열포자충류

1. 개요

열포자충류는 그레가리나강에 속하는 기생충의 일종으로, 1971년 레빈에 의해 재정의되었다. 현재 Exoschizonidae와 Selenidioididae 두 과로 분류되며, 76종이 존재한다. 열포자충류는 해양 무척추동물의 장관에 기생하며, 시지기를 거쳐 구강-분변 경로를 통해 전파된다. DNA 연구에 따르면 다른 족충류의 조상으로 추정되며, 계통 발생 분석 결과 측계통군으로 분할이 필요하다.

2. 분류

열포자충목은 2개 과로 이루어져 있다.

* Exoschizonidae
* Selenidioididae

이 목은 1971년 레빈(Levine)에 의해 재정의되었다.

이 목은 현재 두 과, 즉 Exoschizonidae와 Selenidioididae에 속하는 76종으로 구성되어 있다.

Exoschizonidae 과에는 하나의 속인 Exoschizon이 있으며, 여기에는 하나의 종이 속한다.

Selenidioididae 과에는 6개의 속이 있다: 3종의 Filipodium, 1종의 Merogregarina, 1종의 Meroselenidium, 1종의 Platyproteum, 11종의 Selenidioides, 그리고 1종의 Veloxidium.
그레가리나강 (또는 아강)에 속하며, 다음 2과 또는 3과로 분류한다.

* 엑소스키존과 (Exoschizonidae)
* 세포 밖에서 영양체의 선단부가 메로고니를 수행한다. 일본에서 꼼생이벌레 (성구동물)의 장관에서 발견된 Exoschizon siphonosomae/Exoschizon siphonosomae^라틴어만이 알려져 있다.
* 메로그레가리나과 (Merogregarinidae) (syn. Selenidioididae/Selenidioididae^라틴어)
* 장관 상피 세포 내에서 메로고니를 수행하며, 영양체는 세포 밖에서 성장한다. 3속 13종이 알려져 있다. 본 과를 인정하지 않고 셀레니디아과/Selenidiidae^라틴어에 통합하는 견해도 있다.
* 셀레니디아과 (Selenidiidae)
* 메로고니가 인정되지 않는다. 3속에 60종 이상이 알려져 있다.

2.1. Exoschizonidae

Exoschizonidae 과에는 하나의 속인 Exoschizon이 있으며, 여기에는 하나의 종이 속한다. 일본에서 꼼생이벌레(성구동물)의 장관에서 발견된 Exoschizon siphonosomae/Exoschizon siphonosomae^라틴어만이 알려져 있다. 세포 밖에서 영양체의 선단부가 메로고니를 수행한다.

2.2. Selenidioididae (Merogregarinidae)

열포자충목은 1971년 레빈(Levine)에 의해 재정의되었다. 현재 Exoschizonidae와 Selenidioididae의 2개 과, 76종으로 구성되어 있다.

Exoschizonidae 과에는 Exoschizon 속 1종이 있으며, 꼼생이벌레(성구동물)의 장관에서 발견된 Exoschizon siphonosomae/Exoschizon siphonosomae^라틴어만이 알려져 있다.

Selenidioididae 과(메로그레가리나과(Merogregarinidae)와 동의어)에는 6개의 속이 있다. 여기에는 3종의 Filipodium, 1종의 Merogregarina, 1종의 Meroselenidium, 1종의 Platyproteum, 11종의 Selenidioides, 그리고 1종의 Veloxidium이 포함된다. 메로그레가리나과는 장관 상피 세포 내에서 메로고니를 수행하며, 영양체는 세포 밖에서 성장하는 특징을 가지며, 3속 13종이 알려져 있으나, Selenidioididae 과에 통합하는 견해도 있다.

2.3. Selenidiidae

열포자충목은 1971년 레빈(Levine)에 의해 재정의되었다.

현재 Exoschizonidae와 Selenidioididae의 두 과에 속하는 76종으로 구성되어 있다.

Exoschizonidae 과에는 하나의 속인 Exoschizon이 있으며, 여기에는 하나의 종이 속한다.

Selenidioididae 과에는 6개의 속이 있다: 3종의 Filipodium, 1종의 Merogregarina, 1종의 Meroselenidium, 1종의 Platyproteum, 11종의 Selenidioides, 그리고 1종의 Veloxidium이 있다.

그레가리나강 (또는 아강)에 속하며, 다음 2과 또는 3과로 분류한다.

* 엑소스키존과 (Exoschizonidae)
* 세포 밖에서 영양체의 선단부가 메로고니를 수행한다. 일본에서 꼼생이벌레 (성구동물)의 장관에서 발견된 Exoschizon siphonosomae만이 알려져 있다.
* 메로그레가리나과 (Merogregarinidae) (syn. Selenidioididae)
* 장관 상피 세포 내에서 메로고니를 수행하며, 영양체는 세포 밖에서 성장한다. 3속 13종이 알려져 있다. 본 과를 인정하지 않고 셀레니디아과에 통합하는 견해도 있다.
* 셀레니디아과 (Selenidiidae)
* 메로고니가 인정되지 않는다. 3속에 60종 이상이 알려져 있다.

3. 형태

열포자충류는 다른 열포자충류 및 일반적인 진핵생물에 비해 비교적 크고 방추형 세포를 가지고 있으며, 일부 종은 850µm를 넘기도 한다. 대부분의 그레가린은 종축 방향의 상표피 융기를 가지고 있는데, 이는 세포 표면 아래에 있는 미세소관 묶음으로 선충류와 유사한 굽힘 거동을 보인다.

시지기는 모든 종에서 발생하며, 생활사에서 단 하나의 숙주만 존재한다. 미토콘드리아는 관형 크리스타를 가지고 있으며, 종종 세포 주변부에 분포한다. 첨단 복합체는 포자체와 영양체 단계 모두에서 존재한다. 영양체는 크고 눈에 띄는 핵과 인을 가지고 있다.

열포자충류는 장, 체강 및 생식 소낭과 같은 무척추동물의 세포외강에 서식하며, 무크론(비격벽 그레가린) 또는 에피메라이트(격벽 그레가린)를 통해 숙주에 부착한다. 종축 방향의 상표피 융기를 가지고 있으며, 흡반포식을 통해 영양분을 섭취한다. 가몬트는 마디가 없는 벌레 모양이며 크기는 100~200 µm에 달한다. 세포 표면에는 세로 방향의 주름이 있고, 몸을 꿈틀거리는 굴곡 운동을 하며, 진그레가리나목과 같은 활주 운동은 하지 않는다.

4. 생태

열포자충류는 해양 무척추동물의 장관에 기생한다. 숙주로는 환형동물, 성구동물, 반삭동물, 미삭동물이 알려져 있다.

오오시스트에서 탈출한 스포로조이트는 장관 상피 세포에 부착되지만, 종에 따라서는 해당 세포 내에서 무성적인 증식(분열생식)을 하는 것으로 알려져 있다. 가몬트는 미조사이토시스를 통해 상피 세포의 내용물을 섭식하여 크게 성장한다. 상피에서 이탈하면 암수가 결합하여 가메토시스트를 형성한다. 가메토시스트 내에서는 다수의 배우자가 생겨 접합을 하고, 각각이 오오시스트가 된다.

5. 생활사

아치그레가린은 해양 서식지에서만 발견되며 구강-분변 경로를 통해 전파된다. 이 분류군의 모든 종에서 분열증, 배우자생식 및 포자생식이 일어나는 것으로 생각된다.

모든 종에서 4개 이상의 포자체(정확한 수는 종에 따라 다름)가 정단 복합체를 갖추고 낭포에서 탈출하여 적절한 체강으로 이동하여 주변 환경의 숙주 세포를 관통한다. 포자체는 숙주 세포 내에서 나타나 먹이를 먹고 더 큰 영양체로 발달한다. 일부 종에서는 포자체와 영양체가 무성 생식을 할 수 있으며, 이를 분열증 또는 분열증이라고 한다. 그러나 대부분의 종은 생활사에서 분열증이 없는 것으로 보인다.

장 영양체는 감염성 포자체와 형태가 유사하다. 모든 종에서 두 개의 성숙한 영양체가 결국 짝을 이루어 시지기를 거쳐 배우체로 발달한다. 배우체는 격막이 없다. 시지기 동안 배우체의 방향은 종에 따라 다르다(나란히, 머리에서 꼬리). 배우자낭 벽이 각 배우체 쌍 주위에 형성된 다음 수백 개의 배우자로 분열하기 시작한다. 두 배우자의 융합으로 접합자가 생성되고, 이들은 차례로 낭포 벽에 둘러싸인다. 낭포 내에서 감수 분열이 일어나 포자체가 생성된다. 수백 개의 낭포가 각 배우자낭 내에 축적되고, 이는 숙주의 분변이나 숙주 사망 및 부패를 통해 방출된다.

6. 계통 발생

DNA 연구에 따르면 원시족충류는 다른 족충류의 조상으로 추정된다. 계통 발생 분석에 따르면 이 그룹은 측계통군이며 분할이 필요하다. 신족충목은 진족충목에서 파생된 것으로 보인다.

이것이 사실이라고 가정하면, 진화적 순서는 원시족충목이 진족충목을 낳고, 진족충목이 다시 신족충목을 낳는 것으로 보인다.

Morrison은 분자 데이터를 사용하여 혈액포자충류가 족충류 내에 포함되어 있는 것으로 나타났다고 밝혔다.

7. 역사

그라세는 1953년에 해산 무척추동물을 숙주로 하는 것을 원그레가리나목으로 했다.。그러나 숙주 세포 내에서의 메로고니 유무를 증명하는 것은 어려웠고, 예를 들어 속 중에는 메로고니가 확인되는 것과 확인되지 않는 것이 혼재되어 있었다.。조셉 슈레벨은 메로고니 유무가 아닌, 스포로조이트가 그대로 성장한 형태의 가몬트를 특징으로 해야 한다고 생각했다.。 노먼 D. 레빈은 메로고니 유무는 목 수준의 차이로 중요하다고 하여, 속 중 메로고니를 확인할 수 있는 것을 속으로 분할하고, 확인할 수 없는 속을 진그레가리나목으로 이동시키기로 했다.。21세기에 들어서 원그레가리나목은 운동 양식과 섭식 양식에도 특징이 있다는 것이 인식되어, 메로고니를 확인할 수 없는 속도 원그레가리나목에 속한다고 생각하게 되었다.