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부처손속

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1. 개요

부처손속(Selaginella)은 부처손목에 속하는 약 700여 종의 기는 식물 또는 위로 뻗는 식물로 이루어진 속이다. 이들은 줄기에서 뻗어나오는 비늘 모양의 잎과 뿌리를 가지며, 건조 시 잎이 수축하여 공 모양이 되었다가 습하면 다시 펴지는 변수분포성을 보이는 종도 있다. 부처손속은 석송강에 속하는 것으로 분류되기도 하며, 전통적, 최근 분류에 따라 여러 아속과 절로 나뉜다. 일부 종은 재배 식물로 인기가 있으며, '부활초'로 알려진 S. lepidophylla 등이 있다.

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부처손속 - [생물]에 관한 문서
속 정보
학명Selaginella P. Beauv.
명명자P. Beauv.
부처손과 (Selaginellaceae)
부처손목 (Selaginellales)
아계관다발식물아계
식물계
타입 종Selaginella selaginoides
오래된 화석 기록후기 석탄기
이명Bryodesma Soják 1992
Carpolepidium Palisot de Beauvois 1805
Didiclis Palisot de Beauvois 1803
Diplostachyum Palisot de Beauvois 1805
Gymnogynum Palisot de Beauvois 1804
Heterophyllae Spring 1840
Heterophyllium Hieronymus ex Börner 1912
Homoeophyllae Spring 1840
Homostachys Warburg 1900
Hypopterygiopsis Sakurai 1943
Lycopodioides Boehm. 1760 ex Kuntze 1891
Mirmau Adanson 1763
Polycocca Hill 1773 nom. superfl.
Selaginoides Séguier 1754 nom. rej.
Selago Browne 1756 nom. ill.
Stachygynandrum Palisot de Beauvois 1804 nom. rej.
Trispermium Hill 1773
설명
일반 정보물부추강에 속하는 관다발식물 속
다른 이름spikemoss 또는 lesser clubmoss (권백)

2. 특징

부처손속 식물은 형태적, 생리적 특징을 통해 건조한 환경에 적응해왔다. 특히, 부처손의 진화 과정에서 고대다배수체는 나타나지 않으며, 직렬 유전자 중복을 통해 건조 내성을 획득한 것으로 보인다.[9]

2. 1. 형태적 특징

담근체와 뿌리가 엉켜 줄기처럼 자란 끝에서 가지가 높이 20cm 정도까지 사방으로 뻗어 자란다. 가지는 편평하게 갈라지며, 앞면은 녹색, 뒷면은 다소 흰빛을 띤다. 건조할 때는 가지가 수축되어 공처럼 되었다가, 습기가 있으면 다시 활짝 펴진다. 은 4줄로 배열되어 있는데, 끝이 실처럼 길며 그 가장자리에는 잔톱니가 있다. 포자낭 이삭은 잔 가지 끝에 1개씩 달리며, 포자는 큰 것과 작은 것의 2종류가 있다.

''부처손''속 식물은 기는 식물 또는 위로 뻗는 식물로, 가지가 뻗는 줄기에 단순하고 비늘 모양의 잎(소엽, 미세엽)이 달려 있으며, 뿌리 또한 이 줄기에서 발생한다. 줄기는 공중에서 뻗어 기거나(예: ''Selaginella kraussiana'') 반쯤 서거나 (''Selaginella trachyphylla'') 직립한다(예: ''Selaginella erythropus''). 혈관 관다발은 여러 개의 관다발을 가진 원형관다발이다. 줄기 단면은 2개 이상의 원형관다발이 존재함을 보여준다. 각 관다발은 이원형(두 가닥의 물관부를 가짐[4]) 및 외원형(바깥쪽으로 자람) 물관부로 구성되어 있다. 관다발은 trabeculae라고 하는 여러 개의 튜브 모양 구조를 통해 피질과 연결되며, 이는 측벽에 카스파리대가 있는 변형된 내피 세포이다. 줄기에는 수(髓, pith)가 없다.

''부처손''에서 각 소엽과 포자엽은 윗면 기저부에 설상체라고 하는 작은 비늘 모양의 돌출부를 가지고 있다.[5] 이 식물은 포자를 통해 번식하며, 대포자 및 소포자로 알려진 두 가지 크기의 포자를 가지고 있다.[6]

거의 항상 가지가 없는 단일 맥을 가진 소엽을 가지는 석송류와는 달리, 몇몇 ''부처손'' 종의 소엽에는 분기된 혈관 흔적이 포함되어 있다.[7]

건조한 조건에서 일부 ''부처손'' 종은 탈수를 견딜 수 있다. 이 상태에서 갈색 공 모양으로 말려 뽑힐 수 있지만, 습한 조건에서 다시 수분을 공급받아 다시 녹색으로 변하고 성장을 재개할 수 있다. 이러한 현상을 변수분포성이라고 하며, ''Selaginella bryopteris''와 같은 변수분포성 식물은 때때로 부활초라고 불린다.[8]

2. 2. 생리적 특징

담근체와 뿌리가 엉켜 줄기처럼 자란 끝에서 가지가 높이 20cm 정도까지 사방으로 뻗어 자란다. 가지는 편평하게 갈라지며, 앞면은 녹색, 뒷면은 다소 흰빛을 띤다. 건조할 때는 가지가 수축되어 공처럼 되었다가, 습기가 있으면 다시 활짝 펴진다. 은 4줄로 배열되어 있는데, 끝이 실처럼 길며 그 가장자리에는 잔톱니가 있다. 포자낭 이삭은 잔 가지 끝에 1개씩 달리며, 포자는 큰 것과 작은 것의 2종류가 있다.

''부처손''속 식물은 기는 식물 또는 위로 뻗는 식물로, 가지가 뻗는 줄기에 단순하고 비늘 모양의 잎(소엽, 미세엽)이 달려 있으며, 뿌리 또한 이 줄기에서 발생한다. 줄기는 공중에서 뻗어 기거나(예: ''Selaginella kraussiana'') 반쯤 서거나 (''Selaginella trachyphylla'') 직립한다(예: ''Selaginella erythropus''). 혈관 관다발은 여러 개의 관다발을 가진 원형관다발이다. 줄기 단면은 2개 이상의 원형관다발이 존재함을 보여준다. 각 관다발은 이원형(두 가닥의 물관부를 가짐[4]) 및 외원형(바깥쪽으로 자람) 물관부로 구성되어 있다. 관다발은 trabeculae라고 하는 여러 개의 튜브 모양 구조를 통해 피질과 연결되며, 이는 측벽에 카스파리대가 있는 변형된 내피 세포이다. 줄기에는 수(髓, pith)가 없다.

''부처손''에서 각 소엽과 포자엽은 윗면 기저부에 설상체라고 하는 작은 비늘 모양의 돌출부를 가지고 있다.[5] 이 식물은 포자를 통해 번식하며, 대포자 및 소포자로 알려진 두 가지 크기의 포자를 가지고 있다.[6]

거의 항상 가지가 없는 단일 맥을 가진 소엽을 가지는 석송류와는 달리, 몇몇 ''부처손'' 종의 소엽에는 분기된 혈관 흔적이 포함되어 있다.[7]

건조한 조건에서 일부 ''부처손'' 종은 탈수를 견딜 수 있다. 이 상태에서 갈색 공 모양으로 말려 뽑힐 수 있지만, 습한 조건에서 다시 수분을 공급받아 다시 녹색으로 변하고 성장을 재개할 수 있다. 이러한 현상을 변수분포성이라고 하며, ''Selaginella bryopteris''와 같은 변수분포성 식물은 때때로 부활초라고 불린다.[8]

부처손의 진화 역사에서 고대다배수체의 증거는 없다. 대신 직렬 유전자 중복을 거쳤으며, 이는 건조 내성과 관련된 유전자에서 특히 두드러진다.[9]

3. 분류

부처손속의 분류는 학자에 따라 다양한 견해가 존재한다.

2019년에 제안된 석송류의 계통 분류는 다음과 같다.[20]

Korall & Kenrick의 계통 발생 연구에 따르면,[13][14] 유형 종인 바늘부처손과 밀접하게 관련된 하와이 종인 Selaginella deflexa로 구성된 ''Euselaginella'' 그룹이 다른 모든 ''Selaginella'' 종의 기원이 되는 오래된 분기군이다. 이 외에도 나머지 종을 두 개의 큰 그룹으로 나누었는데, 하나는 ''Bryodesma'' 종, ''Articulatae'', ''Ericetorum'' 절 등을 포함하고 다른 하나는 ''Stachygynandrum'' 그룹을 중심으로 한다.

2023년, Zhou & Zhang은 부처손속을 19개의 다른 속으로 나눌 것을 제안했다.[18]

Zhang & Zhou 2015Zhou & Zhang 2023
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3. 1. 전통적 분류

부처손속에는 약 700여 종이 있다. 일부 과학자들은 여전히 부처손목을 석송강(Lycopodiopsida)에 속하는 것으로 분류한다.[10][11]

부처손속의 종 목록



일부 현대 학자들은 부처손속(''Selaginella'')을 ''Selaginella'', ''Bryodesma'' 및 ''Lycopodioides''의 세 가지 속으로 분류하기도 한다. ''Lycopodioides''에는 북미 종인 ''S. apoda''와 ''S. eclipes''가 포함되고, ''Bryodesma''에는 ''S. rupestris''가 포함된다.

이 그룹을 정의하고 세분화하려는 첫 번째 주요 시도는 1803~1805년에 팔리소 드 보부아(Palisot de Beauvois)에 의해 이루어졌다.[12] 그는 단일종 속인 ''Selaginella''를 설정하고, 대부분의 종을 ''Stachygynandrum''에 배치했다. 오늘날에는 약 45~50종의 그룹으로 밝혀졌으며, ''Selaginella plumosa''를 기반으로 하기 때문에 ''Articulatae''라고도 알려져 있다. 그는 또한 ''Selaginella apoda''와 유사한 종 그룹을 포함하기 위해 속 ''Diplostachyum''을 설명했다. 스프링은 40년 후 모든 부처손류 종을 포함하도록 속 ''Selaginella''를 확장했다.

Korall & Kenrick의 계통 발생 연구[13][14]는 유형 종인 ''Selaginella selaginoides''와 밀접하게 관련된 하와이 종인 ''Selaginella deflexa''로 구성된 ''Euselaginella'' 그룹이 다른 모든 ''Selaginella'' 종의 기저이자 고대 분기 자매임을 확인했다. 이 외에도 그들의 연구는 나머지 종을 두 개의 광범위한 그룹으로 나누었는데, 하나는 ''Bryodesma'' 종, ''Articulatae'', 섹션 ''Ericetorum'' 등을 포함하고 다른 하나는 광범위한 ''Stachygynandrum'' 그룹을 중심으로 했다.

2023년, Zhou & Zhang은 이 속을 19개의 다른 속으로 나누는 것을 제안했다.[18]

Walton & Aston 1938[15]Weststrand & Korall 2016 [16]
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3. 2. 최근 분류

부처손속에는 약 700여 종이 있다. 다음은 2019년 현재 제안된 석송류의 계통 분류이다.[20]

일부 과학자들은 여전히 부처손목을 석송강(Lycopodiopsida)에 속하는 것으로 분류한다.[10][11] 일부 현대 저자들은 부처손속(''Selaginella'')을 ''Selaginella'', ''Bryodesma'' Sojak 1992 및 ''Lycopodioides'' Boehm 1760의 세 가지 속으로 분류한다. ''Lycopodioides''에는 북미 종인 ''S. apoda''와 ''S. eclipes''가 포함되고, ''Bryodesma''에는 ''S. rupestris''(as ''Bryodesma rupestre'')가 포함된다.

이 그룹을 정의하고 세분화하려는 첫 번째 주요 시도는 1803~1805년에 팔리소 드 보부아(Palisot de Beauvois)에 의해 이루어졌다.[12] 그는 단일종 속인 ''Selaginella''를 설정하고, 대부분의 종을 ''Stachygynandrum''에 배치했다. 오늘날에는 약 45~50종의 그룹으로 밝혀졌으며, 그의 속 ''Didiclis/Gymnogynum''이 ''Selaginella plumosa''를 기반으로 하기 때문에 ''Articulatae''라고도 알려져 있다. 그는 또한 ''Selaginella apoda''와 유사한 종 그룹을 포함하기 위해 속 ''Diplostachyum''을 설명했다. 스프링은 40년 후 모든 부처손류 종을 포함하도록 속 ''Selaginella''를 확장했다.

Korall & Kenrick의 계통 발생 연구[13][14]는 유형 종인 ''Selaginella selaginoides''와 밀접하게 관련된 하와이 종인 ''Selaginella deflexa''로 구성된 ''Euselaginella'' 그룹이 다른 모든 ''Selaginella'' 종의 기저이자 고대 분기 자매임을 확인했다. 이 외에도 그들의 연구는 나머지 종을 두 개의 광범위한 그룹으로 나누었는데, 하나는 ''Bryodesma'' 종, ''Articulatae'', 섹션 ''Ericetorum'' Jermy 등을 포함하고 다른 하나는 광범위한 ''Stachygynandrum'' 그룹을 중심으로 했다.

2023년, Zhou & Zhang은 이 속을 19개의 다른 속으로 나누는 것을 제안했다.[18]

Walton & Aston 1938[15]Weststrand & Korall 2016 [16]
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Zhang & Zhou 2015Zhou & Zhang 2023
label1=부처손과1={{clade1={{cladelabel1=Selaginoidoideae1=Selaginoides Séguier 17542={{clade1={{cladelabel1=Boreoselaginelloideae1=Boreoselaginella (Warburg 1900) Zhang & Zhou 20232={{clade1={{cladelabel1=Gymnogynoideae1={{clade1={{clade1=Afroselaginella Zhang & Zhou 20232=Megaloselaginella Zhang & Zhou 20232={{clade1={{clade1=Ericetorum (Jermy 1986) Zhang & Zhou 20232=Gymnogynum Palisot de Beauvois 18042={{clade1=Lepidoselaginella Zhang & Zhou 20232=Bryodesma Soják 19922={{clade1={{cladelabel1=Pulvinielloideae1=Pulviniella (Zhang & Zhou 2015) Zhang & Zhou 2023label2=Sinoselaginelloideae2={{clade1=Sinoselaginella Zhang & Zhou 20232={{clade1=Austroselaginella Zhang & Zhou 20232=Korallia Zhang & Zhou 20232={{cladelabel1=Lycopodioidoideae1={{clade1={{clade1={{clade1=Valdespinoa Zhang & Zhou 20232=Lycopodioides Boehm. 1760 ex Kuntze 18912=Didiclis Palisot de Beauvois ex Mirb. 18022=Hypopterygiopsis Sakurai 1943label2=Selaginelloideae2={{clade1=Chuselaginella Zhang & Zhou 20232={{clade1=Kungiselaginella Zhang & Zhou 20232={{cladelabel1=부처손1={{clade1={{clade1={{clade1=절 Proceres Spring 18502=절 Pallescentes Zhang & Zhou 20152=절 Austroamericanae Zhang & Zhou 20152=절 Heterophyllae Spring 1840


4. 계통

2019년 현재 제안된 석송류의 계통 분류는 다음과 같다.[20]

{| class="wikitable"

|-

! 현존하는 석송류

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! 석송강

| 석송목

|-

! 물부추강

|



|}

|}

5. 일부 종

이름학명분포 지역비고
왜구실사리S. helvetica
부처손S. involvens
구실사리S. rossii
개실사리S. shakotanensis
실사리S. sibirica
개부처손S. stauntoniana
바위손S. tamariscina
초원 부처손Selaginella apoda동부 북아메리카
Selaginella arizonica서부 텍사스에서 애리조나 및 멕시코 소노라
Selaginella asprella
Selaginella bifida로드리게스 섬
Selaginella biformis
Selaginella bigelovii
브라운 부처손Selaginella braunii중국
산지바니Selaginella bryopteris인도
클럽모스Selaginella canaliculata동남아시아, 말루쿠 제도
Selaginella canaliculata
Selaginella carinata
Selaginella cinerascens
작은 부처손Selaginella densa서부 북아메리카
Selaginella denticulata
숨겨진 부처손Selaginella eclipes동부 북아메리카
Selaginella elmeri
Selaginella eremophila
Selaginella erythropus
Selaginella galotteii
Selaginella gigantea베네수엘라
Selaginella hansenii
크라우스 부처손Selaginella kraussiana아프리카, 아조레스
부활 식물, 공룡 식물, 돌의 꽃Selaginella lepidophylla치와와 사막, 북아메리카
얼룩덜룩한 부처손Selaginella martensii
Selaginella moellendorffii
Selaginella oregana
아시아 부처손Selaginella plana열대 아시아
Selaginella poulteri
Selaginella pulcherrima
바위 부처손, 화환 소나무, 북부 부처손Selaginella rupestris동부 북아메리카
Selaginella rupincola서부 텍사스에서 애리조나 및 멕시코 소노라
작은 클럽모스Selaginella selaginoides북온대 유럽, 아시아, 북아메리카
Selaginella selaginoides
Selaginella sericea에콰도르
Selaginella serpens
Selaginella sibirica
별 부처손Selaginella stellata멕시코, 중앙 아메리카
Selaginella substipitata
Selaginella tamariscina
Selaginella tortipila
Selaginella uliginosa오스트레일리아
Selaginella umbrosa
공작 이끼, 공작 부처손, 파란 부처손Selaginella uncinata
Selaginella underwoodii서부 텍사스에서 와이오밍, 서쪽으로 애리조나
Selaginella wallacei
Selaginella watsonii
Willdenow의 부처손, 공작 고사리Selaginella willdenowii동남아시아
Selaginella willdenowii



부처손속에는 약 700~750여 종이 있으며, 광범위한 특성을 보인다. 이 속은 여러 속으로 세분화될 수 있는 개정이 필요하다.[19]

6. 재배

다수의 부처손속(''Selaginella'') 종은 재배에 인기 있는 식물이며, 대부분 열대 지역 종이다. 상업적으로 널리 재배되고 유통되는 종은 다음과 같다.


  • ''S. kraussiana'' (골든 클럽모스)
  • ''S. martensii'' (프로스티 펀)
  • ''S. moellendorffii'' (젬미퍼러스 스파이크모스)
  • ''S. erythropus'' (레드 셀라기넬라 또는 루비 레드 스파이크모스)
  • ''S. uncinata'' (공작 이끼)
  • ''S. lepidophylla'' (부활초)
  • ''S. braunii'' (측백나무 펀)

참조

[1] 웹사이트 "''Selaginella moellendorffii'' v1.0" https://genome.jgi.d[...] United States Department of Energy 2009-04-08
[2] 웹사이트 Selaginella kraussiana | PlantZAfrica http://pza.sanbi.org[...]
[3] 논문 Selaginella labutae sp. nov., a new compression herbaceous lycopsid and its spores from the Kladno–Rakovník Basin, Bolsovian of the Czech Republic https://linkinghub.e[...] 2009-06
[4] 웹사이트 Diarch https://www.thefreed[...]
[5] 서적 New Flora of the British Isles Cambridge University Press
[6] 논문 The adaptive value of heterospory: Evidence from Selaginella 2018
[7] 논문 Complex Venation Patterns in the Leaves of Selaginella : Megaphyll-Like Leaves in Lycophytes https://www.science.[...] 1982-11-19
[8] 서적 The Standard Cyclopedia of Horticulture https://books.google[...] The Macmillan company
[9] 논문 Extreme haplotype variation in the desiccation- tolerant clubmoss ''Selaginella lepidophylla'' 2018
[10] 서적 Dictionary of Science Penguin Reference Library
[11] 서적 Chambers Science and Technology Dictionary Chambers
[12] 문서 "Palisot de Beauvois (1805): ''Prodrome des cinquième et sixième familles de l'Æthéogamie, les mousses, les lycopodes.''"
[13] 논문 Phylogenetic relationships in Selaginellaceae based on ''rbcL'' sequences
[14] 문서 "Korall & Kenrick (2004): The phylogenetic history of Selaginellaceae based on DNA sequences from the plastid and nucleus: extreme substitution rates and rate heterogeneity. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'', Volume 31, Issue 3, June 2004, Pages 852–864"
[15] 문서 "Verdoorn, F., ed. (1938): Manual of Pteridology: J. Walton and A. H. G. Alston, Lycopodinae, pp. 500–506. Martinus Nijhoff, The Hague. 640pp, HB."
[16] 논문 A subgeneric classification of ''Selaginella'' (Selaginellaceae) http://urn.kb.se/res[...]
[17] 논문 A classification of ''Selaginella'' (Selaginellaceae) based on molecular (chloroplast and nuclear), macromorphological, and spore features
[18] 논문 Phylogeny, character evolution, and classification of Selaginellaceae (lycophytes)
[19] 논문 The number of known plants species in the world and its annual increase http://biotaxa.org/P[...]
[20] 저널인용 A community-derived classification for extant lycophytes and ferns
[21] 웹인용 "[풀꽃이름] 부처손 / 임소영" http://www.hani.co.k[...] 한겨레 2010-03-19



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