눈깜박임 조건화

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1. 개요

눈깜박임 조건화는 고전적 조건화의 한 형태로, 조건 자극(CS)과 무조건 자극(US)의 연합을 통해 눈 깜박임 반응을 학습하는 과정이다. CS와 US의 제시 순서, 즉 자극 간 간격(ISI)은 학습에 중요한 영향을 미치며, 지연 및 추적 절차와 같은 다양한 조건화 방식이 존재한다. 눈 깜박임 반사는 삼차 신경 핵에서 시작하여 다양한 뇌 영역을 거쳐 눈 근육을 제어하며, CS와 US 경로는 소뇌에서 통합된다. 특히, 소뇌의 간재핵(INP)은 학습과 실행에 필수적인 역할을 하며, 병변 연구, 불활성화 연구, 신경 기록 연구를 통해 그 중요성이 입증되었다. 소뇌 피질 또한 눈 깜박임 조건화에 기여하지만, 학습 또는 유지에 필수적인 것은 아니며, 평행 섬유-푸르키녜 세포 시냅스의 장기 억제(LTD)가 학습에 중요한 역할을 하는 것으로 여겨진다.

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눈깜박임 조건화
기본 정보
이름	눈깜박임 조건화
다른 이름	안검 조건화
분야	행동 심리학, 신경 과학
과정
자극	조건 자극 (CS) 무조건 자극 (US)
반응	조건 반응 (CR) 무조건 반응 (UR)
뇌 영역	소뇌
관련 연구
가설	학습 vs. 네트워크 수행 가설

2. CS-US 조건화

자극 제시 순서는 모든 형태의 고전적 조건화에서 중요한 요소이다. 순방향 조건화는 조건 자극(CS)이 무조건 자극(US)보다 시간상 먼저 제시되는 방식이다. 연구 대상의 관점에서 US를 경험하는 것은 방금 CS를 경험했는지에 달려 있다. 연합 학습 기반의 눈 깜박임 조건화(EBC)는 대개 이러한 방식으로 수행되지만, 항상 그런 것은 아니다. 다른 자극 연속성으로는 US가 CS보다 먼저 제시되는 역방향 조건화, CS와 US가 동시에 제시되는 동시 조건화가 있다. CS 시작과 US 시작 사이의 시간은 자극 간 간격(ISI)이다. 동물은 보통 인간보다 짧은 ISI로 훈련받으며, 이는 종 간 비교를 어렵게 만들 수 있다.

2. 1. 지연 및 추적 절차

지연 눈 깜박임 조건화에서 조건 자극(CS)의 시작은 무조건 자극(US)의 시작보다 앞서고, 두 자극은 겹치며 동시에 종료되며, 자극은 소뇌 피질과 간부핵에서 수렴한다.^[3] 추적 눈 깜박임 조건화에서 CS는 US보다 앞서고, CS 종료와 US 시작 사이에 자극이 없는 기간(추적 간격)이 있다. 이 두 절차 모두 소뇌가 필요하지만, 추적 절차는 해마와 내측 전전두피질도 필요하다.^[4]^[5]

3. 신경 회로

눈깜박임 조건화에는 여러 신경 회로가 관여한다.

무조건 자극(US) 경로: 삼차 신경핵은 하올리브핵으로 신호를 보내고, 여기서 등쪽 부속 올리브 영역의 등반 섬유가 무조건 자극 정보를 소뇌로 전달한다. 등반 섬유는 소뇌 심부 소뇌핵과 소뇌 피질의 푸르키녜 세포로 이어진다.
조건 자극(CS) 경로: 교뇌는 청각, 시각 등 다양한 감각 정보를 받아 조건 자극(CS)을 처리한다. 소리 자극은 달팽이 핵을 거쳐 교뇌로 전달된다. 교뇌는 이끼 섬유 축삭을 통해 중소뇌각을 거쳐 소뇌로 정보를 보내고, 이는 소뇌 핵과 소뇌 피질의 과립 세포에서 끝난다. 과립 세포는 푸르키녜 세포와 연결되는 평행 섬유 축삭을 만든다.
CS-US 통합: 조건 자극(CS)과 무조건 자극(US)은 소뇌의 심부 핵 세포와 피질의 푸르키녜 세포(PCs)에서 만난다. 심부 핵 세포는 교차핵(PN)과 하올리브핵(IO)을 통해 CS와 US 입력을 받고, 소뇌 피질의 PCs로부터 GABA성 억제 입력을 받는다. 간질핵의 출력은 적핵을 거쳐 안면 신경 핵과 외전 신경 핵으로 이어져 눈 깜박임의 운동 출력을 담당한다. 심부 핵은 자극 통합과 소뇌 출력 기능을 모두 수행한다.

3. 1. 눈 깜박임 반사

각막에 자극이 가해지면 감각 정보가 삼차 신경 핵으로 전달되고, 직접적으로, 그리고 간접적으로(그물 형성을 거쳐) 부속 외전 신경 및 외전 운동 핵으로 전달된다(뇌신경 핵 참조). 이 핵에서 나오는 신호는 각막 자극에 대한 무조건적인 눈 깜박임 반응을 일으키기 위해 협력하여 작용하는 다양한 눈 근육을 제어한다.^[1] 눈꺼풀 닫힘을 제어하는 눈둘레근의 근전도(EMG) 활동은 눈 깜박임의 가장 두드러지고 민감한 구성 요소로 간주되며,^[2] 따라서 눈깜박임 조건화(EBC) 연구에서 가장 일반적인 행동적으로 파생된 종속 변수이다.

3. 2. US 경로

삼차 신경핵은 하올리브핵으로 원심성 투사를 보내는데, 이는 눈깜박임 조건화의 무조건 자극(US) 경로를 나타낸다. 눈깜박임 조건화에 중요한 하올리브핵 영역은 등쪽 부속 올리브이며,^[1] 이 영역의 등반 섬유는 무조건 자극에 대한 정보를 소뇌로 보낸다.^[2] 등반 섬유는 궁극적으로 소뇌 심부 소뇌핵과 소뇌 피질의 푸르키녜 세포에 투사된다.

3. 3. CS 경로

교뇌는 청각, 시각, 체감각 및 연합 시스템으로부터 정보를 받기 때문에 눈깜박임 조건화에 대한 다양한 조건 자극 (CS) 양식(청각 음조, 빛 등)을 지원할 수 있다.^[1] 조건 자극이 음조일 때, 청각 정보는 달팽이 핵을 통해 수신된다.^[2] 교뇌는 조건 자극 관련 정보를 전달하는 이끼 섬유 축삭을 발생시켜 중소뇌각을 통해 소뇌로 전달하고 소뇌 핵과 소뇌 피질의 과립 세포에서 끝난다.^[3] 과립 세포는 푸르키네 세포에 시냅스를 형성하는 평행 섬유 축삭을 발생시킨다.

3. 4. 소뇌에서의 CS-US 통합

두 가지 조건 자극(CS)-무조건 자극(US) 수렴 부위는 1) 소뇌의 심부 핵 세포, 2) 피질의 푸르키녜 세포(PCs)이다. 심부 핵 세포는 각각 교차핵(PN)과 하올리브핵(IO)을 통해 수렴하는 CS 및 US 입력을 수용하는 것 외에도 소뇌 피질의 PCs로부터 GABA성 억제 입력을 받는다. 간질핵의 출력은 적핵으로의 투사를 포함하며, 적핵은 안면 신경 핵과 외전 신경 핵으로의 투사를 보낸다. 이들 핵은 반사적인 눈 깜박임의 운동 출력 성분을 제공한다. 따라서 심부 핵은 자극 수렴 부위일 뿐만 아니라 소뇌의 출력 구조이기도 하다.

4. 간재핵의 중요한 역할

데이비드 A. 매코믹은 리처드 F. 톰슨 교수의 지도하에 대학원생 시절, 소뇌가 눈깜박임 조건화(eyeblink CRs) 학습과 실행에 필수적인 구조임을 처음으로 밝혀냈다. 일부 과학자들은 간재핵이 조건화된 깜박임 반응을 학습하고, 유지하며, 실행하는 데 중요한 역할을 한다고 생각한다. 간재핵의 가역적 불활성화 연구에서는 신경 조직을 일시적으로 불활성화하는 방법으로 냉각 탐침 (10°C 미만)을 사용하거나, 무시몰 또는 리도카인을 국소적으로 주입하여 실험을 진행하였고, 이를 통해 간재핵이 조건 반응의 학습을 막고, 조건 반응을 억제한다는 것을 확인 할 수 있었다.^[1] 또한, 만성적인 전극 이식을 통해 토끼의 눈깜박임 조건화 과정에서 간재핵의 다중 단위 신경 활동을 기록한 결과, 학습된 눈깜박임 조건 반응 이전에 방전되며 행동의 시간적 형태를 예측하고 모델링하는 패턴으로 발화하는 세포 집단이 발견되었다.^[1]

4. 1. 병변 연구

소뇌가 눈깜박임 조건화 (EBC)에 관여한다는 최초의 증거는 McCormick 등(1981)의 연구에서 나왔다. 이들은 피질과 심부 핵을 모두 포함하는 일측성 소뇌 병변이 조건 반응(CR)을 영구적으로 제거한다는 것을 발견했다. 후속 연구에서 외측 중간 핵과 내측 치상 핵의 병변이 경험이 없는 동물에서 CR 획득을 방지하기에 충분하며, 훈련된 동물에서 CR을 제거한다는 것이 밝혀졌다.^[7] 마지막으로, 신경 세포체를 파괴하고 통과하는 섬유는 보존하는 카이닌산 병변을 통해 CR 학습과 수행에 필수적인 소뇌 핵 세포의 고도로 국소화된 영역에 대한 증거가 제공되었다. EBC에 중요한 세포 집단은 조건화된 눈과 같은 쪽의 등외측 전방 INP의 약 1mm³ 면적으로 제한되는 것으로 보인다. 이 INP 영역의 병변은 경험이 없는 동물에서 눈깜박임 CR을 획득하는 능력을 저하시킨다. 또한, 국소화된 병변 효과는 영속적이다. 훈련된 동물에서 병변으로 제거된 CR은 8개월이 넘는 광범위한 훈련 후에도 재획득되지 않는다. 이러한 결과는 EBC에서 CR 학습이 발생하려면 소뇌의 고도로 국소화된 영역이 온전해야 함을 보여준다.

4. 2. 가역적 불활성화 연구

간재핵(INP)의 가역적 불활성화는 조건 반응(CR) 학습 및 실행에 대한 추가적인 증거를 제공한다. 신경 조직을 일시적으로 불활성화하는 방법으로는 냉각 탐침 (10°C 미만)을 사용하거나, 무시몰 또는 리도카인을 국소적으로 주입하는 것이 있다. 이러한 방법은 실험자가 중립적인 조직을 켜고 끌 수 있다는 점에서 유리하다. 각 불활성화 프로토콜이 조건 반응 학습 및 실행에 미치는 영향은 소뇌와 관련 뇌간 구조 전체에서 테스트되었다. INP에 적용하면, 일시적인 불활성화는 순진한 동물에서 조건 반응의 학습을 완전히 막고, 불활성화 후 훈련 동안 정상적으로 학습이 일어난다.^[1] 또한, 잘 훈련된 동물에서 INP 불활성화는 조건 반응의 완전한 억제를 초래하며, INP가 다시 작동하면 조건 반응은 평탄 수준으로 돌아온다.^[1]

4. 3. 신경 기록 연구

만성적인 전극 이식을 통해 토끼의 눈깜박임 조건화 과정에서 간재핵(INP, Interpositus Nucleus)의 다중 단위 신경 활동을 기록한 결과, 학습된 눈깜박임 조건 반응(CR, Conditioned Response) 시작 전에 방전되며 행동 CR의 시간적 형태를 예측하고 모델링하는, 증가된 반응 빈도 패턴으로 발화하는 세포 집단이 발견되었다.^[1] 쥐의 INP에서도 유사한 결과가 나타나, 이러한 형태의 학습을 위한 기본 회로가 종 간에 보존될 수 있음을 보여준다.^[2] 간재핵과 주변 핵에서 단일 단위 활동을 측정한 결과, 눈깜박임 조건화(EBC, Eyeblink Conditioning) 동안 다양한 반응 패턴이 관찰되었지만, 전방 배외측 INP의 많은 세포들은 조건 자극(CS, Conditioned Stimulus) 시작 이후 일정 시간이 지나고 CR 시작 전에 정확한 시간적 패턴으로 발화율을 유의하게 증가시켰다.^[3] 이는 간재핵이 학습을 인코딩하거나 학습된 행동 반응을 실행하는 구조일 가능성을 시사한다.

4. 4. 학습에 중요한 하위 부위

소뇌가 눈 깜박임 조건화(EBC)에 관여한다는 최초의 증거는 McCormick 등(1981)의 연구에서 나왔다. 이 연구에서는 피질과 심부 핵을 모두 포함하는 일측성 소뇌 병변이 조건 반응(CR)을 영구적으로 제거한다는 사실이 발견되었다. 후속 연구에서는 외측 중간 핵과 내측 치상 핵의 병변이 경험이 없는 동물에서 CR 획득을 방지하고, 훈련된 동물에서는 CR을 제거하기에 충분하다는 것이 밝혀졌다.^[7] 또한, 신경 세포체를 파괴하고 통과 섬유는 보존하는 카이닌산 병변을 통해, CR 학습과 수행에 필수적인 소뇌 핵 세포의 고도로 국소화된 영역에 대한 증거가 제시되었다. EBC에 중요한 세포 집단은 조건화된 눈과 같은 쪽의 등외측 전방 간재핵(INP) 약 1 mm3 면적으로 제한되는 것으로 보인다. 이 INP 영역의 병변은 경험이 없는 동물의 눈 깜박임 CR 획득 능력을 저하시킨다. 국소화된 병변 효과의 영속성은 놀라운데, 훈련된 동물에서 병변으로 제거된 CR은 8개월이 넘는 광범위한 훈련 후에도 재획득되지 않는다. 이러한 결과는 EBC에서 CR 학습이 발생하려면 소뇌의 고도로 국소화된 영역이 온전해야 함을 보여준다.

EBC에 중요한 시냅스 가소성의 대체 부위가 소뇌 하위 영역에 존재할 수 있다는 주장이 제기되어 왔다. 적핵, 삼차 신경핵 및 관련 구조, 안면 운동 핵 등이 제안되었으나, 이러한 구조들은 눈 깜박임 조건 반응 학습에 중요한 가소성의 잠재적 부위에서 제외되었다.

5. 소뇌 피질의 역할

눈 깜박임 조건화에서 소뇌 피질의 역할은 과학계에서 논쟁의 대상이다. 눈 깜박임 조건화에 관여하는 것으로 알려진 두 피질 영역은 소엽 HVI와 전엽(ANT)이다.^[1]

5. 1. 병변 연구

여러 연구에서 눈 깜박 조건화에서 소뇌 피질의 역할을 평가하려는 시도가 있었으며, 초기 연구에서는 소뇌 피질의 대규모 흡인 병변에 초점을 맞추었다. Lavond와 Steinmetz (1989)는 소엽 HVI/HVIIa와 ANT의 상당 부분을 완전히 제거하고 INP를 제외했는데, 유의미한 습득 결손을 발견했다. 대조군과 비교했을 때, 병변이 있는 동물은 학습 기준에 도달하는 데 7배 더 오랜 시간이 걸렸다. 피질 병변이 있는 동물은 결국 조건 반응(CR)의 상당한 비율에 도달했지만, 조건 반응(CR)의 진폭이 낮고 시기가 맞지 않았다. 마지막으로, 학습 후 소뇌 피질의 대규모 병변은 학습된 조건 반응(CR)을 제거하지 않았다^[1]. 이러한 모든 피질 절제 연구에서 한 가지 공통적인 요인은 피질의 일부가 보존되었다는 것이다. 이는 피질의 다른 영역이 조직 손실을 보상했을 가능성을 제기한다.

5. 2. ''pcd'' 생쥐 연구

푸르키녜 세포 결핍 돌연변이 생쥐의 고전적 조건화는 소뇌 피질의 보존된 부위가 손상된 부위를 어느 정도 보상하는지를 확인하는 데 도움이 되었다. 이 생쥐는 생후 약 3주 후에 죽는 푸르키녜 세포를 가지고 태어나는데, 푸르키녜 세포는 피질의 유일한 출력 뉴런이기 때문에 이 모델은 사실상 모든 소뇌 피질에 병변을 만드는 것과 같다. 조건화 결과는 피질 흡인 생쥐와 비슷했다. 생쥐는 조건 반응(CR)을 생성하는 데 상당히 오랜 시간이 걸렸고, 반응의 시기와 이득이 왜곡되었다.^[1]

5. 3. 가역적 불활성화 연구

소뇌 피질 비활성화 연구 결과는 병변 연구에서 보고된 결과와 유사하다. 예를 들어, Krupa (1993)는 GABA_A 수용체 작용제 무스시몰로 소엽 HVI을 비활성화시켰고, 유의미한 습득 결손을 발견했지만 동물들은 결국 학습했다. Clark 등(1997)은 HVI에 냉각 탐침을 사용하여 이러한 결과를 재현했다. Attwell, Rahman 및 Yeo (2001)는 HVI 비활성화로 유사한 방해를 발견했다. 그들은 습득 훈련 동안 AMPA 수용체 길항제 CNQX를 HVI에 주입했으며, CNQX를 주입한 토끼는 눈 깜박 CR을 학습하지 못했다.^[1] 그러나 습득 후 CNQX 주입은 유지에 영향을 미치지 않았다.^[1] 이러한 결과는 다른 모든 소뇌 피질 병변 및 비활성화 연구에서 동물들이 결국 눈 깜박 CR을 학습했다는 점을 감안할 때 당혹스럽다. 이러한 효과가 매우 강력한 한 가지 이유는 Attwell 등(2001)이 학습에 최적인 범위 밖의 ISI에서 4일 동안만 동물을 훈련했기 때문일 수 있다[150–300 ms는 최적의 CS-US 간격이며, ISI가 증가함에 따라 학습의 크기가 감소한다(Schneiderman and Gormezano, 1964; Smith, Coleman, and Gormezano, 1969)].

5. 4. 신경 기록 연구

소뇌 피질의 전기생리학적 기록 연구는 푸르키녜 세포(PC)가 눈깜박임 조건 반응(CR) 학습 과정에서 수행하는 역할을 더 잘 이해하는 데 도움을 준다. McCormick과 Thompson(1984b)은 눈깜박임 훈련 중에 PC의 활동을 기록했는데, 행동 CR과 관련된 패턴으로 방전되는 세포 집단을 발견했으며, 다른 PC 집단은 조건 자극(CS) 또는 무조건 자극(US)의 제시와 일치하는 패턴으로 방전되었다. Berthier와 Moore(1986)는 소엽 HVI에서 PC의 단일 단위 기록을 통해 유사한 결과를 발견했다. 그들은 CS 및 US 제시와 CR 실행을 포함하여 눈깜박임 훈련의 다양한 측면과 관련하여 뉴런 집단이 발화한다는 것을 발견했다. 최근 전방 소뇌 벌레(ANT)에서도 유사한 자극 및 반응 관련 PC 활동이 발견되었다. HVI와 ANT에서 PC의 전기생리학적 기록을 통해 PC의 전체 집단 반응의 차이가 밝혀졌는데, HVI에서는 대부분의 PC가 눈깜박임 조건화 동안 흥분성 활동 패턴을 보였고, ANT에서는 억제성 활동 패턴을 보였다.

개별 푸르키네 세포가 깜박임을 제어하는 영역에 위치하고 US 제시에 대한 등반 섬유 입력을 받는다는 것을 보여준 단일 단위 기록 연구에서는 억제성 반응만 발견되었다.^[8] 최근 연구에서는 15시간 이상 추적된 유사하게 특징지어진 푸르키네 세포의 반복적인 CS 및 US 제시가 푸르키네 세포 발화에서 점차적인 일시 중단의 발생을 야기한다는 것을 발견했다.^[9] 이러한 일시 중단 반응은 푸르키네 세포 CR이라고 하며, 직접 덩굴 섬유 자극을 CS로, 직접 등반 섬유 자극을 US로 사용했을 때도 얻어졌다. CS와 US의 짝지어지지 않은 제시는 푸르키네 세포 CR의 소멸을 야기했다. 소멸 후 짝지어진 제시가 다시 도입되었을 때, 푸르키네 세포 CR이 빠르게 재현되었으며, 이는 행동 수준에서 입증된 "저장" 현상을 반영했다. 푸르키네 세포 CR은 또한 적응적으로 시간 조정되었다.

5. 5. 학습의 피드백 제어

심부 소뇌 핵은 하올리브를 억제하는데, 이러한 억제는 음성 피드백 제어 기능을 수행하는 것으로 보인다.^[10] 학습이 진행됨에 따라 하올리브는 억제되며, 이 억제는 학습 제어에 대한 피드백 신호 역할을 하기에 이상적인 시간적 특성을 갖는다. 조건 자극(CS)과 무조건 자극(US)을 함께 제시하는 동안 이 경로를 자극하면 소거가 발생한다. 푸르키니에 세포의 기록을 보면, 푸르키니에 세포의 조건 반응(CR) 동안 하올리브가 억제된다는 것을 알 수 있다.^[11]

6. EBC의 시냅스 메커니즘

눈꺼풀 깜박임 조건화(EBC)의 시냅스 메커니즘은 아직 완전히 밝혀지지 않았지만, 여러 가설이 연구되고 있다.

6. 1. 평행 섬유 - 푸르키녜 세포 시냅스

평행 섬유(PF) - 푸르키녜 세포(PC) 시냅스에서의 장기 억제(LTD)는 눈깜박임 조건 반응(CR) 학습에 중요한 기능적 결과를 초래한다는 가설이 있다.^[1] 예를 들어, 훈련 결과로 INP 세포는 CR 실행 전에 방전되고, 행동 CR의 시간적 형태를 예측하는 응답 빈도 증가 패턴으로 발화한다.^[2] 이러한 활동 패턴은 INP가 조건 반응을 생성할 수 있음을 명확하게 보여준다. 소뇌 피질의 푸르키녜 세포는 깊은 핵 세포를 지속적으로 억제한다. 따라서 CS-US 간격 동안 적절한 시기에 PC 활성의 LTD 매개 감소는 INP를 지속적 억제로부터 해제하고 CR 실행을 가능하게 할 수 있다. PC 활성의 증가는 반대 효과를 가질 수 있으며, CR 실행을 금지하거나 제한할 수 있다. CR은 PC 억제로부터 해제됨으로써 INP에 의해 생성된다고 가정한다.^[3]

참조

_[1] 논문 The cerebellum and eyeblink conditioning: learning vs. network performance hypotheses 2009-09-01
_[2] 논문 A Longer Interstimulus Interval Yields Better Learning in Adults and Young Adolescents 2018-12-03
_[3] 서적 The Anatomy and Physiology of Eyeblink Classical Conditioning in: Behavioral Neuroscience of Learning and Memory Springer, Cham 2016
_[4] 논문 Time-dependent reorganization of the brain components underlying memory retention in trace eyeblink conditioning 2003
_[5] 논문 The medial temporal lobe 2004
_[6] 논문 The cerebellum and eyeblink conditioning: learning vs. network performance hypotheses 2009-09-01
_[7] 논문 Cerebellum: essential involvement in the classically conditioned eyelid response 1984
_[8] 논문 Suppression of cerebellar Purkinje cells during conditioned responses in ferrets 1994
_[9] 논문 Acquisition, Extinction, and Reacquisition of a Cerebellar Cortical Memory Trace 2007
_[10] 논문 Cerebellar Control of the Inferior Olive 2006
_[11] 논문 Simple and Complex Spike Firing Patterns in Purkinje cells During Classical Conditioning 2008
_[12] 논문 The cerebellum and eyeblink conditioning: learning vs. network performance hypotheses 2009-09-01

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