고사리목
1. 개요
고사리목은 뿌리줄기, 잎, 포자낭으로 구성되며, 자루와 구개에 의해 중단된 수직 환대를 가진 포자낭을 갖는 특징을 보인다. 고사리목은 네오크롬이라는 광수용체를 통해 저조도 조건에서 광합성을 더 잘 수행하며, 배우체는 녹색이며 심장 모양이다. 1833년 링크에 의해 처음 기술되었으며, 분류학적 범위는 시간에 따라 변경되어 왔다. 2016년에는 삭콜로마과, 키스토디움과, 론키티스과, 비고사리과, 봉의꼬리과, 잔고사리과, 꼬리고사리아목, 고란초아목으로 분류된다. 고사리목은 백악기에 나타나 다양성을 보였으며, 속씨식물의 다양화와 관련이 있을 수 있다.
| 학명 | Polypodiales Link(1833) |
|---|
| 아목 | 6개 (본문 참조) |
|---|
2. 형태적 특징
고사리목은 다른 양치류와 달리 네오크롬이라는 광수용체를 가지고 있어, 숲 바닥의 그림자와 같이 빛이 적은 조건에서도 광합성을 더 잘 수행할 수 있다. 이 네오크롬은 고사리목과 마라티아목의 공통 조상이 각시류로부터 수평 유전자 전달을 통해 얻은 것으로 보인다.
고사리목의 배우체는 녹색이며, 보통 심장 모양이고, 땅 위에서 자란다. (뱀고사리목처럼 땅속이 아니다.)
2.1. 포자낭
고사리목은 자루와 구개에 의해 중단된 수직 환대를 가진 포자낭을 갖는다는 점에서 독특하다. 이러한 포자낭 특징은 요한 야코프 베른하르디가 "Cathetogyratae"라고 부르는 양치식물 그룹을 정의하는 데 사용되었다. 포자낭은 1~3개의 세포 두께의 자루에 생기며 종종 긴 자루를 갖는다. 포자낭은 동시에 성숙하지 않는다. 고사리목의 많은 그룹은 포막이 없지만, 존재할 경우 포막의 가장자리 또는 중앙에 부착된다.
3. 분류
고사리목은 1833년 링크에 의해 처음 기술되었다. 고사리목의 범위는 고사리가 다양한 방식으로 분류됨에 따라 시간이 지남에 따라 변경되었다. Smith et al. (2006)은 분자 계통 발생학 시대에 발표된 최초의 상위 수준 양치류 분류를 수행했다.
Smith et al. (2006)의 분류 체계 이후, 분자 계통 발생학적 연구 결과에 기반하여 고사리목의 분류는 지속적으로 변화해왔다. 고사리목은 Polypodiidae 아강에 속하며, 나자고 고사리로도 알려져 있다.
아강 Polypodiidae 내에서 고사리목의 계통 발생적 위치는 다음과 같다.
3.1.1. 기저 과
삭콜로마과 (Saccolomataceae라틴어)
론키티스과 (Lonchitidaceae라틴어)
키스토디움과 (Cystodiaceae라틴어)
비고사리과 (Lindsaeaceae라틴어)
봉의꼬리과 (Pteridaceae라틴어)
잔고사리과 (Dennstaedtiaceae라틴어)
3.1.2. 진정고사리군 II (Eupolypods II)
* 한들고사리과 (Cystopteridaceae)
* 라키도소루스과 (Rhachidosoraceae)
* 디플라지옵시스과 (Diplaziopsidaceae)
* 꼬리고사리과 (Aspleniaceae)
* 헤미딕티움과 (Hemidictyaceae)
* 처녀고사리과 (Thelypteridaceae)
* 우드풀과 (Woodsiaceae)
* 야산고비과 (Onocleaceae)
* 새깃아재비과 (Blechnaceae)
* 개고사리과 (Athyriaceae)
3.1.3. 진정고사리군 I (Eupolypods I)
* 금털고사리과 (Hypodematiaceae)
* 관중과 (Dryopteridaceae)
* 면마아과 또는 관중아과 (Dryopteridoideae)
* Elaphoglossoideae (= Elaphoglossaceae)
* 덩굴고사리과 (Lomariopsidaceae)
* 네프롤레피스과 (Nephrolepidaceae)
* 텍타리과 (Tectariaceae)
* 줄고사리과 (Oleandraceae) (= Olandraceae)
* 넉줄고사리과 (Davalliaceae)
* 고란초과 (Polypodiaceae)
* 주걱일엽아과 (Loxogrammoideae)
* 드리나리아아과 (Drynarioideae)
* 박쥐난아과 (Platycerioideae)
* 밤일엽아재비아과 (Microsoroideae)
* 고란초아과 (Polypodioideae)
3.3. 폐기된 과
다음은 과거 고사리목으로 분류되었으나 현재는 다른 과로 재분류된 과들이다.
* 드리나리아과 (Drynariaceae) → 고란초과
* 그람미티스과 (Grammitidaceae) → 고란초과
* 김노그람미티스과 (Gymnogrammitidaceae) → 고란초과
* 주걱일엽과 (Loxogrammaceae) → 고란초과
* 네프롤레피스과 (Nephrolepidaceae) → 덩굴고사리과 (일부 분류)
* 박쥐난과 (Platyceriaceae) → 고란초과
* 좀고사리과 (Pleursoriopsidaceae) → 고란초과
* 일엽아재비과 (Vittariaceae) → 봉의꼬리과