돌도마뱀붙이과

3. 번식

뉴칼레도니아의 ''Rhacodactylus''속 2종과 뉴질랜드의 모든 종은 태생으로 번식하며, 이는 도마뱀붙이하목 내에서 돌도마뱀붙이과만의 독특한 특징이다.^[9]

4. 특징

돌도마뱀붙이과에 속하는 모든 종은 발가락 패드를 가지고 있는데, 이는 이차적으로 발가락 패드가 소실된 강한 증거를 보이는 ''루카시움 다마움''(Lucasium damaeum)을 제외한 모든 종에 해당한다.^[2][10] 도마뱀붙이가 수직 표면을 기어오르는 능력은 발가락에 존재하는 수백 개의 미세한 털과 같은 섬유질 덕분인데, 이는 매우 가늘고 밀집되어 있어 도마뱀붙이의 발가락과 부착된 표면 사이에 공기를 가두는 역할을 한다.^[11]

연구에 따르면, 사육된 돌도마뱀붙이는 매끄러운 유리나 플라스틱과 달리 거칠고 사포나 나무 껍질과 같은 표면을 잡는 것을 선호하는데, 이는 자연 서식지에서 잡는 표면과 유사하기 때문이다.^[11]

5. 분류

돌도마뱀붙이과의 분류는 형태학적 특징과 분자 계통 발생 연구를 통해 지속적으로 발전해왔다.^[12][13] 1954년 언더우드는 도마뱀붙이류를 눈꺼풀도마뱀붙이과, 구슬도마뱀붙이과, 도마뱀붙이과의 3개 과로 분류하고, 도마뱀붙이과 내에 도마뱀붙이아과와 두발가락도마뱀붙이아과를 설정했다.^[22][20][23] 언더우드의 두발가락도마뱀붙이아과는 호주 지역과 남아프리카에서 온 22개 속을 포함했다.^[20]

클루게는 언더우드의 분류에 이의를 제기하며, 대신 눈꺼풀도마뱀붙이아과, 구슬도마뱀붙이아과, 도마뱀붙이아과, 두발가락도마뱀붙이아과를 포함하는 4개의 아과를 가진 단일 과인 도마뱀붙이과를 인정했다.^[10] 그는 두발가락도마뱀붙이아과를 두발가락도마뱀붙이족과 카르포다일루스족의 두 족으로 세분했다.^[10] 클루게는 동공 모양만으로는 너무 가변적인 진단적 특징이라고 보았기 때문에 18개의 형태학적 특징과 지질학적, 지리적 기원을 기반으로 분류를 진행했다.^[10] 이로 인해 여러 두발가락도마뱀붙이아과 속들을 도마뱀붙이아과로 재할당해야 했다.^[23][20]

이후 클루게의 속 분류는 일반적으로 받아들여졌지만, 아과 할당과 단계통성에 대한 가정은 문제가 제기되었고, 대안 가설들이 제시되었다.^[20] 클루게는 뱀도마뱀붙이과와 도마뱀붙이과의 관계를 조사하여 뱀도마뱀붙이과를 두발가락도마뱀붙이아과의 자매 그룹으로 도마뱀붙이과 내에 배치하고, 이 분지군을 뱀도마뱀붙이상과로 구분했다.^[24][20] 이는 판 구조론의 곤드와나 가설에 더 부합하는 것이었다.^[25][10][20]

핵 유전자를 이용한 분자 계통 발생 연구는 속간 관계와 기원 문제를 해결하는 데 도움을 주었다. ''C-mos'' 유전자좌 및 12S rRNA 유전자 서열은 뱀도마뱀붙이과의 두발가락도마뱀붙이아과의 단일 계통 자매 계통으로서의 배치를 확인하는 데 기여했다.^[15] 카르포다일루스족의 단일계통군은 지지되지 않았다.^[23][2][15] Han et al. (2004)의 유전자 분석에서 ''c-mos'' 유전자좌는 뱀도마뱀붙이상과 내에서의 배치를 명확히 하는 데 도움이 되었다.^[2] 클루게의 두발가락도마뱀붙이아과는 측계통군으로 밝혀졌으며, 이는 이후 분석에서도 유지되었다.^[26][5]

Han et al. (2004)는 연구 결과를 반영하여 도마뱀붙이류의 새로운 분류법을 제안했다. 제안된 5개의 새로운 과는 뱀도마뱀붙이과, 카르포다일루스과, 두발가락도마뱀붙이과, 눈꺼풀도마뱀붙이과, 도마뱀붙이과였다.^[23][2]

현재 돌도마뱀붙이과는 호주, 뉴칼레도니아, 뉴질랜드의 세 분기군으로 나뉜다.^[27][13] 뉴질랜드와 호주 고유종은 자매 분기를 형성하는 반면, 뉴칼레도니아 도마뱀붙이류는 더 최근의 급속한 방사화의 증거를 보인다.^[27][13][5]

최근 연구를 통해 종 수준에서 높은 다양성이 확인되고 있으며, 새로운 종들이 계속해서 발견되고 있다.^{[19][18][17][16][27][28]} 이는 도마뱀붙이과의 효과적인 보존을 위해서도 중요한 문제이다.

25속에 198종이 속한다.^[32] 호주산 종이 조상적이며, 뉴칼레도니아와 뉴질랜드산 종은 각각 단일계통군을 구성한다. 한국어 명칭은 나카이(2020)를 참고하였다.^[33]

Skipwith 등(2019)의 계통 발생 분석에 따른 도마뱀붙이과의 구조는 다음과 같다:^[5]

{{clade| style=font-size:95%;line-height:85%

|label1='''도마뱀붙이과'''

|1={{clade

|1={{clade

|1='구멍도마뱀붙이속'

|label2=뉴칼레도니아 도마뱀붙이류

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|1='입벌린도마뱀붙이속'

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|1='목가시도마뱀붙이속'

|2='뉴칼레도니아돌도마뱀붙이속'}}

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|1='관미카도도마뱀붙이속'

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|1='미카도도마뱀붙이속' (paraphyletic)

|2='마모노미카도도마뱀붙이속'}}}}

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|1='산악바바도마뱀붙이속'

|2='바바도마뱀붙이속'}}}}}}}}}}

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|1='발톱없는도마뱀붙이속'

|2={{clade

|label1=뉴질랜드 도마뱀붙이류

|1={{clade

|1={{clade

|1='숲꼬리도마뱀붙이속' (paraphyletic)

|2='대형꼬리도마뱀붙이속'}}

|2={{clade

|1='두케시꼬리도마뱀붙이속'

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|1={{clade

|1='태평양꼬리도마뱀붙이속'

|2='소형꼬리도마뱀붙이속'}}

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|1='스테판스꼬리도마뱀붙이속'

|2='녹색도마뱀붙이속'}}}}}}}}

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|1={{clade

|1='그물무늬벨벳도마뱀붙이속'

|2={{clade

|1='가늘벨벳도마뱀붙이속' (paraphyletic)

|2='구름무늬벨벳도마뱀붙이속'}}}}

|2={{clade

|1='벨벳도마뱀붙이속'

|2={{clade

|1='가시꼬리돌도마뱀붙이속'

|2={{clade

|1={{clade

|1='부리도마뱀붙이속'

|2='루카스돌도마뱀붙이속'}}

|2='돌도마뱀붙이속' }}}}}}}}}}}}}}}}

5. 1. 하위 속

• 구멍도마뱀붙이속 - 3종
• 북부구멍도마뱀붙이
• 띠구멍도마뱀붙이
• 대형구멍도마뱀붙이
• 뉴칼레도니아 디플로닥틸루스류 - 뉴칼레도니아에 서식하는 그룹. 상당히 커지는 미카도도마뱀붙이류를 포함하지만, 4cm 정도의 소형종도 많다.^[34]
• 입벌린도마뱀붙이속 - 4종
• 농부입벌린도마뱀붙이
• 서부입벌린도마뱀붙이
• 대칭입벌린도마뱀붙이
• 비야르입벌린도마뱀붙이
• 목가시도마뱀붙이속 - 1종
• 목가시도마뱀붙이
• 뉴칼레도니아돌도마뱀붙이속 - 9종
• 바바돌도마뱀붙이
• 기이돌도마뱀붙이
• 섬돌도마뱀붙이
• 칼라도마뱀붙이
• 코니암보돌도마뱀붙이
• 네우에돌도마뱀붙이
• 푸므돌도마뱀붙이
• 토마스돌도마뱀붙이
• 넓은띠돌도마뱀붙이
• 관미카도도마뱀붙이속 - 3종
• 벨레프스관미카도도마뱀붙이
• 관미카도도마뱀붙이
• 사라시노미카도도마뱀붙이
• 미카도도마뱀붙이속 - 4종
• 귀미카도도마뱀붙이
• 리치미카도도마뱀붙이
• 트라키린쿠스미카도도마뱀붙이
• 소형트라키세팔루스미카도도마뱀붙이
• 마모노미카도도마뱀붙이속 - 2종
• 마모노미카도도마뱀붙이
• 잘루미카도도마뱀붙이
• 산악바바도마뱀붙이속 - 1종
• 산악바바도마뱀붙이
• 바바도마뱀붙이속 - 41종
• 발톱없는도마뱀붙이속 - 7종
• 내륙발톱없는도마뱀붙이
• 북부발톱없는도마뱀붙이
• 서부발톱없는도마뱀붙이
• 남부발톱없는도마뱀붙이
• 필바라발톱없는도마뱀붙이
• 킴벌리발톱없는도마뱀붙이
• 케이프레인지발톱없는도마뱀붙이
• 뉴질랜드 디플로닥틸루스 도마뱀붙이 - 뉴질랜드에 서식하는 그룹. 녹색도마뱀붙이속은 나무 위에서 생활하며 주행성이며, 그 외의 속(과거에는 모두 꼬리도마뱀붙이속에 포함)은 갈색-회색이며 야행성이다. 모든 종이 난태생이며, 수명이 길고 한랭한 지역에 적응한 경우가 많다.^[35]
• 숲꼬리도마뱀붙이속 - 4종
• 캔터베리숲꼬리도마뱀붙이
• 줄무늬숲꼬리도마뱀붙이
• 2023년에 기재
• 라우카와숲꼬리도마뱀붙이
• 대형꼬리도마뱀붙이속 - 2종
• 뒤보셀대형꼬리도마뱀붙이
• 2023년에 기재
• 두케시꼬리도마뱀붙이속 - 1종
• 두케시꼬리도마뱀붙이
• 태평양꼬리도마뱀붙이속 - 1종
• 태평양꼬리도마뱀붙이
• 소형꼬리도마뱀붙이속 - 5종
• 타키티무꼬리도마뱀붙이
• 2021년에 기재
• 얼룩꼬리도마뱀붙이
• 흑색꼬리도마뱀붙이
• 구름무늬꼬리도마뱀붙이
• 스테판스꼬리도마뱀붙이속 - 2종
• 스테판스꼬리도마뱀붙이
• 2020년에 기재
• 녹색도마뱀붙이속 - 9종
• 흑설녹색도마뱀붙이
• 2021년에 기재
• 보석녹색도마뱀붙이
• 회색녹색도마뱀붙이
• 마누카녹색도마뱀붙이
• 웰링턴녹색도마뱀붙이
• 거친녹색도마뱀붙이
• 별녹색도마뱀붙이
• 루이스녹색도마뱀붙이
• 그물무늬벨벳도마뱀붙이속
• 그물무늬벨벳도마뱀붙이
• 가늘벨벳도마뱀붙이속 - 4종
• 잿빛벨벳도마뱀붙이
• 르쉬르벨벳도마뱀붙이
• 어두운벨벳도마뱀붙이
• 지그재그벨벳도마뱀붙이
• 구름무늬벨벳도마뱀붙이속 - 1종
• 구름무늬벨벳도마뱀붙이
• 벨벳도마뱀붙이속 - 19종
• 가시꼬리돌도마뱀붙이속 - 21종
• 부리도마뱀붙이속 - 6종
• 보더부리도마뱀붙이
• 에어부리도마뱀붙이
• 브리가로우부리도마뱀붙이
• 동부부리도마뱀붙이
• 장식부리도마뱀붙이
• 북부부리도마뱀붙이
• 루카스돌도마뱀붙이속 - 14종
• 돌도마뱀붙이속 - 27종

5. 1. 1. [[구멍도마뱀붙이속]](Pseudothecadactylus) (3종)

5. 1. 2. 뉴칼레도니아 도마뱀붙이류

5. 1. 3. [[발톱없는도마뱀붙이속]](Crenadactylus) (7종)

5. 1. 4. 뉴질랜드 도마뱀붙이류

6. 계통

돌도마뱀붙이과는 크게 호주, 뉴칼레도니아, 뉴질랜드의 세 분기군으로 나뉜다.^[27][13] 뉴칼레도니아와 뉴질랜드 분기군은 각각 단일계통군을 구성한다.^[27][13][5] 호주 분기군은 ''Pseudothecadactylus''를 제외하고 뉴질랜드 분기군과 자매군을 형성한다.^[27][13][5]

돌도마뱀붙이과의 기원에 대해서는 오랫동안 논쟁이 있었지만,^{[2][24][10][27]} 일반적으로 곤드와나 대륙 분리 가설이 육교나 해상을 통한 분산에 대한 대부분의 주장을 대체했다. 최초의 도마뱀붙이 전체 유전자 분석에서는 동부 곤드와나 대륙과 서부 곤드와나 대륙의 분리를 지지하며, 돌도마뱀붙이과, 다리도마뱀붙이과, 카르포도마뱀붙이과의 동부 곤드와나 대륙 계통이 도마뱀붙이과 계통보다 더 오래된 것으로 나타났다.^[2]

대부분의 분자 발산 연구는 돌도마뱀붙이류가 호주와 남극 대륙이 최종적으로 분리되기 전^[26][18] 백악기 후기 또는 시원생대 초기에 왕관 돌도마뱀붙이류가 다양화되었을 가능성이 높다는 데 동의한다.^{[30][13][26][16][29][27]} 최근의 계통유전체 분석에서는 각각 후기 고생대와 초기 신생대의 K-T 멸종 이후 뉴질랜드와 뉴칼레도니아로의 독립적인 정착 사건을 시사한다.^[5]

뉴질랜드와 뉴칼레도니아의 정착 모두 결국 해상 분산 사건의 결과일 수 있다는 주장이 제기되었다.^[13][5][27]

분기도

다음 클레이도그램은 Skipwith 등(2019)의 계통 발생 분석에서 도마뱀붙이과의 구조를 나타낸다.^[5]

다음과 같은 계통수가 얻어졌다^[36]。

```

{{clade| style=font-size:80%;line-height:100%

|1={{Clade

|1={{Clade

|1=

|2=뉴칼레도니아산 종

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|2={{Clade

|1=

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|1=뉴질랜드산 종

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|1=

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|1={{Clade

|1=비로드야모리속

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|1={{Clade

|1=

|2=루카스이시야모리속

}}

|2=이시야모리속

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}}

}}

}}

}}

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7. 보존

현재 기술된 약 149종 중 30종은 위급종 또는 멸종위기종으로, 28종은 위협 근접종 또는 취약종으로 등재되어 있다. 다른 3종은 2021년 10월 기준 자료 부족으로 등재되어 있다.<sup>[31]</sup>

참조

<sub>[1]</sub> 간행물 2021-04-19
<sub>[2]</sub> 논문 Phylogenetic relationships among gekkotan lizards inferred from C-''mos'' nuclear DNA sequences and a new classification of the Gekkota 2004
<sub>[3]</sub> 논문 Repeated origin and loss of adhesive toepads in geckos 2012
<sub>[4]</sub> 논문 Into the light: diurnality has evolved multiple times in geckos 2015-04-09
<sub>[5]</sub> 논문 Relicts and radiations: Phylogenomics of an Australasian lizard clade with east Gondwanan origins (Gekkota: Diplodactyloidea) 2019-11-01
<sub>[6]</sub> 논문 Molecular phylogenetics of the arboreal Australian gecko genus ''Oedura'' Gray 1842 (Gekkota: Diplodactylidae): Another plesiomorphic grade? 2012
<sub>[7]</sub> 서적 Introduction to Herpetology, Third Edition W.H. Freeman and Company 1978
<sub>[8]</sub> 학위논문 Microhabitat use by the nocturnal, cool-climate gecko Woodworthia ‘Otago/Southland’ in the context of global climate change http://hdl.handle.ne[...] University of Otago 2020
<sub>[9]</sub> 서적 Lizards : windows to the evolution of diversity https://www.worldcat[...] University of California Press 2003
<sub>[10]</sub> 논문 Higher taxonomic categories of gekkonid lizards and their evolution http://digitallibrar[...] 1967
<sub>[11]</sub> 논문 Geckos cling best to, and prefer to use, rough surfaces 2020-10-16
<sub>[12]</sub> 논문 Revision of the giant geckos of New Caledonia (Reptilia: Diplodactylidae: ''Rhacodactylus'' ) https://www.biotaxa.[...] 2012-07-31
<sub>[13]</sub> 논문 Old but not ancient: coalescent species tree of New Caledonian geckos reveals recent post-inundation diversification 2016
<sub>[14]</sub> 논문 A new small-bodied species of ''Bavayia'' (Reptilia: Squamata: Diplodactylidae) from southeastern New Caledonia http://www.bioone.or[...] 2008-04
<sub>[15]</sub> 논문 Molecular evidence for the phylogeny of Australian gekkonoid lizards 1999-05
<sub>[16]</sub> 논문 Molecular evidence for ten species and Oligo-Miocene vicariance within a nominal Australian gecko species (''Crenadactylus ocellatus'', Diplodactylidae) 2010-12-15
<sub>[17]</sub> 논문 Cryptic diversity in vertebrates: molecular data double estimates of species diversity in a radiation of Australian lizards (''Diplodactylus'', Gekkota) 2009-06-07
<sub>[18]</sub> 논문 Long-term persistence and vicariance within the Australian Monsoonal Tropics: the case of the giant cave and tree geckos (''Pseudothecadactylus'') https://www.publish.[...] 2014-05-14
<sub>[19]</sub> 논문 Systematic revision of the marbled velvet geckos (''Oedura marmorata'' species complex, Diplodactylidae) from the Australian arid and semi-arid zones http://biotaxa.org/Z[...] 2016-03-08
<sub>[20]</sub> 논문 Underwood's classification of the geckos: a 21st century appreciation http://www.journals.[...] 2002-11
<sub>[21]</sub> 논문 Beauty in the eye of the beholder: a new species of gecko (Diplodactylidae: ''Lucasium'') from inland north Queensland, Australia https://www.biotaxa.[...] 2020-11-10
<sub>[22]</sub> 논문 On the classification and evolution of geckos https://zslpublicati[...] 1954
<sub>[23]</sub> 논문 Gecko Adhesion in Space and Time: A Phylogenetic Perspective on the Scansorial Success Story 2019-04-30
<sub>[24]</sub> 논문 Cladistic relationships in the Gekkonoidea (Squamata, Sauria) https://deepblue.lib[...] Museum of Zoology, University of Michigan 2021-04-20
<sub>[25]</sub> 서적 Phylogenetic systematics and biogeography of the Carphodactylini (Reptilia:Gekkonidae) https://www.worldcat[...] Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig 1990
<sub>[26]</sub> 논문 Molecular evidence for Gondwanan origins of multiple lineages within a diverse Australasian gecko radiation https://onlinelibrar[...] 2009
<sub>[27]</sub> 논문 New Zealand geckos (Diplodactylidae): Cryptic diversity in a post-Gondwanan lineage with trans-Tasman affinities https://www.scienced[...] 2011-04-01
<sub>[28]</sub> 논문 New distribution records: Four species of giant geckos (Gekkota: Diplodactylidae) occur in syntopy on Île des Pins, New Caledonia https://www.biotaxa.[...] 2020-03-17
<sub>[29]</sub> 논문 Stripes, jewels and spines: further investigations into the evolution of defensive strategies in a chemically defended gecko radiation (''Strophurus'', Diplodactylidae) 2016-09
<sub>[30]</sub> 논문 Many things come in small packages: Revision of the clawless geckos (''Crenadactylus'': Diplodactylidae) of Australia http://biotaxa.org/Z[...] 2016-09-15
<sub>[31]</sub> 웹사이트 The IUCN Red List of Threatened Species https://www.iucnredl[...]
<sub>[32]</sub> 웹사이트 Diplodactylidae in reptile database http://reptile-datab[...] 2024-10-28
<sub>[33]</sub> 서적 ヤモリ大図鑑 分類ほか改良品種と生態・飼育・繁殖を解説 誠文堂新光社 2020
<sub>[34]</sub> 논문 Revision of the giant geckos of New Caledonia (Reptilia: Diplodactylidae: Rhacodactylus)
<sub>[35]</sub> 논문 New Zealand geckos (Diplodactylidae): cryptic diversity in a post-Gondwanan lineage with trans-Tasman affinities
<sub>[36]</sub> 논문 A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes
<sub>[37]</sub> 웹사이트 Reptile Database http://www.reptile-d[...]
<sub>[38]</sub> 논문 Phylogenetic relationships among gekkotan lizards inferred from c-mos nuclear DNA sequences and a new classification of the Gekkota.
<sub>[39]</sub> 간행물 Repeated origin and loss of adhesive toepads in geckos. PLoS ONE 7:e39429 http://www.plosone.o[...]
<sub>[40]</sub> 논문 New Zealand geckos (Diplodactylidae): Cryptic diversity in a post-Gondwanan lineage with trans-Tasman affinities Molecular Phylogenetics and Evolution 59:1-22
<sub>[41]</sub> 논문 Molecular phylogenetics of the arboreal Australian gecko genus ''Oedura'' Gray 1842 (Gekkota: Diplodactylidae): Another plesiomorphic grade? Molecular Phylogenetics and Evolution 63: 255-264.
<sub>[42]</sub> 논문 Revision of the giant geckos of New Caledonia (Reptilia: Diplodactylidae: ''Rhacodactylus''). Zootaxa 3404.1-52.