 형성된 후 다른 신경돌기가 축삭으로 발달하는 것을 억제하는 기전이 존재한다.

신경돌기

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1. 개요
2. 신경돌기 발달
3. 극성 확립
- 3.1. ''In vitro'' (시험관 내)
- 3.2. ''In vivo'' (생체 내)
4. 관련 인물

2. 신경돌기 발달

신경돌기 발달(신경돌기 형성)은 세포 내외 신호의 복잡한 상호작용을 필요로 한다. 발달 중인 신경돌기는 주변의 성장 신호를 종합하여 성장 방향을 결정한다. 어린 신경돌기는 미세 소관 묶음으로 채워져 있으며, 신경 성장 인자(NGF)와 같은 신경영양 인자에 의해 자극받는다. 타우 단백질은 미세 소관을 안정화시키고, 세포 골격은 역동적으로 유지된다. 액틴 필라멘트는 축삭 형성에 중요한 역할을 하며, 신경 세포 부착 분자(N-CAM)는 신경돌기 성장을 유도한다.

2.1. 세포 외 신호

신경돌기 발달(신경돌기 형성)에는 세포 외 신호와 세포 내 신호의 복잡한 상호 작용이 필요하다. 발달 중인 신경돌기의 모든 지점에는 주변 공간의 모든 방향에서 긍정적이고 부정적인 성장 신호를 감지하는 수용체가 있다. 발달 중인 신경돌기는 이러한 모든 성장 신호를 합산하여 신경돌기가 궁극적으로 어느 방향으로 성장할지 결정한다. 모든 성장 신호가 알려진 것은 아니지만, 몇 가지는 확인되고 특성화되었다. 알려진 세포 외 성장 신호 중에는 중선 화학 주성 물질인 네트린, 신경돌기 성장의 억제제인 세마포린, 에프린, 콜라신 등이 있다.

신경 세포 부착 분자(N-CAM)은 다른 N-CAM 및 섬유아세포 성장 인자 수용체와 동시에 결합하여 해당 수용체의 티로신 키나아제 활성을 자극하여 신경돌기의 성장을 유도한다.

2.2. 세포 내 신호

신경돌기 발달에는 세포 외 신호와 세포 내 신호의 복잡한 상호 작용이 필요하다. 발달 중인 신경돌기의 모든 지점에는 주변 공간의 모든 방향에서 긍정적이고 부정적인 성장 신호를 감지하는 수용체가 있다. 발달 중인 신경돌기는 이러한 모든 성장 신호를 합산하여 신경돌기가 궁극적으로 어느 방향으로 성장할지 결정한다.

어린 신경돌기는 종종 미세 소관 묶음으로 채워져 있으며, 이는 신경 성장 인자(NGF) 등의 신경영양 인자에 의해 자극된다. 타우 단백질은 미세 소관에 결합하여 미세 소관 절단 단백질로부터 보호함으로써 미세 소관 안정화에 도움을 줄 수 있다. 미세 소관이 안정화된 후에도 뉴런의 세포 골격은 여전히 역동적이다. 액틴 필라멘트는 축삭이 될 신경돌기에서 축삭을 확장하기 위해 미세 소관 묶음을 밖으로 밀어내는 역할을 하며, 이 때 액틴 필라멘트는 역동적인 특성을 유지한다. 그러나 다른 모든 신경돌기에서 액틴 필라멘트는 미오신에 의해 안정화된다. 이는 여러 개의 축삭이 발달하는 것을 방지한다.

신경 세포 부착 분자(N-CAM)는 다른 N-CAM 및 섬유아세포 성장 인자 수용체와 동시에 결합하여 해당 수용체의 티로신 키나아제 활성을 자극하여 신경돌기 성장을 유도한다.

2.3. 신경돌기 추적

이미지에서 신경돌기 추적을 용이하게 하는 여러 소프트웨어 키트가 있는데, NeuronJ(ImageJ 플러그인), Neuromantic, Neurolucida 시스템 등이 있다.

약한 내인성 전기장은 세포체 신경돌기에서 돌기의 성장을 촉진하고 유도하는 데 사용될 수 있으며, 중간 강도의 EF는 쥐 모델과 제노푸스 모델 모두에서 신경돌기 성장을 유도하고 향상시키는 데 사용되었다. 전기적으로 정렬된 신경 교세포 조직과 뉴런의 공동 배양 또한 신경 성장을 촉진하는 신경영양소가 풍부하기 때문에 신경돌기 성장을 유도한다.

2.4. 전기장 및 신경영양소

발달 중인 신경돌기의 모든 지점에는 주변 공간 모든 방향에서 오는 긍정적, 부정적 성장 신호를 감지하는 수용체가 있다. 발달 중인 신경돌기는 이러한 모든 성장 신호를 종합하여 어느 방향으로 성장할지 결정한다. 모든 성장 신호가 알려진 것은 아니지만, 몇 가지는 확인되었다. 알려진 세포 외 성장 신호에는 중선 화학 주성 물질인 네트린, 신경돌기 성장의 억제제인 세마포린, 에프린, 콜라신 등이 있다.

어린 신경돌기는 미세 소관 묶음으로 채워져 있으며, 이는 신경 성장 인자(NGF)와 같은 신경영양 인자에 의해 자극된다. 타우 단백질은 미세 소관에 결합하여 미세 소관 절단 단백질로부터 보호함으로써 안정화에 도움을 준다. 미세 소관이 안정화된 후에도 뉴런의 세포 골격은 여전히 역동적이다. 액틴 필라멘트는 축삭이 될 신경돌기에서 축삭을 확장하기 위해 미세 소관 묶음을 밖으로 밀어내는 역동적인 특성을 유지한다. 그러나 다른 모든 신경돌기에서 액틴 필라멘트는 미오신에 의해 안정화된다. 이는 여러 개의 축삭 발달을 방지한다.

신경 세포 부착 분자 N-CAM은 다른 N-CAM 및 섬유아세포 성장 인자 수용체와 동시에 결합하여 해당 수용체의 티로신 키나아제 활성을 자극, 신경돌기 성장을 유도한다.

약한 내인성 전기장은 세포체 신경돌기에서 돌기 성장을 촉진하고 유도하는 데 사용될 수 있으며, 중간 강도의 EF는 쥐 모델과 제노푸스 모델 모두에서 신경돌기 성장을 유도하고 향상시키는 데 사용되었다. 전기적으로 정렬된 신경 교세포 조직과 뉴런의 공동 배양 또한 신경 성장을 촉진하는 신경영양소가 풍부하기 때문에 신경돌기 성장을 유도한다.

3. 극성 확립

포유류의 미분화 신경 세포는 배지에 놓이면 성장했던 신경돌기를 모두 퇴축시킨다. 배양 후 0.5일에서 3일 사이에 여러 작은 신경돌기 중 하나가 다른 것보다 크게 신장하여 축삭이 되고, 4일에서 7일 사이에 나머지 신경돌기가 수상돌기로 분화한다. 7일째에는 신경 세포의 극성이 완전히 확립된다.

성장하는 신경돌기는 생체 내에서 수천 개의 세포 외 신호와 수백 개의 세포 내 경로에 의해 조절되는데, 이들의 경쟁적인 화학 신호가 신경돌기 분화에 미치는 영향은 정확히 밝혀지지 않았다. 세포체에서 처음 돌출된 신경돌기는 60% 확률로 축삭이 되며, 30% 확률로 축삭이 아닌 신경돌기가 먼저 돌출, 10% 확률로 축삭이 될 신경돌기가 다른 신경돌기와 동시에 돌출된다. 작은 신경돌기가 다른 신경 세포의 축삭에 접촉하면 축삭으로 분화한다는 "터치 앤 고(touch and go)" 모델이 제시되었으나, 최초의 축삭 발생은 설명하지 못한다.

축삭 형성은 Rac1 경로, Ras 경로, cAMP-LKB1 경로, 경로를 통해 유도되며, 이 중 하나라도 결손되면 신경 세포가 발생하지 못한다.

하나의 축삭이 형성된 후, 다른 신경돌기가 축삭이 되는 것을 막는 전반적 억제(global inhibition)가 일어난다. 이는 장거리 음성 피드백 신호에 의해 달성되는 것으로 추정되지만, 해당 신호 전달 분자는 발견되지 않았다. 다른 가설로는 축삭 성장 인자가 축삭이 될 신경돌기에 축적되면 다른 신경돌기에서는 이 인자가 고갈되어 수상돌기로 성장한다는 기작이 있다.

3.1. ''In vitro'' (시험관 내)

배양된 상태에 놓인 분화되지 않은 포유류 뉴런은 이미 성장한 모든 신경돌기를 철회한다. 배양에 접종된 후 0.5~1.5일 사이에 몇 개의 작은 신경돌기가 세포체에서 튀어나오기 시작한다. 1.5일에서 3일 사이, 작은 신경돌기 중 하나가 다른 신경돌기보다 상당히 더 빠르게 성장하기 시작한다. 이 신경돌기는 결국 축삭이 된다. 4일에서 7일 사이에 남아있는 작은 신경돌기들은 수상돌기로 분화되기 시작한다. 7일이 되면 뉴런은 기능적인 수상돌기와 축삭을 갖춘 채 완전히 분극된다.

3.2. ''In vivo'' (생체 내)

신경돌기가 생체 내에서 성장할 때는 수많은 세포 외 신호에 둘러싸여 있으며, 이 신호들은 다시 수백 개의 세포 내 경로에 의해 조절될 수 있다. 이러한 경쟁적인 화학 신호들이 생체 내에서 신경돌기의 최종 분화에 어떤 영향을 미치는지에 대한 메커니즘은 정확히 알려져 있지 않다. 세포체에서 뻗어 나오는 첫 번째 신경돌기가 축삭이 될 확률은 60%이다. 30%의 경우, 축삭이 될 운명이 아닌 신경돌기가 먼저 세포체에서 뻗어 나온다. 10%의 경우, 축삭이 될 신경돌기가 하나 이상의 다른 신경돌기와 동시에 세포체에서 뻗어 나온다. 사소한 신경돌기가 다른 뉴런의 이미 발달된 축삭에 닿을 때까지 밖으로 뻗어 나갈 수 있다는 가설이 제기되었다. 이 시점에서 신경돌기는 축삭으로 분화되기 시작한다. 이것을 "터치 앤 고(touch and go)" 모델이라고 한다. 하지만 이 모델은 첫 번째 축삭이 어떻게 발달했는지는 설명하지 못한다.

축삭 형성을 유도하는 데 관여할 수 있는 어떤 세포 외 신호든 최소 4가지 다른 경로를 통해 전달된다: Rac-1 경로, Ras 매개 경로, cAMP-간 키나아제 B1 경로, 칼슘/칼모듈린 의존성 단백질 키나아제 경로. 이러한 경로 중 하나라도 결핍되면 뉴런이 발달하지 못하게 된다.

하나의 축삭을 형성한 후, 뉴런은 다른 모든 신경돌기가 축삭이 되는 것을 막아야 한다. 이것을 전체 억제라고 한다. 전체 억제는 발달된 축삭에서 방출되어 다른 신경돌기에 흡수되는 장거리 음성 피드백 신호에 의해 이루어진다는 가설이 제기되었다. 하지만 장거리 신호 분자는 발견되지 않았다. 또는 축삭이 될 운명의 신경돌기에서 축삭 성장 인자가 축적되면 기본적으로 축삭 성장 인자가 고갈된다는 가설이 제기되었다. 왜냐하면 이들은 동일한 단백질을 놓고 경쟁해야 하기 때문입니다. 이것은 다른 신경돌기가 축삭이 되기에 충분한 농도의 축삭 성장 인자가 부족하기 때문에 가지돌기로 발달하도록 한다. 이렇게 하면 장거리 신호 분자 없이도 전체 억제 메커니즘이 가능해진다.

4. 관련 인물

* 히라바야시 요시오