질형목

1. 개요

질형목은 유두윤충강, 단성강, 세이손강으로 구성되었으나, 분자 계통 발생 연구를 통해 극두동물이 추가되어 윤형동물문으로 재분류되었다. 윤형동물문 내에서 유두윤충강의 위치는 논쟁의 여지가 있으며, 세이손강과 극두동물이 자매 분류군이고 단성강이 외부군으로 여겨진다. 질형목은 윤형동물강에 속하며, 세 개의 목과 약 450종으로 나뉜다. 이들은 무성생식을 하며, 형태학적 데이터와 분자 데이터를 혼합하여 종을 동정한다. 질형목은 섭식, 이동, 생식, 스트레스 유발 행동을 보이며, 특히 무성생식과 건조 상태에서의 생존 능력, 수평 유전자 이동 등의 특징을 가진다.

2. 진화적 관계

윤형동물문은 전통적으로 유두윤충강, 단성강, 세이손강의 세 강으로 분류되었으나, 분자 계통 발생 연구를 통해 극두동물이 윤형동물문과 밀접한 관계를 가지는 네 번째 분지군임이 밝혀졌다. 극두동물은 원래 별도의 문으로 분류되었으나, 1994년과 2014년 사이에 축적된 분자 및 형태학적 증거는 극두동물이 유두윤충강, 단성강, 세이손강과 함께 단계통군을 형성한다는 것을 보여준다.

2.1. 윤형동물문 내의 계통 발생

질형목은 전통적으로 유두윤충강, 단성강, 세이손강의 세 강으로 구성되었다. 1990년 이전의 형태학적 계통 발생 연구에서는 유두윤충류의 자매군이 단성강이고, 세이손류는 초기에 분기된 외부군으로 나타났다.

3. 분류 및 동정

윤형동물문의 강인 질형강은 Philodinavida, Philodinida, Adinetida의 세 가지 목으로 구성된다. 이 목들은 4개의 과와 약 450종으로 나뉜다.

질형동물은 살아있을 때만 눈으로 식별할 수 있는데, 이는 분류에 중요한 많은 특징이 먹이 섭취 및 이동과 관련이 있기 때문이다. 그러나 죽은 개체에 대해서도 유전자적 식별이 가능하다. 일단 보존되면 개체는 "덩어리"로 수축되어 분석을 제한한다. 현재 세 가지 형태학적 식별 방법이 있으며, 그중 두 가지는 오래된 것으로 간주된다. Bartoš (1951)와 Donner (1965)가 그것이며, 세 번째 방법은 1995년 Shiel에 의해 개발된 진단 키이다.

3.1. 종 동정의 어려움

질형강은 무성 생식을 하기 때문에, 종을 비옥한 자손을 낳을 수 있는 생물 집단으로 정의하는 일반적인 방식은 적용되지 않는다. 따라서 이 생물들의 종 개념은 형태학적 데이터와 분자 데이터를 혼합하여 사용한다. DNA 연구에 따르면, 다양성은 원래 형태학적 분류가 제시하는 것보다 훨씬 더 크다.

3.2. 형태학적 특징

질형목의 몸은 머리, 몸통, 발의 세 가지 주요 부위로 구성된다. 종에 따라 신체 부위의 명칭은 같지만, 그 형태는 매우 다를 수 있다. 질형목은 일반적으로 잘 발달된 관(corona)을 가지고 있으며, 이는 접이식 머리(retractile head)에 두 부분으로 나뉜다.

4. 행동

질형강의 행동은 섭식, 이동, 생식, 스트레스 유발 행동으로 나눌 수 있다.

* 섭식: 대부분 코로나 기관의 섬모 고리를 사용하여 물의 흐름을 만들어 입을 통해 음식을 마스탁스 기관으로 불어넣어 음식을 갈도록 특별히 적응시켰다. 음식에는 부유 세균, 조류, 부스러기 및 기타 물질이 포함된다.
* 이동: 이동에는 자유 수영, 기질을 따라 꿈틀거리며 이동하기, 고착성의 세 가지 주요 방식이 있다. 꿈틀거림(또는 기어다니기)은 특정 거머리처럼 머리와 꼬리로 번갈아 단계를 밟는 것을 포함하며, 이로 인해 이 그룹의 이름이 붙여졌다.(βδέλλα^{고대 그리스어}, 거머리라는 뜻)
* 생식: 질형강은 수컷이 관찰된 적이 없고, 암컷이 수정 없이 배아가 성장하고 발달하는 무성생식의 한 형태인 처녀생식을 통해서만 번식하기 때문에 성의 진화 연구에 흥미로운 대상이다. 각 개체는 한 쌍의 생식선을 가지고 있다.
* 스트레스 유발 행동: 질형강은 무수생명(휴면 상태)을 통해 건조와 같은 환경 스트레스에 저항한다. 이 휴면 상태에서 최대 9년까지 생존 가능하며, 유리한 조건이 돌아오면 몇 시간 안에 빠르게 활성화된다.

4.1. 섭식

대부분은 코로나 기관의 섬모 고리를 사용하여 물의 흐름을 만들어 입을 통해 음식을 마스탁스 기관으로 불어넣어 음식을 갈도록 특별히 적응시켰다. 음식에는 부유 세균, 조류, 부스러기 및 기타 물질이 포함된다.

4.2. 이동

이동에는 자유 수영, 기질을 따라 꿈틀거리며 이동하기, 고착성의 세 가지 주요 방식이 있는 것으로 보인다. 꿈틀거림(또는 기어다니기)은 특정 거머리처럼 머리와 꼬리로 번갈아 단계를 밟는 것을 포함하며, 이로 인해 이 그룹의 이름이 붙여졌다. (βδέλλα^{고대 그리스어}, 거머리라는 뜻)

4.3. 생식

질형강은 수컷이 관찰된 적이 없고, 암컷이 수정 없이 배아가 성장하고 발달하는 무성생식의 한 형태인 처녀생식을 통해서만 번식하기 때문에 성의 진화 연구에 흥미로운 대상이다. 각 개체는 한 쌍의 생식선을 가지고 있다.

그러나 새로운 연구에서는 고대 무성생식으로 여겨졌던 종인 Adineta vaga에서 개체 간 유전자 교환 및 재조합의 증거를 제시했다.

Adineta vaga는 비감수 감수 분열에 의해 DNA 복구를 수행할 수 있다. 생식 계열 DNA 복구는 상동 염색체가 감수 분열과 유사한 위치에 놓이는 난자 형성의 특정 기간에 발생한다. 이 생식 계열 DNA 복구는 자손에게 전달되는 유전 물질을 정확하게 재구성한다.

4.4. 스트레스 유발 행동

질형강은 무수생명(휴면 상태)을 통해 건조와 같은 환경 스트레스에 저항한다. 이 휴면 상태에서 최대 9년까지 생존 가능하며, 유리한 조건이 돌아오면 몇 시간 안에 빠르게 활성화된다. 건조 스트레스는 일부 종의 적합성과 다산성을 향상시키기도 한다.

4.5. 수평 유전자 이동

질형강은 박테리아, 곰팡이, 식물로부터 수평 유전자 이동을 통해 유전자를 획득한 것으로 알려져 있으며, 이는 윤형동물 진화의 중요한 요인일 수 있다. 환형동물에서 수평 유전자 이동이 어떻게, 왜 발생하는지는 현재 많은 논쟁의 대상이다. 특히 외래 유전자와 건조 과정 사이의 가능한 연결뿐만 아니라 환형동물의 고대 무성생식과의 가능한 연결과 관련하여 논쟁이 이루어지고 있다.

완전히 건조되면 DNA가 여러 조각으로 분해된다. 그리고 재수화를 거쳐 다시 생명을 되찾을 때, 이종 DNA 조각이 게놈에 들어갈 기회를 만든다. 이 과정은 6천만 년 전에 이 방식으로 박테리아 유전자를 포착했을 때 개선되었으며, 이를 통해 새로운 유전자 조절 시스템을 얻었다. 새로운 시스템은 전이 인자를 제어하는 데 사용되었다.

5. DNA 복구 능력

질형강은 휴면 상태에서 사용되는 DNA 보존 적응을 통해 이온화 방사선으로 인한 손상에 매우 강하다. 이러한 적응에는 DNA 이중 가닥 파손을 복구하기 위한 매우 효율적인 메커니즘이 포함된다. 이 복구 메커니즘은 Adineta vaga 및 Philodina roseola 두 종의 환형동물에서 연구되었으며, 각 종 내의 상동 DNA 영역 간의 유사분열 재조합을 포함하는 것으로 보인다.

6. 의무적 처녀생식의 진화

2003년, 윤충류의 무성 생식 방식은 완전히 밝혀지지 않았다. 윤충류에서 의무적 처녀생식이 어떻게 발생했는지에 대한 한 가지 이론은 처녀생식 계통이 성 유도 신호에 반응하는 능력을 상실했고, 이것이 이 계통이 무성 생식을 유지하는 이유라는 것이다. 이후 의무적 처녀생식 윤충류 계통은 성 유도 신호를 생성하지만, 그 신호에 반응하는 능력을 상실했으며, 처녀생식을 하는 의무적 처녀생식 개체에서 성 유도 신호에 반응하지 못하는 것은 유전자 op의 단순한 멘델 유전에 의해 발생한다는 것이 밝혀졌다.

7. 갤러리

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