봉의꼬리과
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1. 개요
봉의꼬리과는 고사리목에 속하는 식물 과로, 전 세계적으로 52개 속을 포함하며, 기는 줄기나 직립하는 근경을 가지고 잎은 겹잎 형태를 띤다. 잎 가장자리에 포자낭군이 위치하며 가짜 덮개로 보호된다. 전통적으로는 공작고사리류, 개부싯깃고사리류, 봉의꼬리류, 파르케리아류, 헤미오니티스류, 일엽아재비류로 분류되었으나, 분자 계통학적 연구를 통해 북바위고사리아과, 물고사리아과, 봉의꼬리아과, 개부싯깃고사리아과, 일엽아재비아과로 재분류되었다. 한국에서는 이노모토소우속, 시시란속 등 11개의 속이 알려져 있다.
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| 봉의꼬리과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 명명자 | E.D.M.Kirchn. |
| 이명 | Acrostichaceae A.B.Frank Actiniopteridaceae Pic. Serm. 공작고사리과 Newman nom. cons. Anopteraceae Doweld Antrophyaceae Ching Ceratopteridaceae Underw. Cheilanthaceae M.P.Nayar Cryptogrammaceae Pic.Serm. Hemionitidaceae Pic.Serm. Negripteridaceae Pic.Serm. Parkeriaceae Hook. Platyzomataceae Nakai Sinopteridaceae Koidz. Taenitidaceae Pic.Serm. Vittariaceae Ching |
| 분류 | |
| 계 | 식물계 |
| 문 | 양치식물문 |
| 강 | 고란초강/고사리강 |
| 목 | 고사리목 |
| 아목 | 이노모토소우아목 |
| 아강 | 얇은물주머니고사리아강 |
| 아과 | 북바위고사리아과 (Cryptogrammoideae) 물고사리아과 (Parkerioideae) 봉의꼬리아과 (Pteridoideae) 개부싯깃고사리아과 (Cheilanthoideae) 일엽아재비아과 (Vittarioideae) |
| 고생물학적 정보 | |
| 가장 오래된 화석 | 백악기 세노마눔절 |
| 참고 자료 | |
2. 특징
봉의꼬리과 식물은 땅에서 기는 줄기 또는 곧게 서는 근경을 가지고 있다. 잎은 거의 항상 겹잎이며, 선형의 포자낭군을 가진다. 포자낭군은 보통 잎 가장자리에 위치하며, 진짜 덮개는 없지만, 일반적으로 잎의 뒤집힌 가장자리가 만들어 내는 가짜 덮개에 의해 보호된다.[17]
봉의꼬리과는 전통적으로 다양한 양치식물 그룹을 포함하는 것으로 정의되었으나, 분자 계통학의 발달로 인해 분류 체계가 크게 변화했다.
대부분 땅 위에서 자라거나 암생(巖生)(바위에서 자람)이다. 지상, 암석, 나무 위에 붙어서 사는 등 다양한 형태가 있으며, 물에 잠겨 사는 종도 있다.[17]
근경은 옆으로 기거나, 비스듬히 또는 곧게 서며, 겉에 비늘조각(인편)과 털이 있거나 털만 있다. 관상 중심주 또는 망상 중심주를 가지며, 배와 등의 구별이 있는 것과 없는 것이 있다.[17]
잎에는 포자엽과 영양엽의 구별이 있는 것과 없는 것이 있다. 잎은 홑잎(단엽), 한 번 깃꼴로 갈라지는 잎(1회 우상), 또는 그 이상으로 갈라지거나 가짜 깃꼴로 갈라지며, 잎자루(엽축) 윗면에 홈이 있는 경우가 많고, 이 홈이 깃대(작은 잎자루)까지 이어지는 경우가 많다.[17]
포자낭군은 잎 뒷면 가장자리를 따라 붙거나, 가장자리보다 약간 안쪽의 잎맥(엽맥)에 붙는다. 잎막(포막)은 없지만, 잎 가장자리가 뒤쪽으로 말려 포자낭군을 감싸는 가짜 잎막(가포막)을 가진 것도 있다.[17] 포자낭의 고리(환대)는 수직으로 붙으며, 포자낭 하나에 들어있는 포자 수는 64개 또는 32개인 경우가 많다.[17]
배우체는 대부분 녹색이며 심장 모양이지만, 시시란아과에서는 모양이 일정하지 않은 경우도 있다.[17]
3. 분류
2011년 크리스텐휴즈(Christenhusz)와 그의 동료들은 계통발생학적 연구를 바탕으로 봉의꼬리과를 다음과 같은 5개의 아과로 나누었다.[23]
이는 전통적인 분류와 대체로 일치하지만, 공작고사리류(Adiantoid)와 일엽아재비류(Vittarioid) 양치류를 일엽아재비아과로 통합한 것이 가장 큰 차이점이다. 2016년 양치식물 계통 발생 그룹(PPG I)의 분류에서도 이와 같은 5개의 아과 분류를 따랐다.
분자 계통의 발달로 인해 봉의꼬리과의 하위 분류가 재검토되었으며, 기존 체계에서 11개의 과에 걸쳐 있던 속들이 봉의꼬리과로 편입되었다.[17]
2016년 고사리목의 계통 분류에 따르면 봉의꼬리과는 고란초아목의 계통수에서 가장 기부에서 분화된 계통에 포함되며, 그중에서 최대 규모를 이루고 있다.[30]
3. 1. 전통적 분류
전통적으로 봉의꼬리과(Pteridaceae)는 다음과 같이 여러 양치식물 그룹을 포함하는 것으로 정의되었다.- 공작고사리류(Adiantoid): 공작고사리속(''Adiantum'')[25][26]
- 개부싯깃고사리류(Cheilanthoid): ''Argyrochosma'', ''Aspidotis'', ''Astrolepis'', 개부싯깃고사리속(''Cheilanthes''), ''Notholaena'', 펠라이아속(''Pellaea'')[25][26]
- 봉의꼬리류(Pteridoid): 봉의꼬리속(''Pteris''), ''Onychium''[25][26]
- 파르케리아류(Parkerioid) 또는 물고사리류: 가죽고사리속(''Acrostichum''), 물고사리속(''Ceratopteris'')[25][26]
- 헤미오니티스류(Hemionitidoid): ''Anogramma'', 북바위고사리속(''Cryptogramma''), ''Eriosorus'', 헤미오니티스속(''Hemionitis''), ''Jamesonia'', ''Pityrogramma''[25][26]
- 일엽아재비류(Vittarioid): ''Anetium'', ''Antrophyum'', ''Hecistopteris'', ''Monogramma'', 일엽아재비속(''Vittaria'')
이 그룹들은 각각 다음과 같은 특징을 갖는다.
- 부처손아과: 습한 곳에 서식하며, 잎자루는 이분 가지를 갖는 경우가 많다. 포자낭은 잎 표면이 아닌 가짜 포막에서 발생한다. 부처손속(''Adiantum'')이 여기에 속한다.[5][6]
- 석위아과: 주로 반건조 서식지의 암반에서 자란다. 잎은 인편이나 털을 가지며, 2회 깃꼴 또는 더 복잡한 형태를 띤다. 포자낭은 잎 가장자리의 가짜 포막에서 발생한다. ''Argyrochosma'', ''Aspidotis'', ''Astrolepis'', ''Cheilanthes'', ''Myriopteris'', ''Notholaena'', ''Pellaea'' 등이 여기에 속한다.[5][6]
- 봉의꼬리아과: 습한 곳의 육상 및 암반에서 자란다. 잎은 깃꼴인 경우가 많다. 포자낭은 잎 가장자리의 가짜 포막에서 발생한다. 봉의꼬리속(''Pteris'')과 ''Onychium'' 등이 여기에 속한다.[5][6]
- 파커아과: 늪이나 맹그로브에서 자라는 수생식물을 포함한다. 가죽고사리속(''Acrostichum'')과 ''Ceratopteris''가 여기에 속한다.[5][6]
- 반고사리아과: 습하거나 반건조한 곳에서 자란다. 잎은 단순하거나 깃꼴, 또는 더 복잡한 형태를 띤다. 포자낭은 잎 가장자리가 아닌 곳에서 발생하거나 가장자리에서 발생한다. ''Anogramma'', ''Cryptogramma'', ''Eriosorus'', ''Hemionitis'', ''Jamesonia'', ''Pityrogramma'' 등이 여기에 속한다.[5][6]
- 실고사리아과: 주로 열대 지역에서 착생하며, 잎맥을 따라 포자낭이 생기고 포막이 없는 단순한 잎을 갖는다. ''Anetium'', ''Antrophyum'', ''Hecistopteris'', ''Monogramma'', ''Vittaria'' 등이 여기에 속한다.
과거에는 봉의꼬리과가 더 넓은 범위를 포함했으나, 너무 광범위하다는 지적과 함께 고사리과, 고비과 등 여러 과로 나누는 것이 제안되었다.[19] 또한 봉의꼬리과의 속 범위를 "열대 지역을 중심으로 5~7속"으로 언급하기도 하였다.[20]
그러나 분자 계통 연구가 발전하면서 분류 체계는 재검토되었다. 기존 체계에서 11개 과에 걸쳐 있던 양치식물들이 봉의꼬리과에 포함되었고, 털고사리속(''Pleurosoriopsis'')은 고란초과로 옮겨졌다. 처녀고사리과는 봉의꼬리과에 흡수되었고, 넉줄고사리과와 고사리과는 여전히 별도의 과로 유지되고 있으며, 고비과는 독립과로 인정되지만 봉의꼬리과와의 관계는 미해결 상태이다.[17]
분자 계통 정보에 따르면, 봉의꼬리과는 고란초목에서 가장 먼저 분화된 계통 중 하나이며, 그중 가장 큰 규모를 이룬다.[17]
3. 2. 아과 분류
2011년 크리스텐휴즈(Christenhusz)와 그의 동료들은 계통발생학적 연구를 바탕으로 봉의꼬리과 속들을 다음과 같은 아과로 나누었다.[23] 이는 전통적인 분류와 대체로 일치하지만, 가장 큰 차이점은 공작고사리류(Adiantoid)와 일엽아재비류(Vittarioid) 양치류를 일엽아재비아과로 통합한 것이다.- 북바위고사리아과(Cryptogrammoideae): ''Coniogramme''(이와가네젠마이속), ''Cryptogramma''(북바위고사리속), ''Llavea''
- 물고사리아과(Ceratopteridoideae): ''Acrostichum''(미미모치시다속), ''Ceratopteris''(물고사리속)
- 봉의꼬리아과(Pteridoideae): ''Actiniopteris'', ''Anogramma'', ''Aspleniopsis'', ''Austrogramme'', ''Cerosora'', ''Cosentinia'', ''Jamesonia'' (''Eriosorus'' 포함), ''Nephopteris'', ''Onychium''(타치시노부속), ''Pityrogramma'', ''Pteris'' (''Neurocallis'' 및 ''Platyzoma'' 포함), ''Pterozonium'', ''Syngramma'', ''Taenitis''
- 개부싯깃고사리아과(Cheilanthoideae): ''Adiantopsis'', ''Aleuritopteris'', ''Argyrochosma'', ''Aspidotis'', ''Astrolepis'', ''Bommeria'', ''Calciphilopteris'', ''Cassebeera'', ''Cheilanthes'', ''Cheiloplecton'', ''Doryopteris'', ''Hemionitis'', ''Mildella'', ''Notholaena'', ''Paraceterach'', ''Paragymnopteris'', ''Pellaea'', ''Pentagramma'', ''Trachypteris'', ''Tryonella''
- 일엽아재비아과(Vittarioideae): ''Adiantum''(부처손속), ''Ananthacorus'', ''Anetium'', ''Antrophyum'', ''Haplopteris'', ''Hecistopteris'', ''Monogramma'', ''Polytaenium'', ''Radiovittaria'', ''Rheopteris'', ''Scoliosorus'', ''Vittaria''
2016년 양치식물 계통 발생 그룹의 분류(PPG I)에서도 이와 같은 5개의 아과 분류를 따랐다.
분자 계통의 발달로 인해 봉의꼬리과의 하위 분류가 재검토되었으며, 기존 체계에서 11개의 과에 걸쳐 있던 속들이 봉의꼬리과로 편입되었다.[17]
봉의꼬리과의 하위 분류는 다음과 같다.[17]
- 리시리시노부아과(Cryptogrammoideae): ''Coniogramme''(이와가네젠마이속), ''Cryptogramma''(리시리시노부속), ''Liavea''
- 미즈와라비아과(Ceratopteridoideae): ''Acrostichum''(미미모치시다속), ''Ceratopteris''(미즈와라비속)
- 이노모토소우아과(Pteridoideae): ''Actiniopteris'' (악티니오프테리스속), ''Anogramma''(하니카라쿠사속), ''Austrogramme'', ''Cerosora'', ''Cosentinia'', ''Jamesonia'', ''Nephopteris'', ''Onychium''(타치시노부속), ''Pityrogramma''(긴시다속), ''Pteris'' (이노모토소우속), ''Pterozonium'', ''Syngramma'', ''Taenitis''
- 에비가라시다아과(Cheilanthoideae): ''Adiantopsis'', ''Argyrochosma'', ''Aspidotis'', ''Astrolepis'', ''Bommeria'', ''Calciphilopteris'', ''Cassebeera'', ''Cheilanthes''(에비가라시다속), ''Cheiloplecton'', ''Doryopteris''(후우로시다속), ''Gaga'', ''Hemionitis''(이누아미시다속), ''Mildella'', ''Myriopteris'', ''Notholaena''(차이로에비가라시다속), ''Paraceterach'', ''Paragymnopteris''(케가와시다속), ''Pellaea''(이누우라지로시다속), ''Pentagramma'', ''Trachypteris'', ''Tryonella''
- 시시란아과(Vittarioideae): ''Adiantum'' (호우라이시다속), ''Ananthacorus'', ''Anetium'', ''Antrophyum''(타키미시다속), ''Haplopteris'' (시시란속), ''Monogramma''(이토스게시다속), ''Polyaenium'', ''Radiovittarina'', ''Rheopteris'', ''Scoliosorus'', ''Vittarina''
3. 3. 계통발생학적 관계
2016년 고사리목의 계통 분류에 따르면 봉의꼬리과는 다음과 같은 계통발생학적 관계를 갖는다.[30]{| class="wikitable"
|-
| 고사리목
|-
|
}}
2016년 양치식물 계통 발생 그룹(PPG I)은 계 Polypodiales를 6개의 아목으로 나누었고, 봉의꼬리과는 아목 Pteridiineae의 유일한 과로 52개의 속을 포함한다. 이 6개의 아목 간의 계통 발생 관계는 다음과 같다.[17]
{| class="wikitable"
|-
| Polypodiales
|-
|
}}
분자 계통 정보에 따르면, 봉의꼬리과는 고란초목의 계통수에서 가장 기부에서 분화된 계통에 포함되며, 그중에서 최대 규모를 이루고 있다.[17]
봉의꼬리과의 계통 발생은 다음과 같다.
참조
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[30]
논문
A community-derived classification for extant lycophytes and ferns
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