헬릭스상과

1. 개요

헬릭스상과는 연체동물 복족류에 속하는 상과이다. 2005년 분류에서는 19개 과로 분류되었으나, 이후 연구를 통해 분류가 변경되었다. 2012년에는 에키니키과가 산토닉스상과로 분류되었고, 2015년 연구에서는 분자 계통학에 따라 서부 구북구 종을 중심으로 분류가 재구성되었다.

2. 분류

헬릭스상과에 속하는 달팽이들의 분류 체계는 연구가 진행되면서 여러 차례 변화를 겪었다. 초기에는 주로 껍데기나 생식기의 형태와 같은 외부 특징을 기준으로 분류했으나, 최근에는 DNA 염기서열 분석 등 분자 계통학적 연구 결과가 중요하게 반영되면서 기존의 분류 체계가 수정되거나 재편되고 있다. 대표적인 분류 시도로는 2005년 부셰와 로크루아(Bouchet & Rocroi)의 분류, 2012년 잔토니키상과(Xanthonychoidea)의 분리, 그리고 2015년 Razkin 연구진이 제안한 분자 계통학 기반의 재분류 등이 있다. 이러한 연구들을 통해 일부 과(Family)가 통합되거나 새로운 과가 신설되기도 하였으며, 특히 특정 지역의 종들에 대한 집중적인 연구가 이루어지기도 했다. 각 시기별 분류 체계의 구체적인 내용은 아래 하위 섹션에서 자세히 설명한다.

2.1. 2005년 분류

2005년, 부셰(Bouchet)와 로크루아(Rocroi)의 복족류 분류에서는 헬릭스상과를 아래와 같이 19개 과로 나누었다.

* 헬릭스과 (Helicidae)
* 달팽이과 (Bradybaenidae)
* 카마에나과 (Camaenidae)
* 세폴라과 (Cepolidae)
* 코클리켈라과 (Cochlicellidae)
* 엘로나과 (Elonidae)
* 에피프라그모포라과 (Epiphragmophoridae)
* 할로림노헬릭스과 (Halolimnohelicidae)
* 헬리콘도과 (Helicodontidae)
* 헬민토글립타과 (Helminthoglyptidae)
* 훔볼트니아과 (Humboldtianidae)
* 히그로미아과 (Hygromiidae)
* 모나데니아과 (Monadeniidae)
* 플레우로돈타과 (Pleurodontidae)
* 폴리기라과 (Polygyridae)
* 스핑크테로킬루스과 (Sphincterochilidae)
* 티사노포라과 (Thysanophoridae)
* 트리세소돈타과 (Trissexodontidae)
* 크산토니쿠스과 (Xanthonychidae)

한편, 노르직(H. Nordsieck)은 크산토니쿠스과(Xanthonychidae)가 여러 계통이 섞인 다계통군일 가능성이 높아 여러 과로 나누어야 한다고 보았다.

2.2. 2012년 분류

2012년, 톰슨(Thompson)과 나랑호-가르시아(Naranjo-García)는 새로운 과인 에키니키과(Echinichidae)를 기술하고, 이 과를 잔토니키상과(Xanthonychoidea)로 분류하였다. 이 분류 변경에 따라, 기존에 헬릭스상과(Helicoidea)에 속했던 잔토니쿠스과(Xanthonychidae) 역시 잔토니키상과로 이동하게 되었다. 결과적으로 잔토니키상과는 헬릭스상과에서 분리되어 독립적인 상과로 인정받게 되었다.

2.3. 2015년 분류

Razkin 외 연구진(2015)은 분자 계통학 연구 결과를 바탕으로 단일 계통 분류군으로 분류 체계를 재구성했다. 이 연구는 특히 서부 구북구 지역의 종들에 초점을 맞추었다. 기존의 히그로미아과(Hygromiidae s.l.)는 카나리엘리과(Canariellidae), 지오미트라과(Geomitridae), 히그로미아과(Hygromiidae)의 세 과로 나누어졌다. 또한, 코클리셀라과(Cochlicellidae)는 코클리켈리니족(Cochlicellini)으로서 지오미트라과에 포함되었다.

서부 구북구 헬릭스상과(Helicoidea)에 대해 제안된 분류는 다음과 같다.
* 브라디바에나과(Bradybaenidae)
* 카마에나과(Camaenidae)
* 카나리엘리과(Canariellidae)
* 엘로니과(Elonidae)
* 지오미트라과(Geomitridae)
지오미트리나아과(Geomitrinae)
* 코클리켈리니족(Cochlicellini)
* 지오미트리니족(Geomitrini)
* 플렌투이니족(Plentuini)
* 포넨티니니족(Ponentini)
헬리켈리나아과(Helicellinae)
* 체르누엘리니족(Cernuellini)
* 헬리켈리니족(Helicellini)
* 트로코이데이니족(Trochoideini)
* 헬리코돈과(Helicodontidae)
* 헬릭스과(Helicidae)
아리안티나아과(Ariantinae)
헬리시나아과(Helicinae)
* 알로그나티니족(Allognathini)
* 헬리시니족(Helicini)
* 오탈리니족(Otalini)
* 테비니족(Thebini)
무렐리나아과(Murellinae)
* 훔볼트과(Humboldtianidae)
* 히그로미아과(Hygromiidae)
실리에리나아과(Ciliellinae)
히그로미아나아과(Hygromiinae)
렙탁시나아과(Leptaxinae)
* 스핑크테로킬리과(Sphincterochilidae)
* 트리섹소돈과(Trissexodontidae)
기텐베르제리나아과(Gittenbergeriinae)
** 트리섹소돈티나아과(Trissexodontinae)