달팽이핵
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1. 개요
달팽이핵은 뇌간의 등쪽 가쪽 면에 위치하며, 청각 계통의 첫 번째 통합 단계이다. 달팽이핵은 배쪽 달팽이핵(VCN)과 등쪽 달팽이핵(DCN)으로 나뉘며, VCN은 다시 앞쪽배쪽 달팽이핵(AVCN)과 뒤쪽배쪽 달팽이핵(PVCN)으로 세분된다. 달팽이핵은 청신경을 통해 소리 정보를 받으며, 덤불 세포, 별 세포, 문어 세포, 방추형 세포 등의 다양한 세포 유형을 포함한다. 달팽이핵은 청각 신경의 정보를 추출하고, 소리 위치 파악 및 신호 대 잡음비 개선과 같은 추가적인 계산 목표를 달성하기 위해 뇌의 다른 영역으로 정보를 전달한다.
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| 달팽이핵 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| |
| 식별 | |
| 라틴어 | nuclei cochleares |
| 계통 | 청각 시스템 |
| 동맥 | AICA |
| 위치 | 뇌간 |
2. 구조
달팽이핵은 뇌간의 등쪽 가쪽 면에 위치하며, 교뇌와 숨뇌의 경계에 걸쳐 있다. 달팽이핵은 크게 배쪽 달팽이핵(VCN)과 뒤쪽 달팽이핵(DCN)으로 구성된다.[1]
2. 1. 등쪽달팽이핵 (DCN)
'''뒤쪽 달팽이핵'''(DCN)은 '''청각 결절''' 또는 음향 결절이라고도 불린다. 이는 배쪽 달팽이핵(VCN) 위로 굽어져 있으며 소뇌 다리를 감싸는 형태로 위치한다.2. 2. 배쪽달팽이핵 (VCN)
'''배쪽 달팽이핵''' (VCN)은 뇌간의 배쪽 면에 위치하며, 아래 소뇌 다리의 가쪽 아래쪽에 자리 잡고 있다. VCN은 신경근에 의해 뒤쪽배쪽 달팽이핵(PVCN)과 앞쪽배쪽 달팽이핵(AVCN)으로 더 나뉜다.[1]2. 3. 달팽이핵으로의 투사
달팽이핵으로 들어오는 주요 정보는 뇌신경 VIII인 전정와우신경의 일부인 청신경에서 온다. 청신경 섬유들은 달팽이관의 말초 신경 분포에 따라 매우 체계적으로 연결되어 있다. 낮은 주파수 정보를 전달하는 나선 신경절 세포의 축삭은 복측 달팽이핵(VCN)의 복측외측 부분과 배측 달팽이핵(DCN)의 외측복측 부분으로 연결된다. 반면, 코르티 기관의 유모 세포에서 오는 높은 주파수 정보 전달 축삭은 VCN의 배측 부분과 DCN의 배측내측 부분으로 투사된다. 중간 주파수 정보는 이 두 영역 사이로 전달되며, 이러한 방식으로 달팽이관에서 형성된 소리의 높낮이(주파수)에 따른 배열, 즉 음조 조직(tonotopic organization)이 달팽이핵에서도 그대로 유지된다. 이 음조 조직이 보존될 수 있는 이유는 소수의 내측 유모 세포만이 나선 신경절 신경 세포의 가지돌기와 시냅스를 이루고, 이 신경 세포의 축삭 역시 달팽이핵의 매우 적은 수의 가지돌기와 시냅스하기 때문이다.모든 소리 정보를 청신경으로부터 받는 VCN과 달리, DCN은 청신경뿐만 아니라 VCN의 특정 뉴런(T별 모양 세포)으로부터도 소리 정보를 받는다. 따라서 DCN은 일종의 2차 감각 핵으로 볼 수 있다.
과거에는 달팽이핵이 같은 쪽 귀(동측 귀)에서만 정보를 받는다고 여겨졌다. 그러나 반대쪽 달팽이핵(CN)을 통해 다른 쪽 귀(대측 귀)로부터 자극을 받거나,[2] 뇌의 체감각계로부터 자극을 받는다는 증거도 있다.[3]
2. 4. 달팽이핵으로부터의 투사
달팽이핵 신경 세포의 축삭으로 이루어진 세 개의 주요 섬유 다발이 있으며, 이들은 달팽이핵에서 주로 뇌의 반대편에 있는 목표 지점으로 정보를 전달한다.숨뇌를 통해 이어지는 한 정보 전달 경로는 대각선으로 상 올리브 복합체(SOC)로 이동하며 사다리꼴체를 거치는데, 이 경로의 절반은 반대편 SOC로, 나머지 절반은 같은 쪽(동측) SOC로 향한다. 이 경로를 복측 청각선(VAS, Ventral Acoustic Stria) 또는 더 일반적으로 사다리꼴체라고 부른다.
다른 정보 전달 경로는 등쪽 청각선(DAS, Dorsal Acoustic Stria, 폰 모나코 선)이라고 불리며, 숨뇌 위쪽으로 올라가 교로 들어간다. 여기에서 중간 청각선(IAS, Intermediate Acoustic Stria, 헬드 선)과 함께 외측 렘니스커스의 핵에 도달한다. 중간 청각선(IAS)은 숨뇌를 가로질러 반대편으로 교차한 다음, 반대쪽 외측 렘니스커스의 위로 올라가는 섬유 다발에 합류한다.
외측 렘니스커스에는 외측 렘니스커스 핵의 세포들이 포함되어 있으며, 이 세포들은 차례로 하구로 신호를 보낸다. 하구는 상 올리브 복합체, 반대쪽 등쪽 청각선, 복측 달팽이핵(VCN)의 일부 별 모양 뉴런, 그리고 외측 렘니스커스의 다양한 핵으로부터 직접적인 단일 시냅스 신호를 받는다.
이러한 입력 신호의 대부분은 하구에서 끝나지만, 일부 작은 신호 전달 경로는 하구를 거치지 않고 내측 슬상체나 다른 전뇌 구조로 직접 이어지기도 한다.
달팽이핵에서 출발하는 주요 신호 전달 경로는 다음과 같다.
| 목표 지점 | 주요 특징 |
|---|---|
| 내측 상 올리브(MSO) | 사다리꼴체를 통해 전달. 저주파 소리에 대한 동측 및 반대측 자극. |
| 외측 상 올리브(LSO) | 직접 및 사다리꼴체 부핵(TB)을 통해 전달. 고주파 소리에 대한 동측 자극. |
| 사다리꼴체의 내측 핵(MNTB) | 반대측 자극. |
| 하구 | 반대측 자극. |
| 올리브 주변 핵(PON) | 동측 및 반대측 자극. |
| 외측 렘니스커스(LL) 및 렘니스커스 핵(LN) | 동측 및 반대측 자극. |
달팽이핵에서 청각 정보를 처리하고 전달하는 주요 신경 세포는 크게 다섯 가지 유형으로 구분할 수 있다. 각 세포 유형은 고유한 형태, 위치, 연결 방식 및 전기생리학적 특성을 가지며, 청각 정보 처리의 서로 다른 측면에서 중요한 역할을 담당한다.
3. 세포 유형
이 중 배측 달팽이핵(DCN)에 위치한 방추형 세포와 거대 세포는 처리된 정보를 뇌의 더 상위 청각 중추인 반대측 하구(Inferior Colliculus)로 전달하는 중요한 역할을 맡는다.
3. 1. 덤불 세포 (Bushy Cell)
덤불 세포는 달팽이핵에서 정보를 전달하는 주요 세포 유형 중 하나로, 주로 전방 복측 달팽이핵 (AVCN)에서 발견된다. 이 세포는 외형과 위치에 따라 큰 구형, 작은 구형, 구형 덤불 세포로 더 세분화할 수 있다. AVCN 내에서 큰 구형 세포는 특정 영역을 차지하고, 그 뒤쪽에는 작은 구형 세포가 있으며, 구형 세포는 신경근 주변 영역에 위치한다.
덤불 세포 아형 간의 중요한 차이점은 이들이 상위 올리브 복합체의 서로 다른 표적으로 투사된다는 점이다. 각 아형의 특징은 다음과 같다.
| 아형 | AVCN 내 위치 | 주요 투사 표적 |
|---|---|---|
| 큰 구형 세포 영역 | 동측 및 반대측 내측 상부 올리브 | ||
| 신경근 주변 영역 | 반대측 사다리꼴체 내측 핵 | ||
| 작은 구형 세포 영역 | 측면 상부 올리브 (추정) |
덤불 세포는 여러 개의 작은 가지를 가진 짧은(1-4개) 수상돌기를 가지고 있어 마치 "덤불"과 같은 모양을 하고 있다. 이 세포는 청각 신경에서 청각 시스템의 더 중심 영역으로 타이밍 정보를 정확하게 전달하는 데 특화된 전기적 특성을 지닌다. 유사한 주파수에 맞춰진 여러 청각 신경 섬유로부터 입력을 받기 때문에, 덤불 세포는 입력 신호 타이밍의 미세한 차이(지터, jittereng)를 평균화하여 타이밍 정보의 정확도를 높일 수 있다. 또한, 덤불 세포는 특정 주파수(튜닝된 주파수)에 인접한 소리에 의해 억제될 수 있어, 청각 신경 섬유에서 보이는 것보다 더 날카로운 주파수 선택성(튜닝)을 나타낸다.
일반적으로 덤불 세포는 몇 개의 청각 신경 섬유에 의해서만 지배적인 영향을 받으며, 이 신경 섬유들이 덤불 세포의 발화 패턴을 결정한다. 이 구심성 신경 섬유들은 덤불 세포의 세포체 전체를 감싸며 큰 시냅스를 형성하는데, 이를 헬드의 종말구(Endbulb of Held)라고 부른다. 이러한 구조적 특징 때문에, 전기적으로 자극된 덤불 뉴런의 반응을 기록하면 특징적으로 정확히 하나의 활동 전위가 발생하는 주요 반응을 보인다.
3. 2. 별 세포 (Stellate Cell)
'''별 세포'''(Stellate cell)는 '''다극 세포'''(multipolar cell)라고도 불리며, 청각 신경 섬유의 묶음과 평행하게 놓인 비교적 긴 수상돌기를 가지고 있다. 이 세포는 톤이나 노이즈 같은 소리 자극이 지속되는 동안 일정한 간격으로 활동 전위를 연속적으로 발생시키는 특징이 있어 '''초퍼 세포'''(chopper cell)라고도 불린다.[2] 이러한 '초핑'(chopping) 반응 패턴은 별 세포 자체의 전기적 흥분성에 내재된 특성이며, 활동 전위의 발생 빈도(발화율)는 소리의 주파수보다는 강도에 더 크게 영향을 받는다.각각의 별 세포는 특정 주파수 범위에 민감하게 반응하도록 좁게 조율(튜닝)되어 있으며, 주변 주파수 대역의 소리에는 억제되는 특성(억제 측대역)을 가진다. 이러한 특성 덕분에 별 세포 집단은 들어오는 소리의 전체적인 주파수 구성(스펙트럼)을 부호화하고, 소리 스펙트럼에서 중요한 부분(피크)과 덜 중요한 부분(밸리)의 차이를 더욱 명확하게 만드는 역할을 한다. 별 세포는 처리된 음향 정보를 배측 달팽이핵(DCN)으로 전달한다.
3. 3. 문어 세포 (Octopus Cell)
문어 세포는 후방 복측 달팽이핵(PVCN)의 작은 영역에서 발견된다. 이 세포의 특징은 세포체의 한쪽에서 일반적으로 뻗어 나오는 길고 두꺼우며 촉수 모양을 한 수상돌기이다. 문어 세포는 단순한 톤 자극에 대해 '시작 반응'을 보이는데, 이는 광대역 자극이 시작될 때만 반응한다는 의미이다.문어 세포는 뇌의 어떤 뉴런보다도 가장 높은 시간적 정밀도로 발화할 수 있는 능력을 지녔다. 청각 신경에 전기적 자극을 가하면 문어 세포에서는 등급화된 흥분성 시냅스 후 전위(EPSP)가 유발된다. 이러한 EPSP는 매우 짧게 지속된다. 문어 세포는 소리의 타이밍 정보를 추출하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 여겨진다. 보고에 따르면, 이 세포는 800 Hz 속도의 클릭(딸깍 소리) 자극에도 반응할 수 있다.
3. 4. 방추형 세포 (Fusiform Cell)
방추형 세포는 ''피라미드 세포''라고도 불리며, 배측 달팽이핵(DCN)에서 반대측 하위 언덕으로 정보를 전달하는 주요 세포 유형 중 하나이다.방추형 세포는 두 개의 뚜렷한 수상돌기 묶음을 통해 다양한 종류의 정보를 통합하는 특징을 가진다. 하나는 정점 수상돌기로, DCN의 가장 바깥쪽 층인 분자층으로 뻗어 있다. 이곳에서 방추형 세포는 청각 정보 외에도 머리와 귀의 위치와 같은 다른 감각 정보(다감각 입력)를 병렬 섬유를 통해 받으며, 흥분성 및 억제성 신호 모두를 수용한다. 다른 하나는 기저 수상돌기로, DCN의 깊은 층으로 향하며 주로 흥분성 및 억제성 음향 입력을 받는다. 흥분성 음향 입력은 청각 신경 섬유와 복측 달팽이핵(VCN)의 별 세포에서 비롯되며, 억제성 입력은 특정 개재뉴런을 통해 전달된다.
이러한 복잡한 정보 통합 능력을 바탕으로, 방추형 세포는 포유류가 소리의 스펙트럼 큐를 분석하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 생각된다. 이를 통해 소리가 들려오는 높낮이(고도)를 파악하는 수직적 소리 위치 파악이 가능해지며, 한쪽 귀의 청력을 상실했을 경우에도 남아있는 청각 정보를 효과적으로 처리하여 소리를 인지하는 데 기여하는 것으로 여겨진다.
3. 5. 거대 세포 (Giant Cell)
거대 세포는 배측 달팽이핵 (DCN)의 주요 세포 유형 중 하나이다. 이 세포는 분자층과 깊은 층으로부터 입력을 통합하며, 특히 깊은 층으로부터의 입력이 우세하다. 청각에서의 정확한 역할은 아직 명확히 밝혀지지 않았다.4. 기능
달팽이핵 복합체는 청각 계통의 첫 번째 통합 또는 처리 단계이다.[4] 정보는 같은 쪽(동측) 달팽이관에서 달팽이 신경을 통해 핵으로 전달된다.[5]
달팽이핵에서는 여러 작업이 수행된다. 음향 입력을 다양한 유형의 주요 세포로 분배함으로써, 청각 경로는 여러 병렬 상승 경로로 나뉘어 다양한 종류의 정보를 동시에 추출할 수 있게 된다. 복측 달팽이핵의 세포는 발화 시점과 청각 신경 섬유 집단의 활성화 패턴을 통해 청각 신경이 전달하는 정보를 추출한다. 등쪽 달팽이핵의 세포는 비선형 스펙트럼 분석을 수행하고, 이 분석 결과를 머리, 귀, 어깨의 위치 정보와 연결시킨다. 또한 청각 피질, 뇌교 핵, 삼차 신경절 및 핵, 척수 후주 핵, 두 번째 후근 신경절 등에서 들어오는 입력을 활용하여, 예상되는 자기 생성 스펙트럼 신호(예: 자신의 목소리나 움직임으로 인한 소리)와 더 중요하고 예상치 못한 외부 스펙트럼 신호를 구분한다. 이러한 뉴런들은 포유류가 소리의 스펙트럼 신호를 이용해 소리가 나는 방향을 파악하는 데 도움을 줄 가능성이 높다. 이 정보는 더 높은 뇌간 영역으로 전달되어 음원의 위치를 파악하거나 신호 대 잡음비를 개선하는 등 추가적인 계산 목표를 달성하는 데 사용된다. 다른 뇌 영역에서의 입력 또한 소리 위치 파악에 역할을 할 수 있다.
달팽이핵의 구체적인 기능을 더 자세히 이해하기 위해서는 먼저 청각 신경의 섬유가 소리 정보를 어떻게 나타내는지 이해할 필요가 있다. 간단히 말해, 양쪽 청각 신경에는 각각 약 30,000개의 청각 신경 섬유가 존재한다. 각 섬유는 특정 주파수의 소리와 특정 범위의 소리 크기를 나타내는 나선 신경절 세포의 축삭이다. 각 신경 섬유의 정보는 활동 전위가 발생하는 속도뿐만 아니라 개별 활동 전위가 발생하는 특정 시점을 통해서도 표현된다. 각 달팽이핵 세포 유형의 고유한 생리학적 특성과 형태는 소리 정보의 다양한 측면을 처리하고 향상시키는 데 기여한다.
5. 추가 이미지
참조
[1]
서적
Encyclopedia of Neuroscience
Academic Press
[2]
논문
Contralateral effects and binaural interactions in dorsal cochlear nucleus
2005-09
[3]
서적
Encyclopedia of Neuroscience
Academic Press
[4]
논문
Signal processing and stimulation potential within the ascending auditory pathway: a review
2023-11-03
[5]
간행물
Neuroanatomy, Auditory Pathway
https://www.ncbi.nlm[...]
StatPearls Publishing
2024
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