프레더릭 클레먼츠

1. 개요

프레더릭 클레먼츠는 미국의 식물학자이자 생태학자로, 네브래스카 대학교에서 학위를 받고 미네소타 대학교, 카네기 연구소 등에서 연구 활동을 했다. 그는 식생이 시간의 흐름에 따라 변화하며 극상 상태로 발달한다는 식생 천이 이론을 제시하여 식물 생태학 분야에 큰 영향을 미쳤다. 클레먼츠의 이론은 20세기 초반에는 지지를 받았으나, 헨리 앨런 글리슨, 로버트 휘태커 등의 비판을 받으며 주류에서 벗어났다. 그는 또한 라마르크주의 진화론을 옹호했으며, 여러 저서를 남겼다.

2. 생애

프레더릭 클레먼츠는 네브래스카 대학교에서 식물학을 공부하고 1898년 박사 학위를 받았다. 찰스 베시 교수의 지도를 받았으며, 윌라 캐더, 로스코 파운드와 동문이다. 1899년에는 식물학자 에디스 슈와르츠와 결혼했다.

1905년 네브래스카 대학교 교수가 되었고, 1907년 미네소타 대학교 식물학과 학과장이 되었다. 1917년부터 1941년까지 워싱턴 D.C. 카네기 연구소에서 생태학을 연구했다. 겨울에는 애리조나주 투손과 캘리포니아주 산타바바라에서, 여름에는 콜로라도주 파이크스 피크의 카네기 고산 연구소에서 연구했다. 미국 토양 보존국 직원들과 협력했으며, 실험실 및 온실 연구도 수행했다.

클레먼츠는 식생 변화 이론을 통해 식물 생태학에 영향을 주었다. 그는 식생이 시간이 지남에 따라 점진적으로 변화하며, 극상 상태로 발달한다고 주장했다. 이 이론은 초기에는 헨리 앨런 글리슨, 아서 탠즐리 등의 비판을 받았고, 20세기 중반 로버트 휘태커에 의해 주류에서 밀려났지만, 20세기 말에도 클레먼츠 학파가 존재했다.

돌나물과 식물 종인 Clementsia rhodantha (Rhodiola rhodantha^스웨덴어의 이명)은 그의 이름을 따서 명명되었다.

2.1. 초기 생애와 교육

네브래스카주 링컨에서 태어난 프레더릭 클레먼츠는 네브래스카 대학교에서 식물학을 전공하여 1894년에 졸업하고 1898년에 박사 학위를 받았다. 그의 스승 중 한 명은 식물학자 찰스 베시였으며, 베시는 클레먼츠에게 현미경, 식물 생리학, 실험실 실험과 같은 연구 주제에 대한 영감을 주었다. 클레먼츠는 윌라 캐더와 로스코 파운드의 동급생이었다. 네브래스카 대학교 재학 중 식물학자이자 생태학자인 에디스 거트루드 슈와르츠(1874–1971)를 만나 1899년에 결혼했다.

2.2. 결혼과 가족

네브래스카 대학교 재학 중 그는 식물학자이자 생태학자인 에디스 거트루드 슈와르츠(1874–1971)와 1899년에 결혼했다.

2.3. 학문적 경력

네브래스카 대학교에서 식물학을 전공하여 1894년에 졸업하고 1898년에 박사 학위를 받았다. 그의 스승 중 한 명은 식물학자 찰스 베시였으며, 베시는 클레먼츠에게 현미경, 식물 생리학, 실험실 실험과 같은 연구 주제에 대한 영감을 주었다. 그는 또한 윌라 캐더와 로스코 파운드의 동급생이었다. 네브래스카 대학교 재학 중 그는 식물학자이자 생태학자인 에디스 거트루드 슈와르츠(1874–1971)를 만나 1899년에 결혼했다.

1905년 그는 네브래스카 대학교의 정교수로 임명되었지만, 1907년 미네소타 대학교 미니애폴리스 식물학과 학과장으로 가기 위해 사임했다. 1917년부터 1941년까지 그는 워싱턴 D.C.에 있는 카네기 연구소의 생태학자로 고용되어, 전념적인 생태학 연구를 수행할 수 있었다. 카네기 연구소에 고용되어 있는 동안, 클레먼츠는 새로운 식물 종을 만들 목적으로 수행한 실험으로 비판에 직면했다. 이러한 비판과 동료와의 개인적인 갈등으로 인해, 1920년대에 실험 분류학 연구 책임자라는 직함은 하비 먼로 홀에게 주어졌다.

겨울에는 애리조나주 투손과 캘리포니아주 산타바바라에 있는 연구소에서 일했고, 여름에는 카네기 연구소의 고산 연구소, 즉 콜로라도주 파이크스 피크 경사면에 있는 엥겔만 협곡의 연구소에서 현장 연구를 수행했다. 이 기간 동안 그는 미국 토양 보존국의 직원들과 함께 일했다. 현장 조사 외에도 파이크스 피크 연구소와 산타바바라에서 실험실 및 온실에서 실험 작업을 수행했다.

2.4. 연구 활동

네브래스카 대학교에서 식물학을 전공하여 1894년에 졸업하고 1898년에 박사 학위를 받았다. 그의 스승 중 한 명은 식물학자 찰스 베시였으며, 베시는 클레먼츠에게 현미경, 식물 생리학, 실험실 실험과 같은 연구 주제에 대한 영감을 주었다. 그는 또한 윌라 캐더와 로스코 파운드의 동급생이었다. 네브래스카 대학교 재학 중 그는 식물학자이자 생태학자인 에디스 거트루드 슈와르츠(1874–1971)를 만나 1899년에 결혼했다.

1905년 그는 네브래스카 대학교의 정교수로 임명되었지만, 1907년 미네소타 대학교 미니애폴리스 식물학과 학과장으로 가기 위해 사임했다. 1917년부터 1941년까지 그는 워싱턴 D.C.에 있는 카네기 연구소의 생태학자로 고용되어, 전념적인 생태학 연구를 수행할 수 있었다. 카네기 연구소에 고용되어 있는 동안, 클레먼츠는 새로운 식물 종을 만들 목적으로 수행한 실험으로 비판에 직면했다. 이러한 비판과 동료와의 개인적인 갈등으로 인해, 1920년대에 실험 분류학 연구 책임자라는 직함은 하비 먼로 홀에게 주어졌다.

겨울에는 애리조나주 투손과 캘리포니아주 산타바바라에 있는 연구소에서 일했고, 여름에는 카네기 연구소의 고산 연구소, 즉 콜로라도주 파이크스 피크 경사면에 있는 엥겔만 협곡의 연구소에서 현장 연구를 수행했다. 이 기간 동안 그는 미국 토양 보존국의 직원들과 함께 일했다. 현장 조사 외에도 파이크스 피크 연구소와 산타바바라에서 실험실 및 온실에서 실험 작업을 수행했다.

3. 주요 연구 업적

클레먼츠는 식물 생태학 분야에서 식생 천이와 극상 군집 이론, 군집 단위 관점, 신라마르크주의적 진화론 옹호 등 여러 주요 연구 업적을 남겼다. 비록 그의 연구 중 일부는 후대에 비판받거나 지지를 잃었지만, 20세기 초 생태학 연구에 큰 영향을 미쳤다는 점은 부정할 수 없다.

3.1. 식생 천이와 극상 군집 이론

네브래스카와 미국 서부의 식생 관찰을 통해 클레먼츠는 식생 발달에 관한 가장 영향력 있는 이론 중 하나를 개발했다. 식생의 구성은 영구적인 상태를 나타내는 것이 아니라 시간이 지남에 따라 점진적으로 변화한다. 클레먼츠는 식생의 발달을 개별 유기체의 발달과 유사한 일방향적인 일련의 단계로 이해할 수 있다고 제안했다. 완전하거나 부분적인 교란 이후 식생은 (이상적인 조건에서) 지역 조건에 가장 적합한 식생을 설명하는 안정적인 "극상 상태"를 향해 다시 자란다. 식생의 실제 사례는 안정성을 향한 이상적인 순서를 따를 수 있지만, 비이상적인 조건으로 인해 그 순서에서 벗어나는 것으로 해석할 수 있다.

이러한 연구에서 그는 로스코 파운드와 함께 (이후 생태학에서 법학으로 전향) 1898년경 방형구를 사용하여 널리 사용되는 표본 추출 방법을 개발했다.

클레먼츠의 극상 식생 이론은 20세기 초 수십 년 동안 식물 생태학을 지배했지만, 초기에는 윌리엄 스키너 쿠퍼, 헨리 글리슨, 아서 탠슬리와 같은 생태학자들에 의해, 그리고 세기 중반에는 로버트 휘태커에 의해 크게 비판을 받았고, 결국 지지를 잃었다.

3.2. 군집 단위 관점 (Community-unit view)

1916년에 출판된 그의 저서 『식물 천이』와 1920년의 『식물 지표』에서 클레멘츠는 식물 군집(현재는 식생 유형 또는 식물 군집이라고 불림)의 단위를 개별 유기체에 비유했다. 그는 "형성"이라고 불리는 일부 종의 집단이 반복적으로 연관되어 있다는 것을 관찰했다. 그는 일부 종이 집단에 의존하고, 집단이 해당 종에 의존하는 의무적인 관계라고 믿었다고 자주 언급된다. 그러나 클레멘츠가 형성 또는 식물 군집의 조직 원리로 상호 의존성을 가정하지 않았다는 주장에 의해 이러한 해석에 이의가 제기되었다.

클레멘츠는 유형 간의 종의 종류에 거의 중복이 없으며, 많은 종이 단 하나의 유형에만 국한된다는 것을 관찰했다. 일부 식물은 식생 유형에 걸쳐 널리 분포했지만, 지리적 중첩 영역(ecotones)은 좁았다. 그의 군집에 대한 뚜렷한 단위로서의 관점은 1926년 헨리 글리슨에 의해 반박되었는데, 그는 식생을 단위가 아닌 연속체로 보았고, 연관성은 단지 우연의 일치일 뿐이며, 클레멘츠의 관점에서 예측된 종의 집단에 대한 관찰이나 데이터에 의한 어떤 지원도 관찰자의 인식의 산물이거나 결함 있는 데이터 분석의 결과라고 보았다.

3.3. 라마르크주의 (Lamarckism)

클레멘츠는 신라마르크주의 진화론을 옹호했다. 생태학자 아서 탠슬리는 클레멘츠가 라마르크주의를 지지했기 때문에 "현대 유전학 연구의 결과를 제대로 평가하지 못했다"라고 썼다.

과학 역사가 로널드 C. 토비는 다음과 같이 언급했다.

> [클레멘츠는] 식물과 동물이 생존과 환경에 적응하기 위한 투쟁에서 광범위하고 다양한 특성을 획득할 수 있으며, 이러한 특징은 유전된다고 믿었다. 1920년대에 그는 한 생태 구역에 서식하는 식물 종을 다른 더 높은 구역에 적응된 종으로 변화시키는 실험을 수행했다. 클레멘츠는 자신의 실험의 타당성을 확신했지만, 이러한 실험적 라마르크주의는 1930년대에 실험적 반증에 의해 무너졌다.

클레멘츠는 식물에서 획득 형질의 유전을 입증하기 위해 많은 시간을 보냈다. 1930년대 후반까지 과학자들은 그의 이식 실험 결과에 대한 다윈주의적 설명을 제공했다.

4. 저술

* 네브래스카의 식물지리학 (1898; [https://archive.org/details/phytogeographyn00poungoog 1900년판])
* https://archive.org/details/cu31924052310335 생태학 연구 방법 (1905)
* https://archive.org/details/plantphysiologye00clemuoft 식물 생리학 및 생태학 (1907)
* https://archive.org/details/cu31924000531818 식물 천이. 식생 발달 분석 (1916)
* https://archive.org/details/plantindicators00clemgoog 식물 지표. 식물 군집과 과정 및 실천의 관계 (1920)
* 분류학의 계통 발생적 방법: 아르테미시아, 크리소탐누스 및 아트리플렉스의 북미 종 (1923, 하비 먼로 홀 공저)
* https://archive.org/details/plantsuccessioni00clem 식물 천이와 지표. 식물 천이 및 식물 지표의 결정판 (1928, 1973년 재판)
* 꽃의 과와 조상 (1928, 에디스 클레멘츠 공저)
* 식물 경쟁. 군집 기능 분석 (1929, J.E. 위버 & H.C. 핸슨 공저. 워싱턴: 카네기 워싱턴 연구소)
* 균류의 속 ([https://archive.org/details/generaoffungi1931clem 1931], 1965년 재판, C. L. 시어 공저)
* 극상의 본질과 구조 (1936). 생태학 저널, 24(1), 252–284.

그는 아내 에디스 클레멘츠와 함께 3권의 표본집을 편집했다.