과립 세포
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1. 개요
과립 세포는 다양한 뇌 영역에서 발견되는 작고 기능적으로나 해부학적으로 다양한 뉴런이다. 주요 구조는 수상돌기, 체세포, 축삭으로 이루어져 있으며, 후각 망울, 치아이랑, 소뇌, 등쪽 달팽이핵 등 뇌의 여러 부위에 존재한다. 과립 세포는 뇌의 신경 회로에서 중요한 역할을 하며, 소뇌 과립 세포는 운동 학습에, 치아이랑 과립 세포는 공간 기억 형성에 기여한다. 또한, 과립 세포는 칼슘 역학, 산화 질소 생성, 그리고 시냅스 가소성과 같은 세포 과정에 관여하며, 알츠하이머병, 간질, 우울증 등 다양한 질병과 연관되어 연구되고 있다.
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| 과립 세포 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
| 유형 | 신경세포 |
| 위치 | 뇌 |
| 특징 | 매우 작은 세포체 |
| 관련 | 토리곁 세포 (신장), 과립구 |
2. 구조
과립 세포는 뇌의 특정 영역에 따라 다양한 형태를 가지지만, 공통적으로 작은 크기를 가진다. 대부분의 과립 세포는 여러 개의 짧은 수상돌기, 작은 세포체, 그리고 일부는 축삭을 가진다.
- 수상돌기: 각 과립 세포는 갈고리 모양으로 끝나는 3~4개의 짧은 수상돌기를 가진다. 각 수상돌기의 길이는 약 15 μm이다.
- 세포체: 과립 세포는 모두 약 10 μm의 작은 세포체 직경을 가진다.
- 축삭: 각 과립 세포는 단일 축삭을 푸르키네 세포 수상돌기 나무로 보낸다. 축삭의 직경은 매우 좁아 ½ 마이크로미터에 불과하다.
- 시냅스: 100~300,000개의 과립 세포 축삭이 단일 푸르키네 세포에 시냅스한다.
과립 세포 사이에는 갭 이음매가 존재하여 여러 개의 뉴런이 서로 연결되어 동기화되어 작용할 수 있으며, 이는 과립 세포 발달에 필요한 신호 기능을 수행할 수 있다.[2]
2. 1. 후각 망울 과립 세포
척추동물의 주요 내재성 과립 세포는 축삭이 없다(부속 신경 세포도 마찬가지이다). 각 세포는 짧은 중심 수상돌기와 과립 세포층으로 확장되어 승모 세포의 세포체 층으로 들어가는 단일 긴 정점 수상돌기를 생성한다. 수상돌기 가지는 후각 섬유의 수상돌기 사이의 외측 신경총 층 내에서 끝난다.[7] 포유류의 후각 망울에서 과립 세포는 큰 가시의 존재로 인해 시냅스 입력과 출력을 모두 처리할 수 있다.[8]2. 2. 치아 이랑 과립 세포
치아이랑의 주요 세포 유형은 과립 세포이다. 치아이랑 과립 세포는 폭이 약 10um, 높이가 18um인 타원형 세포체를 가지고 있다.[3]과립 세포는 가시가 있는 원추형 수상돌기를 특징적으로 가지고 있다. 수상돌기 가지는 전체 분자층으로 뻗어 있으며, 수상돌기 나무의 가장 먼 끝은 해마열 또는 뇌실 표면에서 끝난다.[4] 과립 세포는 치아이랑의 과립 세포층에 빽빽하게 채워져 있다.
2. 3. 소뇌 과립 세포
마름모 입술에서 생성되며, 소뇌 피질의 과립 세포층에서 발견된다. 이들은 작고 수가 많으며, 매우 작은 세포체와 갈고리 모양으로 끝나는 여러 개의 짧은 가지돌기로 특징지어진다. 투과 전자 현미경에서 이 세포들은 얇은 세포질 층으로 둘러싸인 어둡게 염색된 핵으로 특징지어진다.[1] 축삭은 분자층으로 올라가 평행 섬유를 형성하기 위해 갈라진다.[1]2. 4. 등쪽 달팽이핵 과립 세포
등쪽 달팽이핵의 과립 세포는 두세 개의 짧은 수상돌기를 가진 작은 뉴런으로, 말단에서 팽창하여 몇 개의 가지를 형성한다. 수상돌기는 짧고 갈고리 모양의 종말을 가지고 있으며, 사구체를 형성하여 이끼섬유를 수용하는데, 이는 소뇌 과립 세포와 유사하다.[5] 이들의 축삭은 등쪽 달팽이핵의 분자층으로 투사되어 평행 섬유를 형성하는데, 이 또한 소뇌 과립 세포와 유사하다.[6] 등쪽 달팽이핵 과립 세포는 작고 흥분성인 사이신경세포로, 소뇌 과립 세포와 발달적으로 관련되어 있으며 유사하다.3. 기능
과립 세포는 뇌의 각 영역에서 다양한 기능을 수행한다.
- 소뇌 과립 세포: 데이비드 마르는 소뇌 과립 세포가 여러 이끼 섬유 입력을 조합하여 부호화한다고 제안했다. 즉, 여러 입력을 조합함으로써 소뇌는 단일 이끼 섬유 입력만으로는 불가능한 더 정확한 입력 패턴 구별을 할 수 있다.[16] 또한 소뇌 과립 세포는 뇌에서 발견되는 GABA의 주변 수준과 함께 수면을 조절하는 긴장성 전도율을 조율하는 역할도 한다.
- 치아이랑 과립 세포: 해마에서 치아이랑 뉴런이 손실되면 공간 기억에 문제가 생긴다. 따라서 치아이랑 과립 세포는 공간 기억[17]과 일화 기억 형성에 중요한 역할을 하는 것으로 보인다.[18] 특히, 성숙한 과립 세포와 미성숙한 과립 세포는 기억 기능에서 서로 다른 역할을 하는데, 성체에서 생성된 과립 세포는 패턴 분리에, 오래된 과립 세포는 빠른 패턴 완성에 관여한다.[19]
- 등쪽 와우핵 과립 세포: 일차 청각 피질의 피라미드 세포는 와우 신경핵으로 직접 신호를 보낸다. 이는 소리에 놀라는 반응인 음향 놀람 반사에서 중요한데, 피라미드 세포는 이차 지향 반사를 조절하고 과립 세포 입력은 적절한 방향을 담당한다.[20] 즉, 과립 세포가 받는 신호에 머리 위치 정보가 포함되어 있어, 우리 주변 소리에 대한 인지와 반응에 중요한 역할을 한다.
- 후구 과립 세포: 후구에서 가장 많은 GABA성 세포 유형인 과립 세포가 생성하는 억제는 후구의 출력을 조절하는 데 중요하다.[21] 이 GABA성 과립 세포는 AMPA 수용체와 NMDA 수용체에 의해 활성화되는 두 가지 흥분성 입력을 받아 후구에서 감각 입력 처리를 조절한다.[21] 후구는 코에서 뇌로 냄새 정보를 전달하는 역할을 하므로, 후각 기능에 필수적이다. 또한, 후구의 과립 세포는 냄새와 관련된 기억을 형성하는 데도 중요한 역할을 한다.[22]
칼슘 역학은 막 전위, 시냅스 가소성, 세포 자멸사, 유전자 전사 조절 등 과립 세포의 여러 기능에 필수적이다.[10] 산화 질소 합성 효소는 칼슘에 의존하여 산화 질소(NO)를 생성하는 효소인데, 과립 신경세포는 이 효소를 높은 수준으로 가지고 있다. 산화 질소는 신경전달물질 중 하나로, 과립 세포 전구체의 증식을 억제하여 다양한 과립 세포의 분화를 촉진한다. 또한 신경교세포와 과립 세포 간의 상호 작용을 조절하고,[10] 과립 세포를 손상으로부터 보호하며, 신경가소성과 운동 학습에도 관여한다.[23]
3. 1. 소뇌 과립 세포의 신경 경로 및 회로
소뇌 과립 세포는 뇌교 핵에서 기원하는 3~4개의 이끼 섬유로부터 흥분성 입력을 받는다.[9] 이끼 섬유는 과립 세포에 흥분성 연결을 형성하여 과립 세포가 활동 전위를 발생시키도록 한다.
소뇌 과립 세포의 축삭은 분열되어 평행 섬유를 형성하고, 이 섬유는 푸르키네 세포에 분포한다. 과립 세포 축삭 시냅스의 대부분은 평행 섬유에서 발견된다.[9]
평행 섬유는 푸르키네 세포층을 거쳐 분자층으로 올라가 가지를 뻗어 푸르키네 세포 수상돌기 나무를 통과한다. 이 평행 섬유는 푸르키네 세포의 수상돌기에 수천 개의 흥분성 과립 세포-푸르키네 세포 시냅스를 형성한다. 이 연결은 글루탐산이 방출되면서 흥분성을 띤다.
같은 과립 세포에서 나온 평행 섬유 및 상승 축삭 시냅스는 동기적으로 발화하여 흥분성 신호를 발생시킨다. 소뇌 피질에는 다양한 억제성 뉴런(개재 뉴런)이 있다. 소뇌 피질에 존재하는 유일한 흥분성 뉴런은 과립 세포이다.[10]
평행 섬유와 푸르키네 세포 사이의 시냅스 가소성은 운동 학습에 중요하다고 여겨진다.[11] 소뇌 회로의 기능은 과립층에서 수행되는 과정에 전적으로 의존한다. 따라서 과립 세포의 기능은 전체 소뇌 기능을 결정한다.[12]
3. 2. 이끼 섬유와 오름 섬유 입력
과립 세포의 수상돌기는 산티아고 라몬 이 카할이 이끼섬유라고 명명한 특징적인 비수초 축삭과 시냅스를 이룬다. 이끼섬유와 골지 세포는 모두 과립 세포와 시냅스 연결을 형성하며, 이들은 함께 사구체를 형성한다.[10]과립 세포는 두 개의 서로 다른 이끼섬유 입력으로부터 입력을 받는다. 이는 과립 세포가 동일한 소스에서 여러 입력을 받는 것과는 반대로 두 개의 서로 다른 곳에서 온다는 것을 의미한다. 과립 세포가 이끼섬유로부터 받는 신호는 이끼섬유 자체의 기능에 달려 있기 때문에, 과립 세포는 서로 다른 이끼섬유로부터 정보를 통합하여 새로운 활동 패턴을 생성할 수 있다.[15]
이끼섬유 입력 코드는 과립 세포 사이의 시냅스 전달 동안 보존되며, 이는 신경 지배가 수신되는 입력에 특이적임을 시사한다.[14] 과립 세포는 단순히 이끼섬유로부터 신호를 중계하는 것이 아니라, 시공간 영역에서 필요한 다양하고 복잡한 변환을 수행한다.[10]
과립 세포에 신호를 보내는 이끼섬유의 차이는 과립 세포가 푸르키녜 세포로 변환하는 정보의 유형에 직접적인 영향을 미친다. 이러한 번역의 신뢰성은 과립 세포의 시냅스 활성의 신뢰성과 수신되는 자극의 특성에 달려 있다.[15]
다양한 소성 섬유 입력 패턴은 오름 섬유 입력을 통해 전달되는 학습 신호에 의해 수정될 수 있는 과립 세포의 고유한 활성 패턴을 생성한다. 데이비드 마르와 제임스 알버스는 소뇌가 감각 입력의 특성에 따라 운동 행동을 변경하는 적응 필터로 작동한다고 제안했다. 여러 개(~200,000개)의 과립 세포가 단일 푸르키녜 세포에 시냅스하므로, 각 병렬 섬유의 효과는 오름 섬유 입력에서 오는 "교사 신호"에 반응하여 변경될 수 있다.
3. 3. 특정 과립 세포의 기능
;소뇌 과립 세포데이비드 마르는 과립 세포가 이끼 섬유 입력을 '조합'하여 부호화한다고 제안했다. 과립 세포가 반응하기 위해서는 여러 개의 이끼 섬유로부터 활성 입력을 받아야 한다. 여러 개의 입력을 조합하면 소뇌는 단일 이끼 섬유가 허용하는 것보다 입력 패턴 간에 더 정확한 구별을 할 수 있게 된다.[16] 소뇌 과립 세포는 또한 뇌에서 발견되는 GABA의 주변 수준과 함께 수면을 조절하는 긴장성 전도율을 조율하는 역할도 한다.
;치아이랑 과립 세포
해마에서 치아이랑 뉴런의 손실은 공간 기억 결손을 초래한다. 따라서 치아이랑 과립 세포는 공간 기억[17]과 일화 기억의 형성에 기여하는 것으로 생각된다.[18] 미성숙 및 성숙 치아이랑 과립 세포는 기억 기능에서 뚜렷한 역할을 한다. 성체에서 생성된 과립 세포는 패턴 분리에 관여하는 것으로 생각되며, 오래된 과립 세포는 빠른 패턴 완성을 돕는다.[19]
;등쪽 와우 과립 세포
일차 청각 피질의 피라미드 세포는 와우 신경핵으로 직접 투사된다. 이는 음향 놀람 반사에서 중요한데, 피라미드 세포는 이차 지향 반사를 조절하고 과립 세포 입력은 적절한 방향을 담당한다.[20] 이는 과립 세포가 수신하는 신호에 머리 위치에 대한 정보가 포함되어 있기 때문이다. 등쪽 와우 신경핵의 과립 세포는 우리 환경의 소리에 대한 인지 및 반응에 역할을 한다.
;후구 과립 세포
후구에서 가장 흔한 GABA성 세포 유형인 과립 세포에 의해 생성된 억제는 후구의 출력을 형성하는 데 중요한 역할을 한다.[21] GABA성 과립 세포는 두 가지 유형의 흥분성 입력을 받는데, 하나는 AMPA 수용체에 의해 활성화되고 다른 하나는 NMDA 수용체에 의해 활성화된다. 이를 통해 과립 세포는 후구에서 감각 입력의 처리를 조절할 수 있다.[21] 후구는 코에서 뇌로 냄새 정보를 전달하므로 적절한 후각에 필수적이다. 후구의 과립 세포는 또한 냄새와 관련된 기억을 형성하는 데 중요한 것으로 밝혀졌다.[22]
3. 4. 기능에 중요한 요소
칼슘 역학은 막 전위, 시냅스 가소성, 세포 자멸사, 유전자 전사 조절과 같은 과립 세포의 여러 기능에 필수적이다.[10]산화 질소 합성 효소는 칼슘의 존재에 의존하며 산화 질소(NO) 생성에 관여하는 효소이다. 과립 신경세포는 이 효소를 높은 수준으로 가지고 있다. 산화 질소는 신경전달물질의 하나로, 과립 세포 전구체의 증식을 억제하여 다양한 과립 세포의 분화를 촉진한다. 또한 신경교세포와 과립 세포 간의 상호 작용을 조절하고,[10] 과립 세포를 손상으로부터 보호하는 데 필수적이다. 신경가소성과 운동 학습에도 관여한다.[23]
4. 질병과의 관련성
과립 세포의 기능 이상은 다양한 신경계 질환과 관련될 수 있다. 알츠하이머병, 간질, 우울증 등에서 과립 세포의 변화가 관찰된다.
4. 1. 치아 이랑 과립 세포 형태 변화
알츠하이머병 환자의 경우 치아 이랑 과립 세포의 수상돌기가 더 짧고, 가지가 적으며, 가시가 더 적게 관찰된다.[27] 하지만 과립 세포의 수상돌기는 노인반의 필수 구성 요소는 아니며, 노인반이 치아 이랑 과립 세포에 직접적인 영향을 미치는 것은 아니다. 치아 이랑 과립 세포의 특정 신경섬유 변화는 알츠하이머병, 루이 소체 변이 및 진행성 핵상 마비 환자에게서 발생한다.[28]4. 2. 과립 세포 신경 발생 감소
간질과 우울증은 모두 성체에서 해마 과립 세포의 생성이 감소하는 현상을 보인다.[25] 간질은 질병 초기에는 새로운 세포의 생산 증가와 비정상적인 통합과 관련이 있지만, 질병 후기에는 생산 감소와 관련이 있다.[25]간질 발병 중 성체 발생 세포의 비정상적인 통합은 치상회가 과도한 흥분성 활동이 해마 피라미드 세포에 도달하는 것을 막는 능력을 손상시켜 발작을 촉진할 수 있다.[25]
오래 지속되는 간질 발작은 치상 과립 세포 신경 발생을 자극한다. 이렇게 새로 태어난 치상 과립 세포는 간질 형성과 관련된 해마 네트워크 가소성을 유발하는 비정상적인 연결을 초래할 수 있다.[26]
4. 3. 과립 세포 수상돌기 길이 감소
알츠하이머병 환자는 과립 세포의 수상돌기가 더 짧고 가지가 적으며, 알츠하이머병이 없는 환자에 비해 가시가 더 적었다.[27] 치아이랑 과립 세포의 특정한 신경섬유 변화는 알츠하이머병, 루이 소체 변이 및 진행성 핵상 마비 환자에게서 발생한다.[28]참조
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