진양서류

1. 개요

진양서류(Lissamphibia)는 현생 양서류를 포함하는 분류군으로, 이중 후두골 과, 피부샘, 지방체, 녹색 간상체, 짧은 갈비뼈, 눈 들어올림근, 강제 펌프 호흡, 원통형 척추 중심 등의 특징을 공유한다. 진양서류의 기원은 템노스폰딜리 또는 레포스폰딜리 내의 단일 계통에서 비롯되었다는 두 가지 주요 가설이 있으며, 유형성숙과 소형화를 통해 초기 사지형류로부터 진화했을 가능성도 제기된다. 분자 시계 연구에 따르면, 리삼피비아는 후기 석탄기에 분기되었고, 개구리목과 도롱뇽목은 초기 페름기에 분리되었다.

2. 특징

리삼피비아는 현존하는 양서류 그룹으로, 몇 가지 공통된 특징을 공유한다. 이 특징들 중 일부는 연조직에 나타나 화석 기록에서는 확인하기 어렵지만, 골격 특징은 고생대 양서류 화석에서도 발견된다.

몇 가지 주요 특징으로는 이중 또는 쌍을 이루는 후두골과, 두 가지 유형의 피부샘(점액질 및 과립), 생식선과 관련된 지방체, 내이의 이중 채널 감각 사상체, 녹색 간상체(특수한 유형의 시각 세포, 무족영원에서는 알려지지 않음) 등이 있다. 또한, 갈비뼈가 몸을 둘러싸지 않고, 눈 들어올림근을 사용하여 눈을 들어 올릴 수 있으며, 미로이빨 양서류에서도 발견되는 강제 펌프 호흡 메커니즘을 가진다.

골격 특징으로는 척추의 주된 몸체인 원통형 중심, 섬유 조직으로 치아의 치관과 뿌리가 분리된 다리 모양 이, 치아당 두 개의 치관을 갖는 이첨 치아, 두개골의 작은 뼈인 개구개, 후두 두개골 뼈 소실, 작고 넓게 분리된 익상골, 접형골의 넓은 칼 모양 돌기 등이 있다. 일부 도롱뇽과 무족영원은 로렌치니의 암풀라를 가지지만, 개구리에서는 발견되지 않는다.

이러한 특징들에 대한 더 자세한 내용은 '주요 특징' 섹션에서 확인할 수 있다.

2.1. 주요 특징

진양서류(리삼피비아)는 공통적으로 다음과 같은 주요 특징을 가진다. 이 중 일부는 연조직에 해당되어 화석에서는 나타나지 않지만, 골격 특징은 여러 고생대 양서류에게서도 발견된다.

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📌 열 고정 해제

특징	설명
이중 후두과	후두골이 쌍을 이룸
피부샘	점액선과 과립선의 두 가지 유형
지방체	생식선과 관련됨
이중 채널 감각 유두	내이에 존재
녹색 간상체	특수한 유형의 시각 세포 (무족영원목에는 없음)
짧은 갈비뼈	몸통을 둘러싸지 않음 (무미목은 척추에 융합, 일부 화석 도롱뇽은 자유로운 갈비뼈 보유)
눈 들어올림 능력	눈 들어올림근 사용
강제 펌프 호흡	미로이빨 양서류에도 존재
원통형 척추 중심	초기 사지형류의 여러 그룹에서도 발견됨
다리 모양 이빨	섬유 조직으로 치아의 치관과 뿌리 분리 (일부 디소로포이드에서도 발견, 일부 화석 도롱뇽은 다리 모양 이빨 없음)
이첨 치아	치아당 두 개의 첨두 (어린 디소로포이드에서도 발견)
개구개	두개골의 작은 뼈, 개구개근으로 어깨 허리띠와 연결 (청각 및 균형과 관련, 무족영원목과 일부 도롱뇽목에는 없음, 대부분 무미목은 이골과 융합)
후두개골 뼈 소실	마이크로소리아 및 디소로포이드에서도 발견됨
작고 넓게 분리된 익상골	템노스폰딜리 및 넥트리데아에서도 발견됨
넓은 칼 모양 돌기의 접형골	일부 마이크로소리아 및 리소로피아에서도 발견됨
로렌치니 기관	일부 도롱뇽목과 무족영원목에 존재 (개구리목에는 없음)

3. 기원 및 분류

에른스트 헤켈은 리스암피비아를 하나로 묶는 특징을 처음으로 언급했지만, 당시에는 무족영원목을 포함시키지 않았다. 20세기 초중반까지는 양서류(그리고 일반적으로 사지형류)가 두 개의 다른 어류 그룹에서 각각 기원했다는 이중 계통 기원설이 널리 받아들여졌다.

그러나 20세기 후반, 엘피스토스테갈류 어류와 초기 양서류 사이의 진화 과정을 보여주는 새로운 화석 증거들이 발견되면서, 대부분의 파충류학자와 고생물학자들은 양서류의 이중 기원설을 더 이상 지지하지 않게 되었다. 이에 따라 모든 현생 양서류가 공통 조상으로부터 진화했는지, 즉 리스암피비아가 단일 계통군인지에 대한 논쟁이 이어지고 있다.

3.1. 리삼피비아 기원에 대한 가설

에른스트 헤켈은 무족영원을 제외하고 리스암피비아를 결합하는 특징을 처음 언급했다. 그러나 헤켈은 무족영원을 현재 개구리와 도롱뇽을 포함하는 박쥐류(Batrachia)와 밀접하게 관련이 있다고 생각했다.

현재 리삼피비아 기원에 대한 두 가지 주요 가설은 다음과 같다.

* 템노스폰딜리 내 단일 계통
* 레포스폰딜리 내 단일 계통

분자 계통 분석 연구는 템노스폰딜리 기원설을 지지하는 경향이 있다. 이 연구들은 무족영원류 계통이 개구리와 도롱뇽 계통에서 분기된 시기를 후기 석탄기로, 개구리와 도롱뇽 그룹의 분리는 초기 페름기로 추정한다. 2023년에 발표된 줄기 무족영원 Funcusvermis 연구는 디소로포이드 템노스폰딜 특징을 보존하여 템노스폰딜리 내 단일 계통 가설을 뒷받침한다.

이들의 조상에 관한 가설 중 하나는 초기 사지형류로부터 유형성숙과 소형화를 통해 진화했다는 것이다.

3.2. 유형성숙과 소형화

리삼피비아(현대 양서류)는 초기 사지형류로부터 유형성숙(유생의 형태를 유지한 채 성체가 되는 현상)과 소형화를 통해 진화했을 가능성이 제기되고 있다.

3.3. 분자 시계 연구

분자 시계 연구에 따르면, 무족영원류로 이어지는 계통은 후기 석탄기에 분기되었고, 개구리와 도롱뇽 그룹은 초기 페름기에 분리된 것으로 추정된다.