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양서류

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목차

1. 개요

양서류는 척추동물 중 하나로, 물과 육지에서 모두 생활하는 특징을 가지고 있다. 데본기 시대에 어류에서 진화하여 최초로 육상에 적응한 척추동물로 나타났으며, 현재는 개구리목, 도롱뇽목, 무족영원목의 세 가지 목으로 분류된다. 양서류는 변온동물이며, 피부 호흡을 하는 등 독특한 생리적 특징을 보인다. 번식을 위해 담수가 필요하며, 자손을 보호하는 다양한 방식을 보인다. 1980년대 후반부터 개체 수가 급격히 감소하여 멸종 위기에 놓여 있으며, 서식지 파괴, 질병, 기후 변화 등 다양한 요인이 원인으로 작용한다.

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양서류 - [생물]에 관한 문서
분류
계동물계 Animalia
문척삭동물문 Chordata
아문척추동물아문 Vertebrata
상강사지동물상강 Tetrapoda
강양서강 Amphibia
명명자Gray, 1825
아강 및 목
하위 분류† 미치아강 (Labyrinthodontia)
† 공추아강 (Lepospondyli)
진양서아강 (Lissamphibia)
개구리목 (Anura)
도롱뇽목 (Caudata)
무족영원목 (Gymnophiona)
† Albanerpetontidae
형태 및 크기
크기 범위~ (가끔 에 달하는 종도 있음)
진화
화석 기록}}
기원템노스폰딜리 내에서 진화, 특히 암피바미드 디소로포이드에서 유래했다는 합의가 증가하고 있음
초기 기록늦은 데본기부터 현재까지
이미지
나뭇잎녹색청개구리
아나스키스마
동부뉴트
멕시코굴영원

2. 진화

양서류는 사지동물 중 가장 원시적인 동물로, 육상 생활에 적응하면서 공기 호흡을 하게 되었다. 어류에서 양서류로의 진화 과정은 무미류(꼬리가 없는 종류)의 개체 발생을 통해 짐작할 수 있다.

데본기 후기(약 3억 6천만 년 전), 육기어강에서 진화한 양서류는 최초로 육상에 적응한 척추동물이었다.[173] 당시 육지에는 척추동물이 없었고, 초기 식물만이 존재했다.[22]

약 3억 7천만 년 전 데본기에 실러캔스, 폐어와 유사한 총지느러미 물고기에서 최초의 주요 양서류 그룹이 진화했다.[18] 이들은 다중 관절 다리 모양의 지느러미와 발가락을 진화시켜 바다 바닥을 기어 다녔다. 일부는 원시적인 폐를 발달시켜 산소가 부족한 환경에서 공기 호흡을 했다. 뼈 지느러미는 점차 진화하여 사지가 되었고, 이는 현대 양서류, 파충류, 조류, 포유류를 포함한 모든 사지동물의 조상이 되었다.

이크티오스테가와 같이 전이화석 특징을 보이는 종들이 발견되었다.[18] 이들은 콧구멍과 효율적인 폐, 무거워진 골격, 발달된 피부를 통해 육상 생활에 적응했다.[19]

페름기 레포스폰딜류 디플로카울루스: 대부분 수생 생활


석탄기 초기(3억 6천만 년 전~3억 2천 3백만 년 전)에는 습하고 따뜻한 기후에서 다양한 양서류가 번성했다. 이들은 먹이 사슬 정점에 있었으며, 일부는 현재 악어와 비슷한 생태적 위치를 차지했다. 그러나 껍데기가 없는 알을 낳기 위해 물로 돌아갔고, 유생은 아가미를 가진 수생 생활을 했다.

석탄기 열대우림 붕괴 이후 양서류는 파충류에게 우세를 내주고, 페름기-트라이아스기 멸종 사건으로 큰 피해를 입었다.[24] 트라이아스기 동안 파충류와의 경쟁으로 양서류의 크기와 중요성은 감소했다.

템노스폰딜류 에리옵스: 육상에서 몸을 지탱할 수 있는 튼튼한 사지 보유


현생 양서류 (리스암피비아)는 분추목과 공추목에서 갈라져 나왔을 가능성이 있으며,[19] 최근 연구는 그 기원을 석탄기 후기/페름기 초기로 제시한다.[25] 제로바트라쿠스는 현대 개구리의 특징을 가진 중요한 발견이었다.[27] 분자계통학 연구는 개구리와 도롱뇽의 분기가 고생물학적 증거보다 이전에 일어났음을 시사한다.[27]

양서류는 육상 생활을 위해 새로운 운동 방식, 감각 시스템, 체온 조절 방법, 번식 행동을 개발해야 했다. 피부는 자외선으로부터 보호하고 수분 손실을 방지하도록 변화했다.

현재 양서류는 유미목(도롱뇽 등), 무미목(개구리류), 무족목(도롱뇽류)의 세 무리로 나뉜다. 이들은 약 3억 6천만 년 전[153] 육지 생활을 시작했으며, 척추동물 중 최초였다. 그러나 육상 생활에 대한 적응이 불충분하여 물가에 대한 의존도가 높다.

현존하는 종은 대부분 담수역에 서식하며, 원시적인 형태는 물속에서 알을 낳고 유생은 아가미 호흡을 한다. 피부 호흡에 의존하기 때문에 건조에 약하고 습한 환경을 중심으로 생활한다.[154]

20세기 후반부터 양서류의 감소가 심각하며, 많은 종이 멸종 위기에 처해있다. 개구리 壺菌병 등의 감염병, 흡충 피해, 점막으로 덮인 취약한 피부로 인한 환경 변화 대응 어려움 등이 원인으로 지목된다.

2. 1. 어류에서 양서류로

사지동물 중에서 가장 원시적인 것은 양서류이다. 어류에서 양서류로의 진화는 고등 양서류인 무미류(꼬리가 없는 종류) 등의 개체 발생을 보면 어느 정도 상상할 수 있다.

데본기에 생존하고 있던 어류 중 어떤 것은 아가미로 호흡하는 것과 동시에 허파로도 호흡을 할 수 있게 되었다. 이들은 육수(민물)에서 생활했고 물이 마를 때는 현재의 폐어처럼 허파로 숨을 쉬었을 것이다. 조기류 중에는 부레를 가지고 있는 것이 있는데 이것은 허파의 흔적이라고 본다. 선기류는 데본기의 어류지만 그 골격은 대체로 양서류와 비슷하다. 두골(머리뼈)의 뼈 배열, 내비강(코 안쪽)이 있다는 것, 그리고 상완골(위팔뼈), 요골(노뼈), 척골(자뼈)을 가지고 있다는 점 등으로 보아 이들 어류는 지상을 어느 정도 기어 다닐 수 있었던 것 같다.

데본기 후기의 화석으로 발견되는 원시적인 양서류는 꼬리지느러미와 옆줄(물고기 옆구리에 있는 감각 기관)이 있었다. 처음에는 물 속에 알을 낳고 올챙이로 부화되었으나 점차 물 가까이의 흙 위나 나무 위에 산란하게 되었다. 현존하는 양서류는 무족목(다리가 없는 종류), 유미목(꼬리가 있는 종류), 무미목(꼬리가 없는 종류)으로 분류된다. 최초로 생긴 것은 유미류이고 무미목은 여기서 생겨난 것으로 생각되는데, 무미류는 유미류에서 분화한 것이 아닌 것으로 밝혀졌다. 유미류와 무족류는 석탄기의 화석으로 출토되는 레포스폰딜리아강에서 진화된 것으로 보고 있다.

최초의 주요 양서류 그룹은 약 3억 7천만 년 전 데본기에 현대의 실러캔스와 폐어와 유사한 총기어류에서 진화했다.[18] 이러한 고대 총기어류는 다중 관절 다리 모양의 지느러미와 발가락을 진화시켰다. 일부 물고기는 원시적인 폐를 발달시켜 산소가 부족할 때 공기를 흡입하는 데 도움을 주었다. 결국 그들의 뼈 지느러미는 진화하여 사지가 되었고, 현대 양서류를 포함한 모든 사지동물의 조상이 되었다.

전이화석 특징을 보이는 많은 종의 예가 발견되었다. 이크티오스테가는 콧구멍과 더 효율적인 폐를 가진 최초의 원시 양서류 중 하나였다.[18] 양서류는 물 밖에서 더 오랜 시간을 보낼 수 있도록 폐가 개선되었고 골격은 더 무겁고 강해졌다. 5개 이상의 발가락이 있는 "손"과 "발"을 발달시켰다.[21] 피부는 체액을 유지하고 건조를 방지하는 능력이 더 좋아졌다.[19] 물고기의 설골 뼈는 크기가 줄어들어 양서류 귀의 등자뼈가 되었다.[20] 양서류와 경골어류 사이의 유사점은 이빨의 다중 주름 구조와 머리 뒤쪽에 있는 쌍을 이루는 상후두골이다.[22]

데본기 말(3억 6천만 년 전)에 이크티오스테가와 같은 일부는 때때로 물 밖으로 나왔을 수 있다.[22] 초기 석탄기(3억 6천만 년 전~3억 2천 3백만 년 전)에는 기후가 비교적 습하고 따뜻했다. 공기를 흡입하는 절지동물이 진화하여 육지로 진출하여 육상 환경에 적응하기 시작한 육식동물 양서류의 먹이가 되었다. 양서류는 먹이 사슬의 정점에 있었으며, 일부는 현재 악어가 차지하고 있는 생태적 위치를 차지했다. 그들은 여전히 껍데기가 없는 알을 낳기 위해 물로 돌아갈 필요가 있었고, 대부분의 현대 양서류는 물고기 조상과 같은 아가미가 있는 완전히 수생인 유생 단계를 가지고 있다. 양막 알의 발달은 파충류가 육지에서 번식할 수 있게 하였다.[18]

석탄기 열대우림 붕괴 후 양서류의 우세는 파충류에게 자리를 내주었고,[23] 양서류는 페름기-트라이아스기 멸종으로 인해 더욱 큰 피해를 입었다.[24] 트라이아스기(2억 5천 2백만 년 전~2억 1백만 년 전) 동안 파충류는 계속해서 양서류와 경쟁하여 양서류의 크기와 생물권에서의 중요성이 감소했다. 리스암피비아는 석탄기 후기와 트라이아스기 초기 사이의 어느 시점에 멸종된 그룹인 분추목과 공추목에서 갈라져 나왔을 수 있다.[19] 다중유전자 서열분석을 기반으로 한 최근의 분자 연구는 현존 양서류의 기원을 석탄기 후기/페름기 초기로 제시한다.[25]

세 가지 주요 양서류 그룹의 기원과 진화적 관계는 논쟁의 여지가 있다. 2008년 텍사스에서 발견된 디소로포이드 분추목 제로바트라쿠스는 현대 개구리의 많은 특징을 가진 빠진 고리였다.[27] 분자계통학에 따르면 개구리와 도롱뇽의 분기는 고생물학 증거가 나타내는 것보다 훨씬 이전에 일어났다.[27] 한 연구에 따르면 모든 현대 양서류의 마지막 공통 조상은 약 3억 1천 5백만 년 전에 살았고, 스테레오스폰딜 분추목은 무족영원류와 가장 가까운 친척이다.[28] 그러나 대부분의 연구는 디소로포이드 분추목 내에서 모든 현대 양서류의 단일 단일계통 기원을 지지한다.[3]

양서류는 육지에서 생활하기 위해 새로운 운동 방식을 개발해야 했다. 척추, 사지, 사지대(어깨와 골반뼈), 근육은 운동과 먹이를 위해 땅에서 들어 올릴 수 있을 만큼 강해야 했다. 육상 성체는 측선 시스템을 버리고 감각 시스템을 적응시켜 공기를 매개체로 자극을 받아들였다. 주변 온도 변화에 대처하기 위해 체온을 조절하는 새로운 방법을 개발해야 했다. 피부는 이전에 물에 흡수되었던 해로운 자외선에 노출되었다. 피부는 더 보호적이 되고 과도한 수분 손실을 방지하기 위해 변화했다.

2. 2. 원시적인 양서류

사지동물 중에서 가장 원시적인 것은 양서류이다. 사지동물은 육상 생활에 적응하여 공기 호흡을 하게 되었다. 어류에서 양서류로의 진화는 고등 양서류인 무미류(개구리류) 등의 개체 발생을 보면 어느 정도 상상할 수 있다.

데본기 후기의 화석으로 발견되는 양서류는 원시적인 양서류로 꼬리지느러미와 옆줄이 있었다. 원시적인 양서류는 처음에는 물 속에 알을 낳고 거기에서 올챙이로 부화되었으나 점차 물 가까이의 흙 위나 나무 위에 산란하게 되었다.

견두류는 두부가 골판으로 보호되고 정수리에 배안(背眼)을 가지고 있었던 것으로 생각되며, 데본기에 출현하여 석탄기 말부터 페름기에 걸쳐 번성하고 트라이아스기(삼첩기) 말에 멸종했다. 석탄기에서 트라이아스기 말에 출현한 파충류의 조상으로 되어 있는 고두류(固頭類)는 이빨의 구조와 수골의 일부만으로 양서류와 구별되므로 양서류와 파충류는 유연 관계가 매우 가깝다는 것을 알 수 있다.

최초의 주요 양서류 그룹은 약 3억 7천만 년 전 데본기에 현대의 실러캔스와 폐어와 유사한 총지느러미 물고기(Sarcopterygii)에서 진화했다.[18] 이러한 고대 총지느러미 물고기는 바다 바닥을 기어 다닐 수 있게 해주는 다중 관절 다리 모양의 지느러미와 발가락을 진화시켰다. 일부 물고기는 원시적인 폐를 발달시켜 공기를 흡입했다. 결국 그들의 뼈 지느러미는 진화하여 사지가 되었고, 현대 양서류, 파충류, 조류 및 포유류를 포함한 모든 사지동물의 조상이 되었다.

전이화석 특징을 보이는 많은 종의 예가 발견되었다. ''이크티오스테가''는 콧구멍과 더 효율적인 폐를 가진 최초의 원시 양서류 중 하나였다.[18] 양서류는 물 밖에서 더 오랜 시간을 보낼 수 있도록 폐가 개선되었고 골격이 더 무겁고 강해져 육지에서 몸의 무게를 더 잘 지탱할 수 있게 되었다. 또한 피부는 체액을 유지하고 건조를 방지하는 능력이 더 좋아졌다.[19]

데본기 말(3억 6천만 년 전)에 바다, 강, 호수는 생명체로 가득 차 있었지만 육지는 초기 식물의 영역이었고 척추동물은 없었다.[22] 초기 석탄기(3억 6천만 년 전~3억 2천 3백만 년 전)에는 기후가 비교적 습하고 따뜻했다. 공기를 흡입하는 절지동물이 진화하여 육지로 진출하여 육상 환경에 적응하기 시작한 육식동물 양서류의 먹이가 되었다.

석탄기 열대우림 붕괴 후 양서류의 우세는 파충류에게 자리를 내주었고,[23] 양서류는 페름기-트라이아스기 멸종 사건으로 인해 더욱 큰 피해를 입었다.[24]

2. 2. 1. 유미류와 무미류

현존하는 양서류는 무족목, 유미목, 무미목으로 분류된다. 최초로 생긴 것은 유미류이고 무미목은 여기서 생겨난 것으로 생각되는데, 무미류는 유미류에서 분화한 것이 아닌 것으로 밝혀졌다. 유미류와 무족류는 석탄기의 화석으로 출토되는 레포스폰데리아조부터 진화된 것으로 보고 있다.[40]

일본산개구리 (''Andrias japonicus''), 원시적인 도롱뇽


도롱뇽목(Caudata)(라틴어 ''cauda''에서 유래, "꼬리"라는 뜻)은 도롱뇽으로 구성되며, 길쭉하고 낮게 뻗은 몸매로 대부분 도마뱀과 비슷한 형태를 하고 있다. 이는 상동형질이며, 도마뱀과의 유연관계가 포유류와의 유연관계보다 더 가깝지는 않다.[47] 도롱뇽은 발톱이 없고, 비늘이 없는 피부는 매끄럽거나 결절로 덮여 있으며, 꼬리는 보통 좌우로 납작하고 지느러미가 있는 경우가 많다. 크기는 길이가 1.8m에 달한다고 보고된 중국산개구리 (''Andrias davidianus'')[48]부터 멕시코산 ''Thorius pennatulus''처럼 길이가 20mm를 넘지 않는 작은 종[49]까지 다양하다. 도롱뇽은 주로 로라시아 지역에 분포하며, 북반구의 구북구 지역 대부분에 서식한다. 폐구멍도롱뇽과는 중앙아메리카와 아마존 분지 북쪽의 남아메리카에서도 발견된다.[43] 남아메리카는 약 마이오세 초기인 2300만 년 전에 중앙아메리카에서 침입한 것으로 보인다.[50] Urodela는 때때로 도롱뇽의 모든 현존 종을 가리키는 데 사용되는 이름이다.[51]

도나우볏도롱뇽 (''Triturus dobrogicus''), 고등 도롱뇽


숨구멍도롱뇽아목은 원시적인 도롱뇽을 포함한다. 많은 화석 숨구멍도롱뇽류가 발견되었지만, 살아있는 종은 중국산개구리 (''Andrias davidianus''), 일본산개구리 (''Andrias japonicus'') 및 북아메리카산 헬벤더 (''Cryptobranchus alleganiensis'') 세 종뿐이다.[52]

도롱뇽아목은 고등 도롱뇽을 포함한다. 아래턱에 하악골이 융합되어 있고, 내부 수정을 한다는 점에서 숨구멍도롱뇽류와 다르다. 도롱뇽과의 경우 수컷은 정자 덩어리인 정포를 배출하고, 암컷은 그것을 집어 올려 자신의 항문에 삽입하여 알을 낳을 때까지 정자를 저장한다.[54] 이 그룹에서 가장 큰 과는 무폐 도롱뇽인 폐구멍도롱뇽과이며, 모든 도롱뇽 종의 60%를 포함한다. 과 도롱뇽과에는 진정한 도롱뇽이 포함되며, "도롱뇽"이라는 이름은 그 아과인 볏도롱뇽아과의 구성원에게 주어진다.

세 번째 아목인 사이렌아목에는 사이렌과의 네 종의 사이렌이 포함된다. 이 목의 구성원은 앞다리가 매우 작고 뒷다리가 없는 뱀장어와 같은 수생 도롱뇽이다.[55]

붉은눈나무개구리 (''Agalychnis callidryas'')는 나무타기에 특화된 다리와 발을 가지고 있다.


무미목(Anura)(고대 그리스어 ''a(n)-''는 "없는", ''oura''는 "꼬리"를 의미함)은 개구리와 두꺼비를 포함한다.[40] 개구리의 크기는 서아프리카의 30cm 골리앗개구리 (''Conraua goliath'')[41]부터 2012년 파푸아뉴기니에서 처음 발견된 7.7mm ''Paedophryne amauensis''까지 다양하며, 이는 또한 가장 작은 것으로 알려진 척추동물이다.[42]

무미목은 과학계에서 널리 받아들여지는 세 개의 아목으로 나뉘지만, 일부 과 사이의 관계는 여전히 불분명하다. 미래의 분자 연구는 그들의 진화적 관계에 대한 추가적인 통찰력을 제공해야 한다.[44] 고무미아목은 원시 개구리의 네 개 과를 포함한다. 이들은 아스카피과, 봄비나토르과, 디스코글로수스과 및 레이오펠마티과이다.[45] 진화적으로 더 진보된 아목인 중무미아목의 여섯 개 과는 굴을 파는 큰두꺼비과, 삽두꺼비과, 펠로디티과, 삽발가락개구리과 및 코두꺼비과와 의무적으로 수생인 피파과이다. 이들은 다른 두 아목 사이의 중간적인 특징을 가지고 있다.[45] 신무미아목은 압도적으로 가장 큰 아목이며, 가장 흔한 종을 포함한 현대 개구리의 나머지 과를 포함한다. 5,000종이 넘는 현존하는 개구리 종의 약 96%가 신무미아목이다.[46]

3. 하위 분류

현생 양서류는 세 목으로 나뉜다.



세계에서 가장 작은 척추동물
세계에서 가장 작은 것으로 알려진 척추동물인 ''파에도프리네 아마우엔시스(Paedophryne amauensis)''이 미국 10센트짜리 동전 위에 앉아 있다. 크기를 비교하기 위해 10센트짜리 동전의 지름(17.9 mm)을 표시했다.


2019년 3월 31일 기준으로 알려진 (살아있는) 양서류는 총 8,000종이며[10], 그중 거의 90%가 개구리이다.[11]

  • 살리엔티아(Salientia)(개구리, 두꺼비 및 근연종): 초기 트라이아스기부터 현재까지—53과에 속하는 7,360종의 현존종.[8] 현생(계통 분류에서의 관상군) 살리엔티아는 무미류(Anura)라는 이름으로 설명된다.
  • 카우다타(Caudata)(도롱뇽, 좀도롱뇽 및 근연종): 후기 트라이아스기부터 현재까지—9과에 속하는 764종의 현존종.[8] 현생(관상군) 카우다타는 유로델라(Urodela)라는 이름으로 설명된다.
  • 기무노피오나(Gymnophiona)(무족영원 및 근연종): 후기 트라이아스기부터 현재까지—10과에 속하는 215종의 현존종.[8] 무족영원에는 아포다(Apoda)라는 이름이 사용되기도 한다.
  • 알로카우다타(Allocaudata)†(


하위 분류 체계의 한 예시는 다음과 같다.

  • 활체강 - 현생 양서류
  • 개구리목(무미목) (Anura) - 개구리 무리
  • 도롱뇽목(유미목) (Caudata / Urodela) - 도롱뇽과 도롱뇽 무리
  • 무족목(무족도롱뇽목) (Gymnophiona)

4. 생리

현대 양서류는 유형성숙으로 인해 조상보다 해부학적으로 단순화되었는데, 이는 소형화와 비정상적으로 큰 게놈이라는 두 가지 진화적 경향으로 인해 발생하며, 다른 척추동물에 비해 성장과 발달 속도가 느리다.[33][34] 양서류는 외온성(냉혈성) 척추동물로, 내부 생리적 과정을 통해 체온을 유지하지 않는다. 대사율이 낮아 식량 및 에너지 요구량이 제한적이다. 성체는 눈물샘과 움직일 수 있는 눈꺼풀이 있으며, 대부분의 종은 공중 또는 지면 진동을 감지할 수 있는 귀를 가지고 있다. 근육질의 혀를 가지고 있으며, 많은 종은 혀를 내밀 수 있다.

개구리 피부의 단면도:
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양서류의 피부는 물이 통과할 수 있다. 피부를 통해 가스 교환이 일어날 수 있으며(피부 호흡), 이를 통해 성체 양서류는 수면으로 올라오지 않고도 호흡할 수 있으며 연못 바닥에서 동면할 수 있다.[43] 얇고 섬세한 피부를 보상하기 위해 양서류는 주로 머리, 등, 꼬리에 점액샘을 진화시켰다. 이 점액샘에서 생성된 분비물은 피부를 촉촉하게 유지하는 데 도움이 된다. 또한 대부분의 양서류 종은 불쾌하거나 독성이 있는 물질을 분비하는 과립샘을 가지고 있다. 일부 양서류 독은 인간에게 치명적일 수 있다.[58] 주요 독 생성 샘인 이하선은 신경독인 부포톡신을 생성하며, 두꺼비의 귀 뒤, 개구리의 등, 도롱뇽의 눈 뒤, 갯지렁이류의 상면에 위치한다.

양서류의 피부색은 색소포라고 하는 세 층의 색소 세포에 의해 생성된다. 멜라노포어(가장 깊은 층), 구아노포어(중간 층, 청록색 생성), 리포포어(가장 표면 층, 노란색)로 구성된다. 색 변화는 뇌하수체에서 분비되는 호르몬에 의해 시작된다. 경골어류와 달리 신경계에 의한 색소 세포의 직접적인 조절은 없어, 색 변화가 물고기보다 느리다. 선명한 색깔의 피부는 종종 독성이 있음을 나타내며 포식자에게 경고 신호이다.[59]

''크세노토수쿠스''(Xenotosuchus)의 두개골 그림


양서류는 다른 사지동물과 구조적으로 상동인 골격계를 가지고 있지만, 여러 가지 변형이 있다. 족도룡류와 다리가 퇴화되었거나 없는 일부 도롱뇽 종을 제외하고는 모두 네 개의 다리를 가지고 있다. 뼈는 속이 비어 있고 가볍다. 근골격계는 머리와 몸을 지탱할 수 있을 만큼 강하다. 뼈는 완전히 골화되어 있으며, 척추는 겹치는 돌기로 서로 맞물린다. 견갑대는 근육에 의해 지지되며, 잘 발달된 골반대는 한 쌍의 천골늑골에 의해 척추에 부착된다. 장골은 앞쪽으로 기울어져 있으며, 포유류보다 몸이 지면에 더 가깝게 위치한다.

개구리 골격
수리남 뿔개구리(''Ceratophrys cornuta'')의 골격


현대 양서류는 완전히 골화된 척추와 관절돌기를 가지고 있다. 갈비뼈는 일반적으로 짧고 척추에 융합될 수 있다. 두개골은 대부분 넓고 짧으며, 종종 불완전하게 골화된다. 피부에는 케라틴이 거의 없고, 특정 맹꽁이류의 몇몇 어류와 같은 비늘을 제외하고는 비늘이 없다. 피부에는 많은 점액선이 있으며, 일부 종에는 독샘(과립샘의 일종)이 있다.

신경계는 기본적으로 다른 척추동물과 동일하며, 중앙 뇌, 척수 및 신체 전체에 걸친 신경으로 구성된다. 양서류의 뇌는 비교적 단순하지만 구조적으로는 파충류, 조류 및 포유류와 크게 다르지 않다. 맹꽁이류를 제외하고는 뇌가 길쭉하며, 네 발 동물의 일반적인 운동 및 감각 영역을 포함한다.[61] 인간의 수면 패턴을 조절하는 것으로 알려진 송과체는 양서류의 동면과 하절면에 관여하는 호르몬을 생성하는 것으로 생각된다.

올챙이는 조상인 어류의 측선계를 유지하지만, 육상 성체 양서류에서는 이것이 사라진다. 많은 수생 도룡뇽과 일부 맹꽁이류는 전기수용체인 앰풀라 기관(무미류에는 완전히 없음)을 가지고 있어 물에 잠겼을 때 주변의 물체를 찾을 수 있다.[62]

개구리의 귀는 잘 발달되어 있다. 외이(外耳)는 없지만, 큰 원형의 고막이 눈 바로 뒤쪽 머리 표면에 위치한다. 이것은 진동하며 소리는 등골이라는 단일 뼈를 통해 내이로 전달된다. 이러한 방식으로는 짝짓기 소리와 같은 고주파 소리만 들리지만, 저주파 소음은 다른 메커니즘을 통해 감지할 수 있다. 내이에는 '유두 양서류'라는 특수한 유모세포 패치가 있어 더 깊은 소리를 감지할 수 있다. 개구리와 도룡뇽에만 있는 또 다른 특징은 청각 캡슐에 인접한 추골-수술 복합체로, 공기 매개 신호와 지진 신호 모두의 전달에 관여한다. 도룡뇽과 맹꽁이의 귀는 일반적으로 소리를 통해 서로 소통하지 않기 때문에 개구리의 귀보다 발달 수준이 낮다.[63]

올챙이의 눈에는 눈꺼풀이 없지만, 변태 과정에서 각막이 더 돔 모양이 되고, 수정체가 더 평평해지며, 눈꺼풀과 관련된 샘과 관이 발달한다. 성체의 눈은 무척추동물의 눈보다 개선된 것이며, 더 발달된 척추동물의 눈의 발달에 있어 첫 단계였다. 이것은 색각과 초점 심도를 허용한다. 망막에는 다양한 파장에 감응하는 녹색 간상체가 있다.[63]

4. 1. 호흡

양서류는 펌핑 작용을 통해 콧구멍으로 구인두 영역에 공기를 빨아들여 호흡한다. 이후 콧구멍을 닫고 목구멍을 수축시켜 공기를 폐로 보낸다.[24] 피부를 통한 가스 교환으로 호흡을 보충한다.

양서류의 폐는 양막류에 비해 원시적이다. 내부 중격이 적고 폐포가 커서 혈액으로 들어가는 산소 확산 속도가 느리다.[68] 그러나 대부분의 양서류는 피부를 통해 물이나 공기와 기체 교환을 할 수 있다. 충분한 피부 호흡을 위해서는 산소가 충분히 확산될 수 있도록 혈관이 발달된 피부 표면이 촉촉하게 유지되어야 한다.

물 속의 산소 농도는 저온과 고유속에서 모두 증가하기 때문에, 이러한 환경의 수생 양서류는 티티카카 물개구리나 헬벤더 도롱뇽처럼 피부 호흡에 주로 의존한다. 산소 농도가 높은 공기 중에서는 일부 소형 종이 피부 기체 교환에만 의존할 수 있는데, 폐구멍도롱뇽류는 폐와 아가미가 없다. 많은 수생 도롱뇽과 모든 올챙이는 유생 단계에서 아가미를 가지며, 일부(예: 멕시코도룡용)는 수생 성체로서 아가미를 유지한다.

4. 2. 순환

양서류의 심장은 두 개의 심방과 한 개의 심실로 이루어진 세 개의 방으로 구성된다.[38] 폐순환과 체순환의 구분이 있지만, 심실 중격이 없기 때문에 동맥혈과 정맥혈이 심실에서 섞여서 전신과 호흡기 모두로 보내진다. 하지만 대동맥과 폐피동맥(포유류의 폐동맥에 해당) 뿌리에 "나선판"이라는 것이 있으며, 심실 수축 시 들어왔을 때의 위치 관계로부터 동맥혈은 나선판으로 폐피동맥에 거의 들어가지 않고, 반대로 정맥혈은 대부분 폐피동맥으로 흐른다(일부는 좌대동맥에도 흐른다).[159]

피부 호흡 의존도가 크기 때문에 체순환 쪽에서도 가스 교환이 이루어지고 있으며, 무미류에서는 폐순환 쪽(폐피동맥)에서도 체표 쪽으로 연결되는 혈관이 존재한다. 성체가 되면 아가미로 가는 혈관(복대동맥에서 분기)이 퇴화하는 대신 폐피동맥에서 피하동맥이 분기하여 심장에서 직접 이쪽으로 혈액이 보내지도록 되어 피부 호흡의 효율을 높이고 있다.[160]

양서류 심장의 교구 모델


무미류와 유미류는 심장 구조가 약간 다른데, 심방 중격이 무미류에서는 완전하지만 유미류에서는 틈이 있다는 차이가 있다.[157][158]

4. 3. 소화 및 배설

양서류는 대사율이 낮아 식량 및 에너지 요구량이 적다. 성체는 방광이 있으며, 질소 폐기물은 주로 요소로 배설된다. 대부분의 양서류는 물속에 알을 낳으며, 수생 유생은 변태를 거쳐 육상 성체가 된다.

양서류는 펌핑 작용을 통해 콧구멍으로 구인두 영역에 공기를 빨아들여 호흡한다. 콧구멍을 닫고 목구멍을 수축시켜 공기를 폐로 보낸다.[29] 피부를 통한 가스 교환으로 호흡을 보충한다.[30]

대부분의 수생 및 반수생 양서류는 얇은 피부를 통해 물을 직접 흡수한다. 일부 반수생 동물은 투과성이 높은 방광막을 가지고 있다.[64] 이들은 높은 수분 섭취량을 상쇄하기 위해 용해된 염분이 적은 소변을 많이 배출하며, 방광은 염분 보유에 도움을 준다.[64] '''아프리카 발톱개구리속'''과 같은 일부 수생 양서류는 과도한 수분 유입을 막기 위해 물을 재흡수하지 않는다.[65] 육상 양서류는 탈수되면 소변 배출량이 감소한다.[66]

양서류의 방광은 팽창성이 매우 높아, 일부 육상 개구리와 도롱뇽 종은 체중의 20~50%를 차지할 수 있다.[66] 소변은 신장에서 요관을 통해 방광으로 흘러 들어가, 주기적으로 총배설강으로 배출된다.[67]

아미노산 대사 등으로 발생하는 암모니아는 양서류에게도 유해하다. 암모니아 배설 방법은 서식 환경에 따라 다르다. 무미목(개구리류) 유생(올챙이)은 아가미에서 암모니아를 배설하지만,[162] 변태 후에는 암모니아를 요소로 바꿔 신장에서 배설한다.[162] 그러나 일생을 수중에서 보내는 종은 유생·성체 모두 암모니아를 배설하는데, 이는 물을 풍부하게 이용할 수 있는지 여부와 관련이 있다.[163]

style="white-space:nowrap" | 보통 개구리와 일생 수서성인 제노푸스(발톱개구리)의 질소 배설물 구성비 차이[164][165]
종류암모니아요소
개구리(유생)7510
개구리(성체)3.291.4
제노푸스(유생)7822
제노푸스(성체)7525


5. 생활사

양서류는 대부분 물속에 알을 낳으며, 유생은 수생 생활을 하다가 변태를 거쳐 육상 성체가 된다. 개구리, 두꺼비, 도롱뇽은 모두 알에서 외(外)아가미를 가진 유생으로 부화한다. 양서류의 변태는 혈액 내 티록신 농도에 의해 조절되며, 프롤락틴은 티록신의 효과를 상쇄한다.[78]

개구리알


양서류 알: 1. 젤리 캡슐, 2. 난황막, 3. 난황 주변액, 4. 난황마개, 5. 배아


알 속의 배아는 난황을 통해 영양분을 공급받으며, 난황 주변 액체에 떠 있고 반투과성 젤라틴 캡슐로 둘러싸여 있다. 올챙이가 부화할 때는 주둥이 끝 샘에서 분비되는 효소에 의해 캡슐이 용해된다.[63] 일부 도롱뇽과 개구리 알에는 단세포 녹조류가 있어 광합성을 통해 배아에게 산소를 공급하여 유생의 발달을 돕는다.[80] 북방산개구리(''Rana sylvatica'')의 경우, 구형 알 덩어리 내부는 주변보다 최대 6°C 더 따뜻하여 서늘한 환경에서 유리하다.[81]

알은 물, 진흙, 굴, 식물 등 다양한 장소에 낳을 수 있다.[82] 코스타리카개구리(''Eleutherodactylus planirostris'')는 토양에 알을 낳고 약 2주 만에 유생 단계를 거치지 않고 어린 개구리로 발달한다.[83] 퉁가라개구리(''Physalaemus pustulosus'')는 거품 둥지를 만들어 알을 보호한다.[84][85]

참개구리(''Rana temporaria'') 배아 발달 초기 단계


많은 개구리 종과 대부분의 무폐 도롱뇽(Plethodontidae)은 알 속에서 유생이 자라 작은 성체로 부화하는 직접 발생을 한다. 일부 양서류는 육지에 알을 낳고 부화한 유생은 물로 이동한다. 알프스 도롱뇽(''Salamandra atra'') 등 일부는 태생으로, 유생은 암컷의 난관 속에서 발달한다. 난태생 양서류의 유생은 알의 난황에 의존하며 어미로부터 영양분을 공급받지 않는다.[11] 양서류 유생은 올챙이라고 불리며, 근육질 꼬리를 가진 둥근 몸을 가지고 있다.

개구리 올챙이는 성체와 달리 연골 골격, 아가미(처음에는 외아가미, 나중에는 내아가미), 측선을 가지고 있다.[88] 폐는 일찍 발달하여 보조 호흡 기관으로 사용된다. 올챙이는 진정한 이빨이 없지만, 대부분 각질 부리로 둘러싸인 케라돈트라는 작고 각질화된 구조를 가진다.[94]

긴발가락도롱뇽(Ambystoma macrodactylum) 유생


긴발가락도롱뇽(Ambystoma macrodactylum) 성체


알프스산 도롱뇽(Ichthyosaura alpestris) 유생


도롱뇽 유생은 눈꺼풀이 없는 눈, 이빨, 세 쌍의 깃털 모양 외아가미, 지느러미가 있는 긴 꼬리를 가진다. 일부 종은 유형성숙으로 성체 형태로 완전히 발달하지 않는다.[99] 폐 없는 도롱뇽(Plethodontidae)은 육상 생활을 하며, 습한 낙엽 사이에 알을 낳고 유생은 알 속에서 발달하여 어린 도롱뇽으로 부화한다.

도롱뇽의 변태는 개구리보다 덜 극적이다. 아가미는 흡수되고, 꼬리 지느러미는 작아지거나 사라지며, 피부는 두꺼워지고, 눈꺼풀이 발달한다.[100]

알과 발달 중인 배아를 가진 무족영원 ''Ichthyophis glutinosus''


무족영원의 생활사는 다음과 같다. 대부분의 난생 무족영원은 땅속 굴이나 물가 근처 습한 곳에 알을 낳는다. 스리랑카산 종(''Ichthyophis glutinosus'')의 유생은 알에서 부화하여 물속으로 이동하며, 세 쌍의 붉은 깃털 모양 아가미, 흔적 눈, 측선계, 지느러미가 달린 짧은 꼬리를 가진다. 변태는 점진적으로 진행되며, 약 10개월 후 감각 촉수가 발달하고 눈, 측선계, 꼬리가 사라진다.[102]

고리무족영원 (''Siphonops annulatus'')은 지렁이와 비슷하다.


대부분의 무족영원 종은 태생이다. 남아메리카산 종(''Typhlonectes compressicauda'')의 유생은 난관에서 발달하며, 처음에는 난황을 먹지만 나중에는 난관 벽 세포를 긁어 먹는다.[103][104]

고리무족영원 (''Siphonops annulatus'')은 모성 피부식이라는 독특한 번식 적응을 발달시켰다.[106]

현존하는 양서류는 대부분 담수에서 서식하며, 파충류, 조류, 포유류와 달리 알이 여러 막으로 둘러싸여 있지 않기 때문에 번식을 위해 물이 필요하다. 일부 종은 육지에 알을 낳고 이를 촉촉하게 유지하기 위한 다양한 방법을 진화시켰다.[69]

5. 1. 번식

대부분의 양서류는 담수에서 번식하지만, 일부는 육지에 알을 낳고 이를 촉촉하게 유지하기 위한 다양한 방법을 진화시켰다.[69] 소수의 종(예: ''Fejervarya raja'')은 기수에서 서식할 수 있지만, 진정한 해양 양서류는 없다.[69] 그러나 특정 양서류 개체군이 예상치 못하게 해양으로 침입했다는 보고가 있는데, 2010년에 보고된 잡종 ''Pelophylax esculentus''의 흑해 침입이 그 예이다.[70]

그러나 적응 방산을 보이는 수백 종의 개구리(예: ''Eleutherodactylus'', 태평양 ''Platymantis'', 오스트랄라시아-파푸아뉴기니의 미소목 개구리류 등)는 야생 번식에 물이 필요하지 않다. 이들은 직접 발생을 통해 번식하며, 이는 자유 서식 수역으로부터 완전히 독립할 수 있도록 한 생태적, 진화적 적응이다. 이들 개구리의 거의 대부분은 습한 열대 우림에 서식하며, 알은 올챙이 단계를 거치지 않고 성체의 축소판인 작은 개구리로 직접 부화한다. 많은 양서류의 번식 성공은 강우량뿐만 아니라 계절적 시기에도 좌우된다.[71]

열대 지방에서는 많은 양서류가 연중 또는 언제든지 번식한다. 온대 지방에서는 번식이 대부분 계절적이며, 보통 봄에 일어나고, 낮 길이 증가, 기온 상승 또는 강우량에 의해 촉발된다. 실험은 온도의 중요성을 보여주었지만, 특히 건조 지역에서는 폭풍이 종종 촉발 요인이다. 무미목에서는 수컷이 보통 암컷보다 먼저 번식지에 도착하며, 수컷이 내는 울음소리는 암컷의 배란을 자극하고 아직 생식 활동이 없는 수컷의 내분비 활동을 자극할 수 있다.

무족영원류에서는 수정이 내부적으로 이루어지며, 수컷은 교미 기관을 내밀어 암컷의 총배설강에 삽입한다. 수컷 총배설강 내부의 쌍을 이루는 뮐러관은 포유류의 전립선에서 생성되는 것과 유사한 액체를 분비하며, 이는 정자의 운반과 영양 공급에 관여할 수 있다. 수정은 아마도 수란관에서 일어날 것이다.[72]

대부분의 도롱뇽도 내부 수정을 한다. 이들 대부분에서 수컷은 정포를 젤라틴성 원뿔 위에 육지 또는 물 속의 기질에 놓는다. 암컷은 총배설강 입술로 정자낭을 집어 총배설강 구멍으로 밀어 넣는다. 정자는 총배설강 지붕에 있는 정자주머니로 이동하여 수개월 후 배란될 때까지 남아 있다. 구애 의식과 정자낭 전달 방식은 종마다 다르다. 어떤 종에서는 정자낭이 암컷의 총배설강에 직접 놓이지만, 다른 종에서는 암컷이 정자낭으로 안내되거나 포접이라는 포옹으로 제압될 수 있다. 사이렌과, 히노비과, 크립토브랑키과와 같은 일부 원시 도롱뇽은 개구리와 유사한 방식으로 외부 수정을 하며, 암컷은 물 속에 알을 낳고 수컷은 알 덩어리에 정자를 방출한다.[72]

몇 가지 예외를 제외하고 개구리는 외부 수정을 한다. 수컷은 앞다리로 암컷을 팔 뒤쪽 또는 뒷다리 앞쪽, 또는 ''Epipedobates tricolor''의 경우 목 주위를 단단히 잡는다. 암컷이 알을 낳고 수컷이 정자로 알을 덮는 동안, 총배설강이 서로 가까이 위치한 채 포접 상태를 유지한다. 수컷 손의 거친 혼인 굳은살은 잡는 것을 돕는다. 종종 수컷은 알 덩어리를 모아 뒷발로 일종의 바구니를 형성한다. 예외적으로 과립독개구리(''Oophaga granulifera'')는 수컷과 암컷이 서로 반대 방향으로 얼굴을 마주하고 총배설강을 가까이 대고 동시에 알과 정자를 방출한다. 꼬리개구리(''Ascaphus truei'')는 내부 수정을 한다. "꼬리"는 수컷에게만 있으며 총배설강의 연장이며 암컷을 수정하는 데 사용된다. 이 개구리는 빠르게 흐르는 개울에 서식하며, 내부 수정은 수정 전에 정자가 씻겨나가는 것을 방지한다. 정자는 다음 봄까지 난관에 부착된 저장관에 보관될 수 있다.[73]

대부분의 개구리는 장기 번식자 또는 폭발적 번식자로 분류될 수 있다. 일반적으로 장기 번식자는 번식지에 모이며, 수컷은 보통 먼저 도착하여 소리를 내고 영역을 확보한다. 다른 위성 수컷은 조용히 근처에 남아 영역을 차지할 기회를 기다린다. 암컷은 산발적으로 도착하고, 배우자 선택이 이루어지고 알이 낳아진다. 암컷은 떠나고 영역은 바뀔 수 있다. 더 많은 암컷이 나타나고, 결국 번식기가 끝난다. 반면 폭발적 번식자는 건조 지역에서 강우 후 일시적인 웅덩이가 생기는 곳에서 발견된다. 이 개구리들은 일반적으로 땅굴을 파고 사는 종으로, 폭우 후에 나타나 번식지에 모인다. 이들은 적절한 장소(매년 같은 장소에 형성되는 웅덩이일 수 있음)를 찾은 최초의 수컷의 울음소리에 이끌린다. 모인 개구리들은 일제히 울 수 있으며, 격렬한 활동이 이어지고, 수컷들은 보통 수가 적은 암컷과 짝짓기 하려고 서로 경쟁한다.

붉은등도롱뇽에서 연구된 성적 선택


도롱뇽과에서 암컷의 관심을 얻기 위한 수컷 간의 직접적인 경쟁이 있으며, 암컷이 그와 짝짓기를 선택하도록 관심을 끌 만큼 오랫동안 정교한 구애 행동을 한다.[74] 일부 종은 긴 번식 기간 동안 정자를 저장하며, 추가 시간은 경쟁 정자와의 상호 작용을 허용할 수 있다.[75]

북아메리카의 북부 대호 지방에서는 단성생식을 하는 도롱뇽(Ambystoma 속)이 흔하게 발견된다.[76] 이 도롱뇽들은 500만 년 전에 출현하여 알려진 가장 오래된 단성생식 척추동물 계통이다.[77] 단성생식을 하는 암컷 Ambystoma와 같은 지역에 서식하는 유성 생식 종의 수컷 사이에는 유전체 교환이 일어나기도 한다.[1]

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알 속에서 배아는 난황 주변 액체에 떠 있고 반투과성 젤라틴 캡슐로 둘러싸여 있으며, 난황이 영양분을 공급한다. 올챙이가 부화할 때, 캡슐은 주둥이 끝의 샘에서 분비되는 효소에 의해 용해된다.[63] 일부 도롱뇽과 개구리의 알에는 단세포 녹조류가 들어 있다. 이것들은 알이 낳아진 후 젤리 껍질을 통과하여 광합성을 통해 배아에게 산소 공급을 증가시킬 수 있다. 이는 유생의 발달을 가속화하고 사망률을 감소시키는 것으로 보인다.[80] 북방산개구리(''Rana sylvatica'')의 경우, 구형 알 덩어리의 내부는 주변보다 최대 6°C 더 따뜻한 것으로 밝혀졌는데, 이는 서늘한 북부 서식지에서 유리하다.[81]

알은 단독으로, 덩어리로, 또는 긴 가닥으로 낳을 수 있다. 알을 낳는 장소에는 물, 진흙, 굴, 부스러기, 식물, 통나무나 돌 아래 등이 있다.[82] 코스타리카개구리(''Eleutherodactylus planirostris'')는 토양에 작은 무리로 알을 낳는데, 약 2주 만에 유생 단계를 거치지 않고 어린 개구리로 직접 발달한다.[83] 퉁가라개구리(''Physalaemus pustulosus'')는 알을 보호하기 위해 거품으로 둥둥 떠다니는 둥지를 만든다. 먼저 뗏목을 만들고, 중앙에 알을 낳은 다음, 마지막으로 거품 뚜껑을 덮는다. 거품에는 항균 특성이 있다. 세제는 포함되어 있지 않지만 암컷이 분비하는 단백질과 렉틴을 거품으로 만들어낸다.[84][85]

사지동물은 네 개의 다리를 가진 네 종류의 척추동물로 나뉜다.[29] 파충류, 조류, 포유류는 양막류이며, 알은 암컷이 낳거나 품고 다니며 여러 막으로 둘러싸여 있으며, 그중 일부는 불투과성이다.[30] 이러한 막이 없기 때문에 양서류는 번식을 위해 물이 필요하지만, 일부 종은 취약한 수생 유생 단계를 보호하거나 우회하기 위한 다양한 전략을 개발했다.

5. 2. 변태

대부분의 양서류는 출생 후 상당한 형태적 변화 과정인 변태를 거친다. 전형적인 양서류 발생에서 알은 물속에 낳아지고, 유생은 수생 생활에 적응되어 있다. 개구리, 두꺼비, 도롱뇽 모두 알에서 외아가미를 가진 유생으로 부화한다. 양서류의 변태는 혈액 내 티록신 농도에 의해 조절되는데, 티록신은 변태를 촉진하고, 프롤락틴은 티록신의 효과를 상쇄한다. 특정 사건은 서로 다른 조직에 대한 역치 값에 따라 달라진다.[78] 대부분의 배 발생이 부모의 몸 밖에서 일어나기 때문에 특정 환경 조건에 따른 많은 적응이 나타난다. 이러한 이유로 올챙이는 이빨 대신 각질 돌기가 있거나, 수염 모양의 피부 돌기 또는 지느러미를 가질 수 있다. 또한 물고기와 유사한 감각적인 측선 기관을 이용한다. 변태 후에는 이러한 기관이 불필요해지며, 세포자멸사라고 하는 조절된 세포 사멸에 의해 재흡수된다. 양서류에서 특정 환경 조건에 대한 적응의 다양성은 매우 넓으며, 여전히 많은 발견이 이루어지고 있다.[79]

알 속에서 배아는 난황 주변 액체에 떠 있고 반투과성 젤라틴 캡슐로 둘러싸여 있으며, 난황이 영양분을 공급한다. 올챙이가 부화할 때, 캡슐은 주둥이 끝의 샘에서 분비되는 효소에 의해 용해된다.[63] 일부 도롱뇽과 개구리의 알에는 단세포 녹조류가 들어 있다. 이것들은 알이 낳아진 후 젤리 껍질을 통과하여 광합성을 통해 배아에게 산소 공급을 증가시킬 수 있다. 이는 유생의 발달을 가속화하고 사망률을 감소시키는 것으로 보인다.[80] 북방산개구리(''Rana sylvatica'')의 경우, 구형 알 덩어리의 내부는 주변보다 최대 6°C 더 따뜻한 것으로 밝혀졌는데, 이는 서늘한 북부 서식지에서 유리하다.[81]

알은 단독으로, 덩어리로, 또는 긴 가닥으로 낳을 수 있다. 알을 낳는 장소에는 물, 진흙, 굴, 부스러기, 식물, 통나무나 돌 아래 등이 있다.[82] 코스타리카개구리(''Eleutherodactylus planirostris'')는 토양에 작은 무리로 알을 낳는데, 약 2주 만에 유생 단계를 거치지 않고 어린 개구리로 직접 발달한다.[83] 퉁가라개구리(''Physalaemus pustulosus'')는 알을 보호하기 위해 거품으로 둥둥 떠다니는 둥지를 만든다. 먼저 뗏목을 만들고, 중앙에 알을 낳은 다음, 마지막으로 거품 뚜껑을 덮는다. 거품에는 항균 특성이 있다. 세제는 포함되어 있지 않지만 암컷이 분비하는 단백질과 렉틴을 거품으로 만들어낸다.[84][85]

양서류의 알은 일반적으로 물속에 낳아지며, 물속에서 발달을 완료한 후 유생(幼生)으로 부화하여, 수생 또는 육상의 성체로 변태한다. 많은 개구리 종과 대부분의 무폐 도롱뇽(Plethodontidae)에서는 직접 발생이 일어나 알 속에서 유생이 자라 미니어처 성체로 부화한다. 많은 맹꽁이류와 일부 다른 양서류는 육지에 알을 낳으며, 부화한 유생은 물 속으로 이동하거나 꿈틀거리며 이동한다. 일부 맹꽁이류, 알프스 도롱뇽(''Salamandra atra'') 및 일부 네크토프리노이데스속(Nectophrynoides spp.) 아프리카 살아있는 두꺼비는 태생이다. 이들의 유생은 샘 분비물을 먹고 암컷의 난관 속에서, 종종 오랫동안 발달한다. 맹꽁이류를 제외한 다른 양서류는 난태생이다. 알은 부모의 몸 안이나 몸 표면에 보유되지만, 유생은 알의 난황에 의존하며 어미로부터 영양분을 공급받지 않는다. 유생은 종에 따라 변태 전이나 후의 다양한 성장 단계에서 부화한다. 두꺼비 속인 ''Nectophrynoides''는 12종 정도의 구성원들 사이에서 이러한 모든 발달 패턴을 보여준다.[11] 양서류 유생은 올챙이로 알려져 있다. 이들은 강력한 근육질 꼬리를 가진 두껍고 둥근 몸을 가지고 있다.

다른 양서류와 달리, 개구리 올챙이는 성체와 닮지 않았다.[86] 자유 생활을 하는 유생은 일반적으로 완전히 수생이지만, 일부 종(예: 실론난쟁이개구리(''Nannophrys ceylonensis''))의 올챙이는 반수생으로 젖은 바위 사이에서 산다.[87] 올챙이는 연골 골격, 호흡을 위한 아가미(처음에는 외아가미, 나중에는 내아가미), 측선과 헤엄치는 데 사용하는 큰 꼬리를 가지고 있다.[88] 부화한 올챙이는 곧 아가미를 덮는 아가미 주머니를 발달시킨다. 이 내아가미와 덮개는 물고기의 것과 상동이 아니며,[89] 도롱뇽과 무족영원 모두 외아가미만 가지고 있기 때문에 올챙이에서만 발견된다.[90] 구강 펌핑과 결합된 내아가미는 여러 종이 다른 유형의 먹이 전략을 진화시켰지만, 올챙이가 여과 섭식 생활 방식을 채택할 수 있게 해주었다.[91] 폐는 일찍 발달하고 보조 호흡 기관으로 사용되며, 올챙이는 공기를 들이마시기 위해 수면으로 올라온다. 일부 종은 알 속에서 발달을 완료하고 작은 개구리로 직접 부화한다. 이 유생은 아가미가 없지만 대신 호흡이 일어나는 특수한 피부 영역을 가지고 있다. 올챙이는 진정한 이빨이 없지만, 대부분의 종에서 턱에는 각질 부리로 둘러싸인 케라돈트라고 하는 작고 각질화된 구조가 길고 평행한 줄로 나 있다. 앞다리는 아가미 주머니 아래에서 형성되고 뒷다리는 며칠 후에 보이게 된다.

요오드와 T4(유생 아가미, 꼬리 및 지느러미 세포의 멋진 세포자멸사(프로그램 세포 사멸)을 과자극한다)는 또한 수생 채식성 올챙이를 사냥을 위한 더 나은 신경, 시각 공간, 후각 및 인지 능력을 가진 육상 육식성 개구리로 변형시키는 신경계의 진화를 자극한다.[92][93]

실제로 연못과 개울에서 발달하는 올챙이는 일반적으로 초식성이다. 연못 올챙이는 일반적으로 몸통이 깊고, 꼬리 지느러미가 크고, 입이 작다. 그들은 조용한 물에서 자라는 식물이나 느슨한 식물 조각을 먹으며 헤엄친다. 개울에 사는 올챙이는 대부분 입이 크고, 몸통과 꼬리 지느러미가 얕다. 그들은 식물과 돌에 달라붙어 조류와 박테리아의 표면막을 먹는다.[94] 그들은 또한 규조류를 먹는데, 이는 아가미를 통해 물에서 걸러지며, 연못 바닥의 침전물을 저어 먹을 수 있는 조각을 섭취한다. 그들은 이러한 식단을 소화할 수 있도록 비교적 길고 나선형의 창자를 가지고 있다.[94] 일부 종은 올챙이 단계에서 육식성이며, 곤충, 작은 올챙이 및 물고기를 먹는다. 쿠바나무개구리(''Osteopilus septentrionalis'')의 새끼는 가끔 동족포식을 할 수 있으며, 어린 올챙이는 변태 중인 더 크고 발달된 올챙이를 공격한다.[95]

변태에서 개구리의 생활 방식이 완전히 변함에 따라 신체의 급격한 변화가 일어난다. 뿔 모양의 이빨 융기가 있는 나선형 입은 나선형 창자와 함께 흡수된다. 동물은 큰 턱을 발달시키고, 아가미 주머니와 함께 아가미가 사라진다. 눈과 다리가 빠르게 자라고 혀가 형성된다. 입체 시각의 발달과 측선계의 손실과 같은 신경망의 관련 변화가 있다. 이 모든 것은 하루 만에 일어날 수 있다. 며칠 후, 이를 위해 필요한 더 높은 티록신 농도로 인해 꼬리가 흡수된다.[94]

부화한 도롱뇽 유생은 일반적으로 눈꺼풀이 없는 눈, 위턱과 아래턱에 있는 이빨, 세 쌍의 깃털 모양의 외미, 그리고 등쪽과 배쪽 지느러미가 있는 긴 꼬리를 가지고 있다. 앞다리는 부분적으로 발달되어 있을 수 있으며, 연못에 사는 종의 경우 뒷다리는 흔적만 남아 있지만, 흐르는 물에서 번식하는 종의 경우 더 발달되어 있을 수 있다. 연못형 유생은 종종 머리 양쪽에 막대 모양의 평형기(balancer)를 가지고 있는데, 이는 침전물이 아가미에 막히는 것을 방지하는 역할을 할 수 있다.[101][96] 이러한 유생들은 모두 번식이 가능하다.[97] 어떤 종들은 유생이 성체 형태로 완전히 발달하지 않는 경우가 있는데, 이는 유형성숙이라고 알려져 있다.[99] 유형성숙은 동물의 성장률이 매우 낮을 때 발생하며, 일반적으로 낮은 수온과 같이 조직의 티록신 호르몬 반응을 변화시키는 불리한 조건과 관련이 있다.[98] 또한 먹이 부족도 원인이 될 수 있다. 절대적 유형성숙 도롱뇽에는 ''Necturus'', ''Proteus'', ''Amphiuma'' 종을 포함한 15종이 있으며, 북서부도롱뇽(''Ambystoma gracile'')과 호랑이도롱뇽(''A. tigrinum'')과 같이 적절한 환경 조건 하에서 이러한 전략을 채택하는 조건부 유형성숙의 많은 예가 있다.[99]

폐 없는 도롱뇽과인 Plethodontidae는 육상 생활을 하며, 습한 낙엽 사이에 작은 수의 색소가 없는 알을 낳는다. 각 알에는 큰 난황낭이 있으며, 유생은 알 속에서 발달하는 동안 이것을 먹고 완전히 형성된 어린 도롱뇽으로 부화한다. 암컷 도롱뇽은 종종 알을 돌본다. ''Ensatinas'' 속의 경우, 암컷이 알 주위에 감싸고 목 부위를 알에 대고 점액 분비물로 마사지하는 것이 관찰되었다.

도롱뇽과 도롱뇽에서 변태는 개구리보다 덜 극적이다. 유생이 이미 육식성이며 성체가 되어서도 포식자로서 먹이를 먹기 때문에 소화계에 거의 변화가 필요하지 않기 때문이다. 폐는 일찍 기능하지만, 유생은 올챙이만큼 폐를 많이 사용하지 않는다. 아가미는 아가미낭으로 덮이지 않으며, 동물이 물을 떠나기 직전에 흡수된다. 다른 변화에는 꼬리 지느러미의 크기 감소 또는 소실, 아가미 구멍의 폐쇄, 피부의 두꺼워짐, 눈꺼풀의 발달, 그리고 치아와 혀 구조의 특정 변화가 포함된다. 도롱뇽은 변태 시 가장 취약한데, 수영 속도가 감소하고 변형되는 꼬리가 육상에서 방해가 되기 때문이다.[100] 성체 도롱뇽은 종종 봄과 여름에는 수중 생활 단계를, 겨울에는 육상 생활 단계를 거친다. 수중 생활 단계에 적응하기 위해서는 프로락틴 호르몬이 필요하고, 육상 생활 단계에 적응하기 위해서는 티록신 호르몬이 필요하다. 외미는 이후의 수중 생활 단계에서 다시 나타나지 않는데, 이는 처음으로 물을 떠날 때 완전히 흡수되기 때문이다.[101]

대부분의 난생 무족영원은 땅속 굴이나 물가 근처의 습한 장소에 알을 낳는다. 스리랑카산 종인 ''Ichthyophis glutinosus''의 새끼 발달 과정은 많이 연구되었다. 장어 모양의 유생은 알에서 부화하여 물속으로 이동한다. 외부에 붉은 깃털 모양의 아가미 세 쌍, 두 개의 흔적 눈이 있는 뭉툭한 머리, 측선계, 지느러미가 달린 짧은 꼬리를 가지고 있다. 몸을 좌우로 흔들어 헤엄친다. 주로 야행성이며, 곧 아가미를 잃고 육지로 나옵니다. 변태는 점진적이다. 약 10개월이 되면 입 근처에 감각 촉수가 발달하고 눈, 측선계, 꼬리가 사라져 뾰족한 머리를 가지게 된다. 피부가 두꺼워지고, 매몰된 비늘이 발달하며 몸이 여러 마디로 나뉜다. 이 시점이 되면 무족영원은 굴을 파고 육지에서 생활한다.[102]

대부분의 무족영원 종에서 새끼는 태생이다. 남아메리카산 종인 ''Typhlonectes compressicauda''가 전형적인 예이다. 최대 9마리의 유생이 한 번에 난관에서 발달할 수 있다. 유생은 길쭉하며 쌍을 이룬 주머니 모양의 아가미, 작은 눈, 특수한 긁는 이빨을 가지고 있다. 처음에는 알의 난황을 먹지만, 영양 공급원이 줄어들면 난관을 둘러싸고 있는 섬모 상피 세포를 긁어 먹기 시작한다. 이것은 지질과 점액단백질이 풍부한 액체의 분비를 자극하고, 그 액체와 난관 벽에서 긁어낸 것들을 먹는다. 태어나기 전까지 길이의 6배까지 자라고 어미의 5분의 2 길이까지 자랄 수 있다. 이때까지 변태를 거쳐 눈과 아가미를 잃고, 두꺼운 피부와 입 촉수를 발달시키며 이빨을 흡수한다. 출생 직후 영구적인 이빨이 자란다.[103][104]

아가미는 배 발생 과정에서만 필요하며, 태생 종에서는 아가미 퇴화 후에 새끼가 태어난다. 난생 무족영원의 경우, 아가미는 부화 전에 흡수되거나, 아가미 잔류물을 가지고 부화하는 종에서는 수명이 짧고 아가미 구멍만 남는다. 피부 아래 비늘을 가진 종의 경우, 비늘은 변태 과정 중에 형성된다.[105]

고리무족영원 (''Siphonops annulatus'')은 독특한 번식 적응을 발달시켰다. 새끼들은 모성 피부식이라는 현상에서 어미가 특별히 발달시킨 피부층을 먹는다. 새끼들은 약 3일 간격으로 약 7분 동안 한꺼번에 먹이를 먹는데, 이는 피부가 재생될 수 있는 시간을 준다. 한편, 어미의 항문에서 나오는 액체를 섭취하는 것으로 관찰되었다.[106]

5. 3. 자손 보호

양서류의 자손 보살핌에 대한 연구는 많지 않지만, 일반적으로 알 덩어리가 클수록 부모의 보살핌이 이루어질 가능성은 낮아진다. 그럼에도 불구하고, 양서류 종의 최대 20%에서 한쪽 또는 양쪽 부모가 새끼를 돌보는 것으로 추정된다.[107] 작은 물웅덩이나 특수한 서식지에서 번식하는 종들은 새끼를 돌보는 복잡한 행동 패턴을 보이는 경향이 있다.[108]

많은 산림 도롱뇽은 썩은 통나무나 돌 아래 땅에 알을 낳는다. 검은산도롱뇽도 그렇게 하며, 어미는 알을 품고 포식자로부터 보호하는 동안 배아는 알의 난황을 먹는다. 완전히 발달하면 알 껍질을 뚫고 나와 어린 도롱뇽으로 흩어진다. 원시 도롱뇽인 수컷 헬벤더는 수중 둥지를 파고 암컷이 거기에 알을 낳도록 유도한다. 수컷은 알이 부화하기 전 2~3개월 동안 그 장소를 지키며, 몸의 움직임을 이용하여 알에 바람을 일으켜 산소 공급을 늘린다.[53]

수컷 일반산파두꺼비가 알을 나르고 있다


작은 개구리인 수컷 ''Colostethus subpunctatus''는 돌이나 통나무 아래에 숨겨진 알 덩어리를 보호한다. 알이 부화하면 수컷은 점액 분비물로 붙어 있는 올챙이들을 등에 지고 일시적인 웅덩이로 옮겨 물에 몸을 담그면 올챙이들이 떨어진다.[109] 수컷 산파두꺼비는 알줄기를 허벅지에 감고 최대 8주 동안 알을 나른다. 그는 알을 촉촉하게 유지하고 부화할 준비가 되면 연못이나 도랑을 찾아가 올챙이를 풀어준다.[110] 암컷 위낭번식개구리는 알이나 부화한 새끼를 삼킨 후 위에서 올챙이를 키웠다. 그러나 이 종이 멸종되기 전에는 이 단계가 관찰된 적이 없다. 올챙이는 어미의 소화를 억제하는 호르몬을 분비하며, 매우 큰 난황을 섭취하여 발달한다.[111] 주머니개구리는 땅에 알을 낳는다. 알이 부화하면 수컷은 뒷다리의 포란낭에 올챙이를 넣고 다닌다.[112] 수생인 수리남두꺼비는 등에 있는 구멍에서 새끼를 키우며, 변태될 때까지 그곳에 머문다.[113] 과립독개구리는 독화살개구리과에 속하는 여러 나무 개구리의 전형적인 예이다. 알은 숲 바닥에 낳고 부화하면 올챙이를 하나씩 어른 개구리의 등에 태워 잎의 엽액이나 로제트 형태의 파인애플과 식물과 같은 적합한 물이 있는 틈으로 옮긴다. 암컷은 규칙적으로 보육 장소를 방문하여 수정되지 않은 알을 물속에 넣어주고 이 알은 올챙이들이 먹는다.[114]

6. 멸종 위기

20세기 후반부터 세계적으로 양서류의 감소가 현저하며, 많은 양서류가 멸종 직전에 있다.[154] 개구리 壺균병을 비롯한 감염병과 흡충의 피해 외에도, 점막으로 덮인 취약한 피부가 환경 변화에 대한 대응을 어렵게 하여 개체 수 감소를 초래하는 원인이 되고 있다고 생각된다. 한 설에 따르면 이대로 감소가 계속되면 50년 이내에 모든 양서류가 멸종할 것이라고도 한다. 개구리 壺균병으로 인한 양서류의 멸종이 우려되고 있으며, 치사율은 90%에 달한다.

사육 시 주의 사항으로, 아사부 대학의 우네 아리미 준교수는 “기르는 양서류에 이상이 있으면 즉시 수의사 등에게 상담해 주세요. 물 관리가 가장 중요하며, 수족관의 물을 하수구나 야외로 흘려보내지 않도록 해 주세요.”라고 말하고 있다.

6. 1. 보전 노력

1980년대 후반 이후 전 세계적으로 양서류 개체 수가 급격히 감소하고, 개체 수 붕괴 및 대규모 국지적 멸종이 관찰되면서 양서류 감소는 세계 생물다양성에 대한 가장 심각한 위협 중 하나로 인식되고 있다.[144] 2004년 세계자연보전연맹(IUCN)은 현재 조류,[145] 포유류, 양서류의 멸종률이 자연 멸종률보다 최소 48배(최대 1,024배) 더 높다고 보고했다.

1989년 이후로 목격되지 않은 멸종된 금개구리(''Incilius periglenes'')


훌라 물개구리(''Discoglossus nigriventer'')는 멸종된 것으로 여겨졌으나 2011년에 재발견되었다.


서식지 파괴 및 변형, 과도한 이용, 오염, 외래종, 지구 온난화, 내분비 교란 물질, 오존층 파괴(특히 자외선은 양서류의 피부, 눈, 알에 치명적인 것으로 나타남), 키트리디오균증과 같은 질병 등 여러 원인이 양서류 감소와 관련 있는 것으로 여겨진다.[147] 그러나 양서류 감소의 원인 중 상당수는 아직 제대로 이해되지 않고 있으며, 지속적인 논의의 주제이다.[147]

IUCN 양서류 전문가 그룹은 양서류 보전을 위한 포괄적인 세계적 전략을 이행하기 위한 노력을 주도하고 있다.[150] 양서류 방주(Amphibian Ark)는 이 계획의 현지 외 보전 권고 사항을 이행하기 위해 설립된 단체이며, 전 세계 동물원과 수족관과 협력하여 멸종 위기에 처한 양서류의 보험 집단을 조성하도록 장려하고 있다.[150] 그러한 프로젝트 중 하나는 파나마 양서류 구조 및 보전 프로젝트로, 파나마의 기존 보전 노력을 기반으로 키트리디오마이코시스 위협에 대한 국가적 대응을 마련했다.[151]

또 다른 조치는 인간 소비를 위한 개구리 이용을 중단하는 것이다. 중동에서는 개구리 다리 소비가 증가하고 그에 따른 식용 개구리 채집이 증가하면서 모기 증가로 이어져 인간 건강에 직접적인 영향을 미치는 것으로 나타났다.[152]

6. 2. 한국의 양서류 현황

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섹션 제목이 '한국의 양서류 현황'인데, 주어진 원본 소스에는 한국에 대한 내용이 전혀 없습니다. 따라서 빈 텍스트를 출력합니다.

7. 계통 분류

다음은 척삭동물의 계통 분류이다.[182][183][184][185]

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! 척삭동물

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두삭동물
창고기



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! 피낭동물

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유형강
탈리아강
해초강



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|-

! 유두동물

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{| class="wikitable"

|-

| 먹장어강

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! 척추동물

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{| class="wikitable"

|-

| † 코노돈트강

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| † 두갑강

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| 칠성장어강

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| † 익갑강

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! 유악류

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{| class="wikitable"

|-

| † 판피류

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| 연골어류

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! 진구류

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{| class="wikitable"

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| † 극어류

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! 경골어류

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{| class="wikitable"

|-

| 조기어류

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! 육기어류

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| 공극어류

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| 폐어류

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{| class="wikitable"

|-

! 사지상강

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| 양서류

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! 양막류

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| 포유강

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파충강
조강



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[154] 문서 메키시코ジムグリ가엘 등 건조지대에 서식하는 종류도 있지만, 이것도 습한 지하에 살며 번식도 우기에 물웅덩이를 이용하는 등, 결국은 물에 의존하고 있다.
[155] 디지털자료 신선이과서 2상 정2판 국립국회도서관 디지털 컬렉션
[156] 디지털자료 신선보통동물학 정정증보3판 국립국회도서관 디지털 컬렉션
[157] 문서 아가미호흡을 하는 유체라도 심장의 구조는 그대로이며, 1심방1심실의 보통 어류(어류라도 폐어류는 2심방1심실로 심방중격의 구조는 유미류에 가까운 구조를 하고 있다)와는 다르다.
[158] 서적 척추동물이란 무엇인가 학습연구사
[159] 서적 4-생명의 유지 학습연구사
[160] 웹사이트 【질문】양서류의 유생의 혈액순환의 구조에 대해 http://www.zoology.o[...] 일본동물학회 일반용 페이지、「동물학회 Q&A ～고등학교 선생님께～」 2014-02-23
[161] 서적 양서류의 진화 도쿄대학출판회
[162] 논문 요소를 이용하는 체액조절：그 비교생물학, 비교내분비학
[163] 문서 암모니아는 요소보다 유독하기 때문에 쌓아둘 수 없고, 묽은 상태로 배출할 필요가 있다(＝같은 양의 질소분을 버리는데 많은 양의 물이 필요하다).
[164] 문서 단위 및 보통 개구리의 속명이 불명확한 것은 원문 그대로이다.
[165] 서적 4-생명의 유지 학습연구사
[166] 서적 원색현대과학대사전 5동물II 학습연구사
[167] 문서 어류라도 폐어류나 폴립테루스류의 치어는 예외적으로 외아가미를 가진다
[168] 문서 이 그룹도 유생기에는 폐의 원기가 있으므로 이차적으로 폐가 퇴화했다고 추측된다.
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[170] 문서 무당개구리과의 우시가엘 ''Rana catesbeiana'', 표범개구리|리오그란데표범개구리''Rana barlandieri'', 표범개구리|남방표범개구리''Rana sphenocephala'', 스키퍼개구리''Euphlyctis cyanophlyctis''. 아마가엘과의 코러스개구리''Pseudacris triseriata'', 피파과의 아프리카발톱개구리''Xenopus laevis'', 콩고발톱개구리속|콩고발톱개구리''Hymenochirus boettgeri''. 스키아시개구리과의 플레인스키아시개구리''Scaphiopus bombifrons''. 의 8종류는 2002년 시점에서 다나카 쿠니아키가 문헌에서 유체시의 폐호흡의 보고를 확인済み.
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