여우주머니속

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1. 개요
2. 분류
- 2.1. 전통적 분류
- 2.2. 분자계통학적 분류
3. 형태 및 생태
- 3.1. 일반적인 특징
- 3.2. 특이한 형태
4. 생물학
- 4.1. 수분
5. 이용
6. 화석 기록
참조

1. 개요

여우주머니속은 다양한 형태와 생태적 특징을 가진 식물 속으로, 분류학적 논쟁의 대상이 되어 왔다. 분자 계통 발생학 연구에 따라 오오시마코반노키속, 감나무속, 아마메시바속 등이 여우주머니속에 포함되면서 1000종이 넘는 거대한 클레이드로 재편되었다. 여우주머니속 식물은 초본, 목본, 덩굴성 등 다양한 형태로 나타나며, 잎꽃나방과의 상호주의를 통해 수분하는 생물학적 특징을 보인다. 일부 종은 식용 또는 약용으로 사용되며, 관상용으로 재배되기도 한다. 또한 화석 기록을 통해 과거의 분포를 확인할 수 있다.

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여우주머니속 - [생물]에 관한 문서
설명
Phyllanthus mirabilis
Phyllanthus fluitans
분류
계	식물계
문	속씨식물
강	진정쌍떡잎식물군
아강	진정쌍떡잎식물군
상목	장미군
목	키토라노오목
과	여우주머니과
속	Phyllanthus
학명	Phyllanthus L., 1753
이명	Anisonema A.Juss. Aporosella Chodat Arachnodes Gagnep. Ardinghalia Comm. ex A.Juss. Asterandra Klotzsch Cathetus Lour. Ceramanthus Hassk. Chlorolepis Nutt. Chorisandra Wight, nom. illeg. Chorizonema Jean F.Brunel Cicca L. Clambus Miers Conami Aubl. Cycca Batsch Dendrophyllanthus S.Moore Dichelactina Hance Dichrophyllum Klotzsch & Garcke Dimorphocladium Britton Emblica Gaertn. Epistylium Sw. Eriococcus Hassk. Flueggeopsis K.Schum. Geminaria Raf. Genesiphyla Raf. Genesiphylla L'Hér. Hemicicca Baill. Hemiglochidion (Müll.Arg.) K.Schum., nom. superfl. Hexadena Raf. Hexaspermum Domin Kirganelia Juss. Leichhardtia F.Muell. Lomanthes Raf. Macraea Wight Maschalanthus Nutt., nom. illeg. Meborea Aubl. Menarda Comm. ex A.Juss. Moeroris Raf. Nellica Raf. Niruri Adans. Niruris Raf. Nymania K.Schum. Nymphanthus Lour. Orbicularia Baill. Oxalistylis Baill. Pseudoglochidion Gamble Ramsdenia Britton Reidia Wight Reverchonia A.Gray Rhopium Schreb. Roigia Britton Scepasma Blume Staurothyrax Griff. Synexemia Raf. Tephranthus Neck., opus utique oppr. Tricarium Lour. Uranthera Pax & K.Hoffm. Urinaria Medik. Williamia Baill. Xylophylla L.
일반 정보
종 다양성	약 800종
관련 링크	Phyllanthus 종 목록

2. 분류

여우주머니속의 분류는 오랫동안 많은 혼란과 논쟁의 대상이었다. 분자 계통 발생학 연구에 따르면 ''파랄란투스''는 ''Reverchonia'', 글로키디온, 소우로푸스, 브레이니아에 대해 측계통군으로 나타났다.^[7] 2006년 파랄란투스과에 대한 개정에서 이들 4개 속 모두를 ''파랄란투스''에 포함시켰다.^[7] 이 확장된 ''파랄란투스''는 32종의 중국 및 북부 인도차이나산 식물을 포함하여 더 작은 속으로 나뉠 수 있다.^[8]^[9]^[10] 최근 주요 그룹에 대한 심층적인 분자학적 연구에 따라, 새로운 분류를 포함한 이 속의 완전한 개편이 현재 진행 중이다.^[11]

2. 1. 전통적 분류

Kathriarachchi^영어, Samuel^영어, Hoffmann^영어, Mlinarec^영어 (2006)는 분자계통학적 연구 논문에서 오오시마코반노키속, 감나무속, Reverchonia^la속, 아마메시바속이 여우주머니속의 파생적인 한 계통에 포함된다는 학설을 발표했다.^[27] 이들은 측계통군인 기존의 오오시마코반노키속이나 감나무속 등을 계속 인정하거나, 기존의 여우주머니속을 20개가 넘는 클레이드로 분할하는 것보다 여우주머니속에 포함하는 것이 낫다는 견해를 제시했다.^[27] 이로 인해 여우주머니속 식물은 400종 이상 증가하여 1,000종이 넘는 거대한 클레이드가 되었다.^[27] 후쿠시마 대학 공생시스템 이공학과의 구로사와 타카히데는 위의 논문 등을 토대로 오오시마코반노키속, 감나무속, 아마메시바속을 여우주머니속에 포함하는 것이 널리 수용되고 있다고 판단했으며, 일본산 오오시마코반노키속 및 감나무속 식물의 분류명을 여우주머니속 아래로 재검토하여 일부 종에 대해서는 새로운 분류명을 발표했다.^[27] 큐 왕립 식물원의 World Checklist of Selected Plant Families의 분류를 바탕으로 정리된 데이터베이스인 Govaerts (2019)에서는 여전히 오오시마코반노키속과 감나무속이 여우주머니과 속으로 인정받고 있지만, 일본산 종에 관해서는 우라지로감나무, 감나무, 쓰시마감나무 3종에 한해 구로사와에 의한 새로운 분류명이 수용되거나, 구로사와와 마찬가지로 기존의 여우주머니속으로 분류된 분류명이 수용되고 있다.

2. 2. 분자계통학적 분류

2006년 분자계통학적 연구 논문에서 오오시마코반노키속(Breynia), 감나무속(Glochidion), Reverchonia속, 아마메시바속(Sauropus)이 여우주머니속의 파생적인 한 계통에 포함된다는 학설이 발표되었다.^[27] 이 연구에서는 측계통군인 기존의 오오시마코반노키속이나 감나무속 등을 계속 인정하거나, 기존의 여우주머니속을 20개가 넘는 클레이드로 분할하는 것보다 이들을 여우주머니속에 포함하는 것이 더 타당하다는 견해가 제시되었다.

이러한 견해에 따라 여우주머니속은 1000종이 넘는 거대한 속이 되었다. 후쿠시마 대학의 구로사와 타카히데는 오오시마코반노키속, 감나무속, 아마메시바속을 여우주머니속에 포함하는 것이 널리 수용되고 있다고 판단하여, 일본산 오오시마코반노키속 및 감나무속 식물의 분류명을 여우주머니속 아래로 재검토하고 일부 종에 대해서는 새로운 분류명을 발표했다.^[27]

큐 왕립 식물원의 World Checklist of Selected Plant Families에서는 여전히 오오시마코반노키속과 감나무속을 별개의 속으로 인정하지만, 일본산 종에 대해서는 우라지로감나무, 감나무, 쓰시마감나무 3종에 한해 구로사와의 새로운 분류명을 수용하거나, 기존의 여우주머니속으로 분류된 분류명을 수용하고 있다.

3. 형태 및 생태

여우주머니속 식물은 초본, 목본, 덩굴성 식물, 부유성 수생식물(Phyllanthus fluitans), 줄기가 다육질인 종(Phyllanthus mirabilis), 편평한 엽상경을 가지며 잎이 퇴화된 종(Phyllanthus angustifolius) 등, 생태·형태적으로 매우 다양하다.

3. 1. 일반적인 특징

직립한 줄기에서 옆 또는 비스듬히 위로 작은 가지를 뻗고, 작은 가지에는 2열로 다수의 잎이 어긋나며, 작은 가지가 우상 복엽처럼 보이는 경우가 많다. 일부 종(코미칸소우 등)은 잎이 수면 운동을 한다. 꽃은 단성이고, 자방 상위, 꽃잎은 없으며, 작은 가지에 붙는다. 암수 딴 그루 또는 암수한그루이다. 열매는 삭과 또는 액과이다.

3. 2. 특이한 형태

초본, 목본, 덩굴성 식물이거나 부유성의 수생식물(Phyllanthus fluitans)이다. 줄기가 다육질인 종(Phyllanthus mirabilis)도 있고, 편평한 엽상경을 가지며 잎이 퇴화된 종(Phyllanthus angustifolius)도 있는 등, 생태·형태적으로 다양한 종을 포함한다.

4. 생물학

여우주머니속(''필란투스'')은 수분 생물학 및 공진화 분야에서 주목할 만하다. 여우주머니속의 일부 종은 잎꽃나방(에피세팔라)과 상호주의적 관계를 맺는데, 이 나방은 꽃을 수분시키는 동시에 씨방에 알을 낳고, 애벌레는 발달하는 씨앗의 일부를 먹이로 삼는다.^[16]^[17]

4. 1. 수분

잎꽃나방(''에피세팔라'')은 여우주머니속 식물의 꽃을 적극적으로 수분시킨다. 이 나방은 꽃의 씨방에 알을 낳고, 애벌레는 발달하는 씨앗의 일부를 먹는다.^[16]^[17] 이러한 상호작용은 식물과 곤충 간의 공진화 사례로 수분 생물학 분야에서 주목받는다. 다른 잎꽃나방 종은 글로키디온^[18]^[19] 및 브레이니아^[20]^[21] 속의 특정 식물 종의 수분 매개자이며, 두 종 모두 여우주머니속 내에 계통 발생학적으로 포함되어 있다.^[22]

5. 이용

여우주머니속 일부 종은 식용, 약용, 관상용으로 이용된다. 유칸, 아메다마노키^[28], Phyllanthus acuminatus|필란투스 아쿠미나투스^la 등은 과실을 식용으로 사용하며, 약용으로 사용되는 종도 있다.

5. 1. 식용

유칸(별칭: 암라, 암마록, 말라카노키)이나 아메다마노키^[28](별칭: 체르마이 cermai|체르마이^ms^[29]), Phyllanthus acuminatus|필란투스 아쿠미나투스^la 등은 과실이 식용으로 사용된다.

5. 2. 약용

여우주머니속의 많은 종은 전통 의학에서 약재로 사용되어 왔다. 특히 타닌 성분을 함유한 아멜라 열매는 전통 의학에서 사용된 역사가 있으며, 잠재적인 생물학적 특성에 대한 연구가 진행 중이다.^[23] 잎, 뿌리, 줄기, 껍질 및 열매에는 리그난 및 기타 식물화학물질이 함유되어 있다.^[24]^[25]^[26]

5. 3. 기타 이용

일부 종은 관상용 또는 정원수로 재배된다. 유칸(별칭: 암라, 암마록, 말라카노키; P. emblica^la)이나 아메다마노키^[28](별칭: 체르마이 cermai^ms^[29]; Phyllanthus acidus|P. acidus^la; 시노님: Cicca acida^la), Phyllanthus acuminatus|P. acuminatus^la 등은 과실이 식용으로 사용된다. 또한 약용으로 사용되는 것도 있다.

6. 화석 기록

폴란드 서카르파티아 산맥 노비 송치 분지의 중기 마이오세 담수 퇴적물 시추공 표본에서 화석 씨앗 두 개가 추출되었는데, 이는 ''Phyllanthus'' 종이다.^[15] 이 씨앗은 서시베리아의 올리고세와 마이오세에서 발견된 화석 종 †''Phyllanthus triquetra''와 †''Phyllanthus compassica''의 씨앗과 유사하다.^[15] ''Phyllanthus'' 화석은 폴란드의 여러 마이오세 및 플라이오세 지역에서 알려져 있다.^[15]

참조

_[1] 웹사이트 "''Phyllanthus'' L." https://powo.science[...] 2024-03-18
_[2] 서적 Mabberley's Plant-Book Cambridge University Press 2008
_[3] 논문 Molecular phylogenetics of Phyllanthaceae inferred from five genes (plastid atpB, matK, 3'ndhF, rbcL, and nuclear PHYC) 2005-07
_[4] 논문 Classification of the Euphorbiaceae https://www.biodiver[...] 1994
_[5] APNI
_[6] 서적 Species Plantarum 1753
_[7] 논문 A Phylogenetic Classification of Phyllanthaceae 2006
_[8] 논문 Phylogenetics of tribe Phyllantheae (Phyllanthaceae) based on nrITS and plastid matK DNA sequence data 2006
_[9] 간행물 "Delimitation of ''Sauropus'' (Phyllanthaceae) Based on Plastid matK and Nuclear Ribosomal ITS DNA Sequence Data." 2008
_[10] 웹사이트 Flora of China http://www.efloras.o[...] eFlora 2017-04-18
_[11] 논문 Molecular phylogenetics of Phyllanthus sensu lato (Phyllanthaceae): Towards coherent monophyletic taxa 2021
_[12] JSTOR "''Phyllanthus phialanthoides'' (Phyllanthaceae), a new species from northeastern Cuba" https://www.jstor.or[...]
_[13] 간행물 Nuclear ITS sequences help disentangle ''Phyllanthus reticulatus'' (Phyllanthaceae), an Asian species not occurring in Africa, but introduced to Jamaica. 2011
_[14] 논문 Plant use of the Maasai of Sekenani Valley, Maasai Mara, Kenya 2006
_[15] 간행물 Macroscopic plant remains from the freshwater Miocene of the Nowy Sącz Basin (West Carpathians, Poland) 1979
_[16] 간행물 Evolution of obligate pollination mutualism in New Caledonian ''Phyllanthus'' (Euphorbiaceae). 2004
_[17] 간행물 Repeated independent evolution of obligate pollination mutualism in the Phyllantheae-''Epicephala'' association. 2009
_[18] 간행물 Repeated colonization of remote islands by specialized mutualists. 2012
_[19] 간행물 "A novel, enigmatic basal leafflower moth lineage pollinating a derived leafflower host illustrates the dynamics of host shifts, partner replacement, and apparent co-adaptation in intimate mutualisms." 2017
_[20] 간행물 Obligate pollination mutualism in ''Breynia'' (Phyllanthaceae): further documentation of pollination mutualism involving ''Epicephala'' moths (Gracillariidae). 2004
_[21] 간행물 "Diffuse coevolution between two ''Epicephala'' species (Gracillariidae) and two ''Breynia'' species (Phyllanthaceae)." 2012
_[22] 간행물 "Phylogenetics of tribe Phyllantheae (Phyllanthaceae: Euphorbiaceae sensu lato) based on nrITS and plastid matK DNA sequence data." 2006
_[23] 논문 Composition and biological activities of hydrolyzable tannins of fruits of Phyllanthus emblica 2014
_[24] 논문 Determination of four lignans in ''Phyllanthus niruri'' L. by a simple high-performance liquid chromatography method with fluorescence detection 2007-06
_[25] 논문 Separation and quantification of lignans in ''Phyllanthus'' species by a simple chiral densitometric method 2008-01
_[26] 논문 Phytochemicals from ''Phyllanthus niruri'' Linn. and their pharmacological properties: a review 2006-12
_[27] Harvcoltxt 2016
_[28] Harvcoltxt 1996
_[29] Harvcoltxt 1969

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