크로메라 벨리아

3. 발견 및 계통 발생

''크로메라 벨리아''는 밥 무어 박사(당시 시드니 대학교 카터 연구소)에 의해 오스트레일리아 뉴사우스웨일스주 시드니 항구의 경산호 (자포동물강, 자포동물) ''Plesiastrea versipora'' (파비아과)에서 처음 분리되었다.(수집가: 토마스 스타케-페트로코비치, 레스 에드워즈, 2001년 12월).^[1] 또한, 무어는 오스트레일리아 퀸즐랜드주 그레이트 배리어 리프의 원트리 아일랜드에 있는 경산호 ''Leptastrea purpurea'' (파비아과)에서 배양했다(수집가: 캐런 밀러, 크레이그 문디, 2001년 11월).^[1]

DNA 염기서열 분석을 통해 ''C. velia''와 와편모조류, 그리고 정단복합체 사이의 관계가 밝혀졌다.^[1] ''C. velia''의 게놈 DNA를 추출하여 PCR 주형으로 사용하고, 증폭된 유전자 염기서열을 다른 종의 염기서열과 비교한 결과, 생물 통계학적 방법을 통해 ''C. velia''가 정단복합체와 가까운 계통 발생 가지에 위치하게 되었다.^[1] 유사한 유기체에서 발견되는 상동 유전자에 대한 다양한 계통 발생 검사를 통해 연구자들은 ''C. velia''가 와편모조류 및 정단복합체와 관련이 있으며, 이들은 모두 와포자충류라는 것을 밝혀냈다.^[1] ''C. velia''의 핵과 색소체는 모두 와포자충류의 조상을 보여주었다.^[1] 그 후 ''C. velia''와 ''V. brassicaformis'' 색소체 게놈에 대한 연구를 통해 페리디닌 와편모조류, 정단복합체, 크로메리드의 색소체가 적조류형 색소체에서 유래한 동일한 계통을 공유한다는 것을 보다 자세히 보여주었다.^[6]

4. 특징

크로메라 벨리아는 여러 논문에서 원형질 세포에서 8개의 형제로 탈낭포화되는 영양 생식성 운동성 형태를 기록했다.^[2][9][10] 편모충의 정단 복합체와 유사한 구조^[11]는 원뿔체 또는 가원뿔체와 긴 주머니 모양의 미소사체를 포함하며,^[2][11] 이는 아피콤플렉사와의 관련성을 확인해준다. 그러나 크로메리드와 아피콤플렉산이 폐포생물 내에서 자매군으로 분류된다는 사실 외에는 이러한 관계가 아직 공식화되지 않았다.^[1] 크로메리다의 정단 소기관의 정확한 기능은 알려져 있지 않지만, 소기관에 대한 연구는 어느 정도 상세하게 진행되었다.^[11][12]

살아있는 ''C. velia''는 미국 메인 주에 있는 NCMA 배양 컬렉션에서 구매할 수 있으며,^[13] CCAP(영국),^[14] 및 SCCAP(스칸디나비아)와 같은 다른 배양 컬렉션에서도 지원된다.^[15] 보존된 재료는 폴리베드 812에 내장된 보존된 배양체인 홀로타입/하판토타입 Z.6967로 호주 박물관(시드니)에 보관되어 있으며,^[1] 절대 에탄올에도 별도로 보관되어 있다.^[1]

4. 1. 엽록체

4. 2. 미토콘드리아

5. 진화

''크로메라 벨리아''(Chromera velia)의 발견과 아피콤플렉사의 기원과 유사한 독특한 색소체는 아피콤플렉사의 진화 과정에서 중요한 연결 고리를 제공한다. ''C. velia''가 기술되기 전에는 아피콤플렉사 기생충의 광합성 조상 계통에 대한 추측이 많았다. 아피콤플렉스 아피코플라스트 세포 소기관의 특성화에 대한 단계별 역사는 Vargas Parada(2010)의 웹 리뷰를 참조하라.

아피콤플렉스는 유물 엽록체인 아피코플라스트를 가지고 있으며, 한때 광합성을 통해 에너지를 합성할 수 있었을 것으로 추정된다. 고대 아피콤플렉스 또는 이들의 직접적인 조상은 주변 산호초와 공생 관계를 가졌을 수 있다. 이를 달성하기 위해 이 고대 유기체는 작동하는 엽록체를 가지고 있었을 것이다. 그러나 그렇다면 이러한 자가영양 능력이 상실되었고, 아피콤플렉스는 숙주에 의존하여 생존하는 기생종으로 서서히 진화했다.

연구자들은 여전히 아피콤플렉스가 왜 광합성 능력을 희생하고 기생충이 되었는지 논의하고 있지만, 후손들이 숙주 세포를 침입하는 데 사용했던 세포 소기관의 정단 복합체의 발달과 같은 ''크로메리다''의 진화 측면을 연구함으로써 단서를 얻을 수 있다고 제안된다. 2015년 7월 크로메리드 ''C.velia''와 ''Vitrella brassicaformis''의 전체 게놈 염기서열이 공개되어, 자유 생활 방식에서 기생 생활 방식으로 전환하는 과정에서 공통적으로 사용되거나 적응된 유전자 배열이 밝혀졌다.

''C. velia''의 색소체 게놈은 선형일 수 있다는 증거가 있고, 주요 광계 유전자에 대한 분리된 유전자를 포함하고 있다는 점에서 특이하다. ''C. velia'' 색소체 게놈의 선형 상태는 ''C. velia''가 조상 유기체가 아니라, 다른 알려진 크로메리드인 ''Vitrella brassicaformis''와 마찬가지로, 원형 색소체 게놈을 가졌을 것으로 추정되는 조상 광합성 와편모조류로부터 진화한 파생된 형태임을 상기시킨다.

크로메라, 비트렐라 및 아피콤플렉스의 편모 장치에 대한 많은 연구가 아피콤플렉스에서 기생충의 기원 동안 이 세포 소기관의 형태적 변화와 관련하여 이루어지고 있다. ''C. velia''는 필요하거나 환경 조건이 적합할 때 자유 생활 광영양체로 존재하지만, 산호 유충을 감염시켜 세포 내 기생충으로 살 수도 있는 것으로 보인다.

6. 약리학적 중요성

''크로메라 벨리아'' 연구는 기생충과 조류 사이의 연결 고리 역할 외에도, 새로운 항말라리아 약물 개발 및 기존 약물의 기능 연구에 기여할 가능성이 있어 중요하다. 임상에서 사용되는 많은 약물이 ''플라스모디움'' 세포 내 아피코플라스트 기능에 영향을 미친다.^[30][31] 아피코플라스트의 주요 기능은 이소프레노이드 및 그 유도체 생산^[32]이며, 이것이 없으면 기생충은 생존할 수 없다.^[32]

''크로메라 벨리아''는 항말라리아 약물 개발을 위한 모델 표적으로 사용될 수 있다. 이는 효과적인 아피코플라스트를 포함하고 있으며 핵 게놈이 조상 원생 기생충의 핵 게놈과 유사하기 때문이다. 아피콤플렉스 기생충은 생존을 위해 살아있는 숙주 세포에 감염시켜야 하므로 실험 환경에서 다루기 어렵고 위험하며 비용이 많이 들 수 있다. 반면 ''크로메라 벨리아''는 유지 관리가 더 쉬우면서도 아피콤플렉스 기생충과 관련이 있어, 항말라리아 치료법 연구를 위한 실험실 모델을 제공할 수 있다. ''크로메라 벨리아''는 정상적인 동물 숙주 없이 독립적으로 생활하며, 실험실에서 쉽고 저렴하게 배양할 수 있다.

인간이 ''말라리아원충''과 ''크립토스포리디움''에 감염되는 것처럼, 동물 또한 ''톡소포자충'', ''바베시아'', ''네오스포라'', ''아이메리아'' 등 아피콤플렉스에 감염된다. 거의 모든 동물은 하나 이상의 아피콤플렉스 기생충에 의해 공격받는다. 아피콤플렉스 기생충으로 인한 경제적 부담은 수십억 달러로 추산되며,^[33][34] 이는 인간과 동물의 피해에 더해진다. 아피코플라스트와 정단 복합체의 진화적 역할과 기능에 대한 이해가 높아지면 가축의 아피콤플렉스 기생충 연구에 영향을 미칠 수 있으며, 이는 ''크로메라 벨리아''가 의학, 생태학뿐만 아니라 농업 분야에서도 중요함을 보여준다.

항아피콤플렉스 약물 스크리닝 및 테스트 대상으로서 ''크로메리다''(크로메라 및 비트렐라) 사용에 대한 임시 특허^[4]는 정식 특허로 등록되지 않았으며, 이는 유용한 화합물 스크리닝 방법의 상업적 개발에 이러한 유기체를 사용할 수 있게 한다.

7. 생태

크로메라 벨리아는 산호 내에서 공생 역할을 할 수 있으며, 몬티포라 디지타타(Montipora digitata)의 난자 단계를 통해 부모에서 자손으로 수직적으로 전달된다.^[35] 크로메라 세포는 M. digitata 난자로부터 배양될 수 있으며, 아크로포라 산호 유생을 일시적으로 군집화하는 데 사용되었다. 크로메라의 알려진 숙주는 M. digitata, P. versipora(기준 숙주) 및 L. purpurea(대체 숙주)를 포함하며 열대 및 온대 해역까지 확장된다.^[1] 이 공생체는 숙주로부터 대사 산물을 얻을 수 있으며,^[36] 이를 통해 숙주 내에서의 성장률을 잠재적으로 증가시킬 수 있다고 알려져 있다.

환경 메타게놈 데이터 세트 분석 결과, 산호와 관련된 C. velia 및 V. brassicaformis와 관련된 다른 종이 있음이 밝혀졌다.^[37] 이러한 연관성은 전 세계적으로 분포한다.^[37] 이 중에는 배양되지 않은 미지의 "아피콤플렉사 관련 계통-V"(apicomplexan-related lineage-V)^[38]가 있으며, 광합성 능력이 있으며 공생 전문화 종으로 추론되었다. 비교해 볼 때 배양된 크로메리드는 M. digitata 난자에서 발견되지만,^[35] 거대 조류 메타게놈 데이터 세트의 상관 관계에 따라 해조류와도 연관되어 있으므로, 자유 생활 상태와 산호 관련 상태 사이를 이동할 수 있다고 알려져 있다.^[38] 따라서 아피콤플렉사 관련 조류가 채택하는 생명 전략과 틈새의 범위는 산호 공생체인 심비오디니움(Symbiodinium)이 차지하는 틈새의 스펙트럼과 유사하다.

8. 연구 공동체

크로메라 첫 번째 컨퍼런스 및 워크숍은 2011년 11월 21일부터 25일까지 오스트레일리아 퀸즐랜드의 헤론 아일랜드 연구소에서 개최되었다.^[39] 주요 행사로는 다이빙과 배양이 포함되었다. 발표 내용에는 두 번째로 분리된 크로메리드인 ''비트렐라 브라시카포르미스''(Vitrella brassicaformis)의 공식적인 설명 발표가 포함되었다.^[39] 교수와 학생 모두 컨퍼런스 및 워크숍에 참여했으며, 광범위한 주제가 다루어졌다.^[39] 추가 회의를 갖기로 합의했다. 두 번째 컨퍼런스는 2014년 6월 22일부터 25일까지 체코 보헤미아 남부에서 오보르니크 연구소 주최로 열렸으며, 공개 이메일 목록을 통해 공지되었다.

참조

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_[2] 논문 Morphology and Ultrastructure of Multiple Life Cycle Stages of the Photosynthetic Relative of Apicomplexa, Chromera velia
_[3] 논문 Evolution of the apicoplast and its hosts: From heterotrophy to autotrophy and back again
_[4] 웹사이트 Industry and business partnerships http://sydney.edu.au[...]
_[5] 논문 Morphology, ultrastructure and life cycle of ''Vitrella brassicaformis'' n. sp., n. gen., a novel chromerid from the Great Barrier Reef
_[6] 논문 A common red algal origin of the apicomplexan, dinoflagellate, and heterokont plastids
_[7] 논문 The apicomplexan plastid and its evolution
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_[9] 논문 Surface and Flagella Morphology of the Motile Form of Chromera velia Revealed by Field-Emission Scanning Electron Microscopy
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_[11] 논문 Evidence of Intraflagellar Transport and Apical Complex Formation in a Free-Living Relative of the Apicomplexa
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_[15] 웹사이트 Scandinavian Culture Collection for Algae & Protozoa: Search details http://www.sccap.dk/[...]
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_[18] 논문 Split Photosystem Protein, Linear-Mapping Topology, and Growth of Structural Complexity in the Plastid Genome of ''Chromera velia''
_[19] 논문 Protists and the Wild, Wild West of Gene Expression: New Frontiers, Lawlessness, and Misfits Annual Reviews (publisher) 2016-09-08
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_[21] 서적 Advances in Botanical Research 2013-01-06
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_[23] 논문 The Organellar Genomes ofChromeraandVitrella, the Phototrophic Relatives of Apicomplexan Parasites
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