잎

1. 개요

잎은 식물의 중요한 기관으로, 광합성을 통해 양분을 만들고, 증산 작용을 통해 수분 균형을 조절하며, 낙엽을 통해 계절 변화에 적응하는 역할을 한다. 잎은 잎자루, 잎몸, 턱잎, 잎집 등으로 구성되며, 잎의 형태, 구조, 잎차례는 식물의 종을 식별하는 데 중요한 특징이 된다. 잎은 표피, 엽육, 엽맥으로 구성되며, 표피는 수분 손실을 막고, 엽육은 광합성을 담당하며, 엽맥은 물과 양분의 이동 통로 역할을 한다. 잎은 진화 과정에서 다양한 환경에 적응해 왔으며, 잎의 형태와 기능은 식물의 생존에 중요한 역할을 한다. 인간은 잎을 식용, 약용, 장식, 문화적 용도로 활용하며, 잎은 지속 가능한 삶과 환경 보호의 상징으로도 사용된다.

2. 잎의 형태

잎의 가장자리는 잎의 바깥쪽 가장자리를 말한다.



;잎의 끝 모양
* 예첨두: 뾰족하고 좁으며 길게 뻗은 모양으로 뾰족해짐.
* 예두: 뾰족하지만 길게 뻗지 않은 모양으로 뾰족해짐.
* 이저: 귀 모양.
* 심장형: 심장 모양이며 잎자루 쪽으로 홈이 파임.
* 쐐기형: 쐐기 모양.
* 창검형: 챙이 바깥쪽을 향하는 할버드(창의 일종) 모양.
* 사선형: 비스듬함.
* 신장형: 콩팥 모양이지만 길쭉한 형태보다 둥글고 넓음.
* 원형: 둥근 모양.
* 화살촉형: 날카로운 엽저가 아래쪽을 향하는 화살촉 모양.
* 절두: 잘린 것처럼 평평한 끝으로 갑자기 끝남.

;잎의 표면

잎 표면은 다양한 미생물의 서식지이며, 이와 관련하여 엽권이라고 한다. 잎 표면의 특징은 다음과 같다.

* 인설(鱗屑)형: 미세한 비늘 모양의 인편으로 덮여 있음.

;털 (트리코미)

식물에 있는 "털"은 털이라고 불린다. 잎은 털의 정도가 다양하게 나타날 수 있다.

* 거미줄 모양: 가늘고 얽힌 털이 많아 거미줄 모양.
* 바벨 모양: 가늘고 갈고리 모양의 털(barbellae)이 있음.
* 수염 모양: 길고 뻣뻣한 털.
* 강모 모양: 뻣뻣한 털 같은 가시.
* 잿빛: 빽빽한 회백색 털로 덮여 있음.
* 섬모 모양: 가장자리에 짧은 털(섬모)이 술 모양으로 나 있음.
* 잔 섬모 모양: 미세한 섬모 모양.
* 솜털 모양: 부드럽고 솜털 같은 털이 뭉쳐 있어 쉽게 문질러 떨어짐.
* 점점 털이 없어지는: 나이가 들면서 털이 없어짐.
* 무모한: 어떤 종류의 털도 없음.
* 선모 모양: 털 끝에 샘이 있음.
* 거친 털 모양: 다소 거칠거나 뻣뻣한 털.
* 뻣뻣한 털 모양: 뻣뻣한 털.
* 미세한 거친 털 모양: 미세하게 거친 털.
* 희끄무레한: 가늘고 빽빽한 회백색 털.
* 양털 모양: 양털 모양의 털.
* 털이 있는: 부드럽고 뚜렷하게 분리된 털.
* 잔털 모양: 가늘고 작은 털.
* 부드럽고 짧으며 곧게 서 있는 털: 잔털 모양.
* 거친: 만졌을 때 거침.
* 비단털 모양: 가늘고 곧으며 밀착된(가까이 납작하게 붙어 있는) 털로 인해 비단 같은 외관.
* 비단 같은: 밀착되고 부드럽고 곧은 잔털.
* 별 모양: 별 모양의 털.
* 강모 모양: 밀착되고 날카로우며 곧고 뻣뻣한 털.
* 면모 모양: 빽빽한 잔털이 얽혀 부드럽고 하얀 양털 모양.
* 희끄무레한 것과 면모 모양의 중간: 펠트 면모 모양.
* 잔 면모 모양: 미세하거나 약간 면모 모양.
* 융털 모양: 길고 부드러운 털이 있으며 보통 구부러져 있음.
* 양털 모양: 길고 부드럽고 꼬이거나 엉킨 털.

2.1. 구조

잎의 표면은 큐티클층으로 덮여 있어 수분 증발을 막고 조직을 보호한다. 빛은 투명한 표피를 통과하여 광합성이 주로 일어나는 책상 조직에 도달한다. 기공은 증산작용과 가스 교환을 조절한다. 엽록소는 이산화탄소와 물을 이용해 포도당과 산소를 생성한다.

잎의 주요 구성 요소는 다음과 같다.

* 표피
* 책상 조직
* 해면 조직
* 엽록소
* 공변 세포
* 기공

주요 조직계는 다음과 같다.

* 표피: 잎의 상단 및 하단 표면을 덮는다.
* 중간엽 조직: 엽록체가 풍부한 광합성 세포로 구성된다. (엽육 조직이라고도 함)
* 맥 (관다발 조직)의 배열

표피는 잎을 덮고 있는 세포의 바깥층이다. 표피는 액체 물과 수증기에 불투과성이며 식물의 내부 세포를 외부 세계와 분리하는 경계를 형성하는 왁스질 큐티클로 덮여 있다. 표피는 증산 작용을 통한 수분 손실 방지, 기체 교환 조절 등의 여러 기능을 수행한다. 대부분의 잎은 윗면(향축면) 및 아랫면(배축면)이 다소 다른 구조를 가지고 서로 다른 기능을 수행하는 배복 구조를 보인다.

표피 조직은 표피 세포, 표피 털 세포(털), 기공 복합체의 세포, 공변 세포 및 보조 세포 등 여러 분화된 세포 유형을 포함한다. 표피 세포는 가장 많고, 크고, 덜 특화되어 있으며 표피의 대부분을 형성한다.

엽록체는 일반적으로 표피 세포에 존재하지 않으며, 예외적으로 기공의 공변 세포에만 존재한다. 기공 구멍은 표피를 관통하며, 각 측면이 엽록체를 포함하는 공변 세포와 엽록체가 없는 2~4개의 보조 세포로 둘러싸여 기공 복합체를 이룬다. 기공 복합체는 기공 개구부의 열림과 닫힘을 제어하여 외부 공기와 잎 내부 사이의 기체 및 수증기 교환을 조절한다. 따라서 기공은 잎이 건조해지는 것을 방지하면서 광합성을 가능하게 하는 중요한 역할을 한다. 전형적인 잎에서 기공은 아랫면(배축면)보다 윗면(향축면)에 더 많으며, 더 시원한 기후의 식물에서 더 많다.

잎의 상층과 하층 표피 사이의 내부 대부분은 엽육(기본 조직) 또는 클로렌키마 조직으로, "중간 잎"이라는 뜻의 엽육이라고 부른다. 이 동화 조직은 식물에서 광합성이 일어나는 주요 장소이다. 광합성의 결과물은 "동화산물"이라고 불린다.

양치류와 대부분의 속씨식물에서 엽육은 두 층으로 나뉜다.

* 책상 세포층: 1~2개의 세포 두께로, 잎의 윗면 표피 바로 아래에 위치하며, 세포 사이의 공간이 있는 세로로 길쭉한 세포로 이루어져 있다. 이 세포들은 해면 조직보다 훨씬 더 많은 엽록체를 가지고 있다. 세포벽에 가까운 엽록체를 가진 원통형 세포는 빛을 최대한 활용할 수 있다. 세포의 약간의 분리는 이산화탄소의 최대 흡수를 제공한다. 햇빛을 받는 잎은 다층의 책상 조직을 가지고 있는 반면, 그늘진 잎이나 토양에 더 가까운 오래된 잎은 단층이다.
* 해면 조직: 책상 조직 아래에 있으며, 더 분지되어 있고 빽빽하게 밀집되어 있지 않아 세포 사이에 큰 세포간 공간이 있다. 표피의 기공은 하위 기공실로 열리며, 이 하위 기공실은 해면 조직과 책상 엽육 세포 사이의 세포간 공간과 연결되어 있어 산소, 이산화탄소 및 수증기가 호흡, 광합성 및 증산 작용 중에 잎 안팎으로 확산되어 엽육 세포에 접근할 수 있다.

잎은 일반적으로 엽육 세포의 엽록소로 인해 녹색을 띤다.

2.2. 모양

잎의 모양은 종에 따라 매우 다양하며 종을 구별하는 데 중요한 기준이 된다. 잎자루에 하나의 잎만 있으면 단엽(單葉)이라 하고, 여러 개의 작은 잎이 모여 달려 있으면 복엽(複葉)이라고 한다.

2.3. 잎차례

잎차례(또는 엽서(葉序))는 나무의 종에 따라 잎이 줄기에 달린 모양을 의미하며, 잎이 돋는 차례에 따라 달라진다. 잎차례는 마주나기, 어긋나기, 뭉쳐나기, 돌려나기로 구분된다. 나무는 잎차례와 잎의 생장 속도 조절을 통해 효과적인 광합성을 할 수 있다. 1986년 박봉규와 김종희는 털비름과 명아주의 경쟁 성장 실험에서 서로 다른 잎차례가 상호 생존에 유리하다고 관찰했다. 잎차례에 따라 피는 잎의 수는 피보나치 수열을 따른다.

* 어긋나기: 하나의 잎, 가지 또는 꽃 부위가 줄기의 각 지점 또는 마디에 부착되며, 잎은 줄기를 따라 방향을 교차한다.
* 마주나기: 두 개의 잎, 가지 또는 꽃 부위가 줄기의 각 지점 또는 마디에 부착된다. 잎 부착은 각 마디에서 쌍을 이룬다.
* [[십자대생]]: 각 연속 쌍이 이전 쌍에서 90° 회전된 마주나기 배열.
* [[돌려나기]](윤생): 세 개 이상의 잎, 가지 또는 꽃 부위가 줄기의 각 지점 또는 마디에 부착된다. 마주나기와 마찬가지로, 연속 윤생은 십자대생일 수도 있고 그렇지 않을 수도 있으며, 윤생의 잎 사이 각도의 절반만큼 회전된다. 마주나는 잎은 줄기 끝 근처에서 윤생으로 보일 수 있다.
* 거짓 윤생: 실제로는 그렇지 않지만 윤생처럼 보이는 배열.

잎차례는 보통 어긋나기(alternate phyllotaxis^영어), 마주나기(opposite phyllotaxis^영어), 돌려나기(verticillate phyllotaxis^영어)의 3가지로 크게 나뉜다. 잎 원기 형성 시 슈트 정단 분열 조직에서의 L1층에서의 옥신 극성 수송이 잎차례를 만들어내는 요인이 되고 있다.

3. 잎의 생리작용

잎은 줄기와 함께 육상 식물의 지상부를 구성하는 기본 기관 중 하나로, 발달한 동화 조직에 의해 광합성을 수행하며, 활발한 물질 전환이나 수분 증산 등을 수행하는 생리 기능을 가지고 있다. 잎은 콩과 식물에서 햇빛의 강도에 따라 각도를 변화시키는 조위 운동이나 취면 운동을 한다. 칡의 잎은 이른 아침과 저녁에는 햇빛을 향하고(diaheliotropism), 낮에는 햇빛을 피하여 잎을 세운다(paraheliotropism). 이로 인해 잎의 온도를 낮추는 효과가 있다고 생각된다.

이러한 조위 운동이나 취면 운동에는 엽병 기부가 비대해진 잎자루(pulvinus, 엽침)라고 불리는 구조가 관여한다. 콩과 외에도 괭이밥속이나 마과에서도 알려져 있다. 특히 콩과 식물인 미모사에서는 잎이 자극을 받으면 잎자루 세포의 투과성이 높아져 활동 전위가 생기고 진동 굴성 운동을 일으키는 것으로 알려져 있다.

식충 식물인 파리지옥 (끈끈이귀개과)에서는 포충잎 잎몸의 향축 쪽에 있는 감각모에 파리 등의 곤충이 두 번 닿으면 잎을 닫아 포식하고 소화한다.

대부분의 식물에서 잎은 2차 비대 생장을 하지 않기 때문에 개체와는 별개로 수명을 가지며, 어떤 시점에 줄기와 경계에 이층을 분화하여 모체에서 탈락하는 경우가 많다. 이와 같이 잎이 탈리하는 현상을 낙엽(leaf abscission)이라고 한다. 이때 줄기 표면에 잎자국(엽흔, leaf scar)이 남는다. 낙엽에 따라 잎 색깔이 변하고 단풍이나 황엽이 나타나는 경우도 많다.

잎의 생리적 수명이 다가오면 잎 내의 양분이 더 어린 잎으로 이동한 후 이층이 발달하여 물질의 유통이 제한된다. 이후 이층 세포 내에서 새로 합성된 세포벽 분해 효소의 분비로 인해 이층 세포의 분리 및 붕괴가 일어나 잎이 탈리한다. 이에 따라 줄기 쪽의 단면은 코르크층으로 덮인다. 탈리의 과정은 이층 주변의 옥신 양과 에틸렌 양에 의해 제어된다.

식물 개체가 생활사 중 모든 성숙한 잎을 탈락시키는 시기를 갖는 성질을 낙엽성(deciduous)이라고 하며, 그 성질을 가지고 어떤 시기에는 전혀 녹색 잎을 붙이지 않게 되는 목본식물을 낙엽수(deciduous tree)라고 한다. 잎의 수명이 1년 이내인 낙엽수에 대해 잎의 수명이 1년에서 수년으로 연중 녹색 잎을 붙이는 성질을 상록성(evergreen)이라고 하며, 그러한 나무를 상록수(evergreen tree)라고 한다.

낙엽수에서 낙엽이 일어나는 것은 생육에 부적합한 시기인 경우가 많다. 사계절을 가진 온대에서는 생육에 부적합한 시기가 한랭기(겨울)인 경우가 많아, 한랭기에 낙엽이 지는 성질을 하록성(summer green)이라고 하며, 그러한 낙엽수를 하록수(summer green tree)라고 한다. 이 생육에 부적합한 시기는 건조기나 광 조건이 좋지 않은 시기일 수도 있다. 낙엽수림의 숲 바닥에 자라는 다년생 초본에서는 광 조건이 좋아지는 겨울에 잎이 나는 것이 알려져 있다. 기후대에 따라서는 온난하고 습윤한 동계에 잎을 펼치고, 건조한 하계에 낙엽이 지는 경우도 있으며, 이를 동록성(winter green)이라고 한다. 열대에서 아열대에 걸쳐, 이계절성의 기후 하에서 건기에 낙엽이 지는 것은 우록(rain green)이라고 하며, 그러한 나무를 우록수(rain green tree)라고 한다. 낙엽수 중 낙엽 시기에도 소수의 녹색 잎을 남기는 것은 반낙엽성이라고 한다. 낙엽의 타이밍도 종에 따라 다르며, 굴참나무나 떡갈나무(모두 참나무과)처럼, 이층 형성이 늦어 당분간 고엽이 계속 남아있는 것도 알려져 있다. 산벚나무(녹나무과)처럼, 잎은 말라도 낙엽지지 않고 고사한 잎이 그대로 월동하는 것도 보인다. 열대에서는 연중 낙엽이 계속되는 종도 있고, 주기적으로 낙엽이 지는 종도 있다.

낙엽수와는 달리 눈에 띄지 않지만, 상록수에서도 낙엽이 일어난다. 잎은 차례로 갱신되며, 동아시아에서는 보통 2-3년에 걸쳐 교체된다. 이 상록수의 낙엽은 주로 봄부터 초여름에 걸쳐 일어나며, 새 잎이 펼쳐짐과 동시에 묵은 잎이 떨어진다. 초본 식물에서도 낙엽이 보인다. 예를 들어, 돼지풀에서는 줄기의 성장과 함께 상부에 잎이 펼쳐지고, 하부의 잎이 떨어진다.

일반적인 단풍은 쿠마린 냄새를 띤다. 한편, 계수나무(계수나무과)에서는 낙엽이 캐러멜과 같은 방향을 풍기는 것으로 알려져 있다. 이것은 노화 단계나 건조에 의해 생성되는 말톨에 의한 것이다.

가을에 잎이 붉게 물드는 현상을 단풍이라고 한다. 낙엽에 앞서 잎자루 기부에 이층이 형성되어, 당류의 이동이 방해받으면서 잎에 색소가 축적되는 것이 단풍이 나타나기 쉬운 조건으로 여겨진다. 이 색소는 안토시아닌이나 플로바펜으로, 잎에 축적된 당과 아미노산으로부터 만들어진다. 잎 속의 클로로필과 단백질이 가을 낙엽 전에 분해되어 이동한 결과, 남겨진 카로티노이드를 주체로 하는 황색 색소에 의해 잎이 황색을 띠는 현상을 황엽이라고 한다. 이로 인해 질소나 인 등의 영양소가 회수된다. 안토시아닌 형성 여부와 카로티노이드의 많고 적음에 따라 잎은 다양한 색조를 띠며, 단풍과 황엽은 같은 잎에서 일어나는 경우도 있다.

일본에서는 단풍은 단풍나무속, 황엽은 은행나무나 자작나무속에 현저하다. 대부분의 식물에서 광합성을 수행하는 일반 잎은 엽록체를 포함하기 때문에 녹색을 띠는 경우가 많다. 그러나 종이나 조건에 따라 다른 색을 띠는 것도 알려져 있다.

예를 들어, 단풍 외에도, 다년생 목본 식물 등의 싹이 휴면을 깨고 형성되는 새 잎에는 붉게 물드는 것이 있다. 장미 (장미과), 붉나무 (옻나무과), 굴참나무 (참나무과), 후박나무 (녹나무과), 붉은사탕단풍 (대극과), 마삭줄 (협죽도과), 사스레피나무 (차나무과), 등나무 (콩과) 등 다양한 분류군에서 볼 수 있다. 수영 (마디풀과)이나 개쑥갓 (국화과)처럼, 월동 잎이 붉게 되는 것도 알려져 있다. 그 외에도 포인세티아 (대극과)의 포는 꽃가루를 매개하는 곤충을 유인하기 위해 붉게 변색되며, 기간이 지나면 녹색으로 변한다.

새 잎이나 낙엽 전 단풍을 포함하여 붉게 물든 잎의 궁극적인 요인으로, 두 가지 가설이 생각되고 있다. 하나는 잎을 과도한 빛으로부터 보호하기 위한 것으로 생각된다. 클로로필이 분해되어 광합성 활성이 저하된 잎에 빛이 과도하게 닿으면, 세포 손상이나 조기 낙엽을 일으킬 수 있다. 이를 방지하고 잎에서 줄기로의 영양소 이동을 촉진하기 위해, 단파장의 빛을 흡수하는 안토시아닌을 합성하여, 입사광의 양을 완화하고 있다고 생각된다. 다른 가설은, 식물을 먹는 곤충에 대한 경고로 생각된다. 잎에 방어 물질이 많이 포함되어 있거나, 영양가가 빈약하기 때문에, 곤충이 접근하지 않도록 지시하는 신호가 된다고 설명된다. 이는 특히 가을에 낳은 월동란이 봄에 부화하여 잎을 갉아먹는 진딧물과 같은 곤충을 상정한 것이다. 이로 인해, 초식자에 의한 식해를 막는 효과가 있다고 여겨진다.

3.1. 광합성

잎에 있는 엽록소는 빛 에너지를 이용하고 이산화탄소와 물을 이용하여 포도당과 산소를 생성한다.

잎에서는 크게 보아 두 가지 경로를 통해 광합성이 일어난다. 하나는 빛에너지가 아데노이신삼인산과 들뜬 수소 이온, 그리고 전자운반자를 생성하는 명반응이고, 다른 하나는 이들을 이산화탄소와 결합하여 당을 생성하는 캘빈-벤슨 회로이다.

잎은 식물의 몸에서 주요 광합성 장소가 된다. 광합성의 기질로 사용되는 이산화 탄소(CO₂)는 보통 공기 중에서 기공을 통해 잎의 내부로 들어간다. 들어온 이산화탄소는 세포 간극을 이동하여 잎의 엽육 세포에 들어간다. 광합성의 대사 과정은 잎의 울타리 조직과 해면 조직의 엽육 세포에서 일어나며, 특히 울타리 조직에서 활발하게 이루어진다. 광합성에 작용하는 효소인 RuBisCO(루비스코)는 잎의 단백질 중 30–50%를 차지한다.

광합성은 잎의 구조적 특성과 기능적 특성에 영향을 받는다. 잎의 내부 구조나 잎의 방향은 광합성을 위한 광 흡수를 최대화하도록 되어 있다. 또한 엽육 세포에서는 세포 간극에 면하는 세포벽이 커서 기체 교환이 용이하도록 되어 있다. 이 표면적을 크게 하는 구조는 자동차 엔진을 냉각하기 위해 주름진 라디에이터에 비유되기도 한다. 광합성을 하는 세포의 이산화 탄소 요구량과 공변 세포에 의한 이산화 탄소 공급의 협조 작용이 순 CO₂ 흡수로 측정되는 광합성 속도에 영향을 준다.

C4 식물 잎에는 유관속초가 이중으로 되어 있으며, 메스톰초(mestome sheath)라고 불린다. 이를 결여하는 C4 식물도 있다. 그 바깥쪽에는 비교적 큰 유세포로 이루어진 환상 엽육(kranz)이 있다. 이곳은 반드시 존재하며, 엽록체가 풍부하다. 유관속 바깥쪽을 유관속초가, 그 바깥쪽을 엽육 세포가 방사상으로 둘러싸는 이 구조를 독일어 "꽃 고리 Kranz^독일어"에서 따온 크란츠 구조(Kranz anatomy)라고 한다. 이외의 엽육 세포에서는 울타리 조직 세포와 해면상 조직 세포의 구별이 불분명하다. 또한, 잎맥 사이의 거리가 C3 식물에 비해 짧고, 공기 간극도 적다.

또한, 잎은 생육 환경에 순응한다. 육상 식물은 생육하는 환경의 빛 조건에 따라 형태적, 생리적으로 다른 성질을 가진 잎을 만드는 경우가 많다. 약한 빛 아래에서 형성된 잎을 음엽(shade leaf^영어), 강한 빛 아래에서 형성된 잎을 양엽(sun leaf^영어)이라고 한다. 이것은 하나의 종이 여러 형태를 가진 잎을 만드는 부등엽성의 하나이다. 종에 따라 음엽과 양엽의 분화 정도는 다르다. 음엽과 양엽 중 어느 것이 분화하는지는, 잎이 발생하는 슈트 정단이 아니라 이미 성숙해 있는 잎에 대한 빛 환경에 따라 결정된다. 목본 식물뿐만 아니라 개망초나 돼지풀과 같은 초본 식물에서도 음엽과 양엽을 분화하는 것이 밝혀졌다.

음엽과 양엽에는 다음과 같은 차이가 있다.

3.2. 증산작용

기공은 식물 체내의 수분을 조절하기 위해 수분을 밖으로 내보내는 기능을 한다. 이러한 활동을 증산작용이라고 한다. 증산작용은 식물의 온도를 적절하게 조절하고, 수분이 식물 꼭대기까지 올라가도록 돕는다. 증산작용은 식물이 육상 환경에서 물 부족 스트레스에 적응한 결과이다.

잎 뒷면의 기공을 통해 증산(transpiration)이 일어난다. 공변세포에 의해 기공이 열리고 닫히면서 증산량을 조절한다. 잎에서 증산이 일어나면 뿌리에서 물이 흡수된다. 여름 낮처럼 증산이 활발할 때는 물 흡수가 증산을 따라가지 못해 잎이 일시적으로 시들기도 한다.

증산이 활발하지 않을 때는 뿌리에서 밀어 올려진 물이 양압에 의해 잎 가장자리의 톱니에 있는 수공 등 배수 조직(hydathode)에서 물방울로 배출된다. 이 현상을 배수(guttation)라고 한다. 증산 속도가 느려지는 밤이나 이른 아침에 주로 관찰된다. 잎 내 간극의 기체 상태를 유지하는 기능으로 추정된다.

3.3. 낙엽

낙엽활엽수는 계절에 따라 잎으로 통하는 물관과 체관을 막고 잎의 활동을 중지시킨다. 온대 및 냉대 지역의 낙엽활엽수는 가을철에 잎의 활동을 정지시키며, 활동이 정지된 잎들은 엽록소가 파괴되어 색이 변한다. 잎에 포함된 색소에 따라 노랑이나 빨강 색을 띠는데 이를 단풍이라 한다. 어느 정도 시간이 지나 말라버린 단풍은 나무 줄기에서 떨어져 주변에 쌓인다. 나무에서 떨어져 나온 잎을 낙엽이라 한다.

상록수의 경우에도 노폐물이 쌓인 낡은 잎들은 떨구어 내고 새 잎이 돋는다.

온대, 아한대, 계절적으로 건조한 지역의 잎은 계절에 따라 낙엽성(혹독한 계절에 떨어지거나 죽는)일 수 있다. 잎을 떨어뜨리는 이 메커니즘을 낙엽이라고 한다. 잎이 떨어지면 가지에 잎자국이 남는다. 추운 가을에는 때때로 색깔이 변하며, 나무가 엽록소 생산을 줄임으로써 추위와 감소된 햇빛에 반응할 때 다양한 부속 색소(카로티노이드 및 잔토필)가 드러나면서 노란색, 밝은 오렌지색, 또는 빨간색으로 변한다. 붉은 안토시아닌 색소는 잎이 죽을 때 생성되는 것으로 여겨지는데, 이는 엽록소가 손실되었을 때 남는 노란색을 가리기 위한 것으로 보인다.

대부분의 식물에서 잎은 2차 비대 생장을 하지 않기 때문에 개체와는 별개로 수명을 가지며, 어떤 시점에 줄기와 경계에 이층을 분화하여 모체에서 탈락하는 경우가 많다. 이와 같이 잎이 탈리하는 현상을 낙엽(leaf abscission^영어)이라고 한다. 이때 줄기 표면에 잎자국(엽흔, leaf scar^영어)이 남는다. 낙엽에 따라 잎 색깔이 변하고 단풍이나 황엽이 나타나는 경우도 많다.

잎의 생리적 수명이 다가오면 잎 내의 양분이 더 어린 잎으로 이동한 후 이층이 발달하여 물질의 유통이 제한된다. 이후 이층 세포 내에서 새로 합성된 세포벽 분해 효소의 분비로 인해 이층 세포의 분리 및 붕괴가 일어나 잎이 탈리한다. 이에 따라 줄기 쪽의 단면은 코르크층으로 덮인다. 탈리의 과정은 이층 주변의 옥신 양과 에틸렌 양에 의해 제어된다.

식물 개체가 생활사 중 모든 성숙한 잎을 탈락시키는 시기를 갖는 성질을 낙엽성(deciduous^영어)이라고 하며, 그 성질을 가지고 어떤 시기에는 전혀 녹색 잎을 붙이지 않게 되는 목본식물을 낙엽수(deciduous tree^영어)라고 한다. 잎의 수명이 1년 이내인 낙엽수에 대해 잎의 수명이 1년에서 수년으로 연중 녹색 잎을 붙이는 성질을 상록성(evergreen^영어)이라고 하며, 그러한 나무를 상록수(evergreen tree^영어)라고 한다.

낙엽수에서 낙엽이 일어나는 것은 생육에 부적합한 시기인 경우가 많다. 사계절을 가진 온대에서는 생육에 부적합한 시기가 한랭기(겨울)인 경우가 많아, 한랭기에 낙엽이 지는 성질을 하록성(summer green^영어)이라고 하며, 그러한 낙엽수를 하록수(summer green tree^영어)라고 한다. 이 생육에 부적합한 시기는 건조기나 광 조건이 좋지 않은 시기일 수도 있다. 낙엽수림의 숲 바닥에 자라는 다년생 초본에서는 광 조건이 좋아지는 겨울에 잎이 나는 것이 알려져 있다. 기후대에 따라서는 온난하고 습윤한 동계에 잎을 펼치고, 건조한 하계에 낙엽이 지는 경우도 있으며, 이를 동록성(winter green^영어)이라고 한다. 열대에서 아열대에 걸쳐, 이계절성의 기후 하에서 건기에 낙엽이 지는 것은 우록(rain green^영어)이라고 하며, 그러한 나무를 우록수(rain green tree^영어)라고 한다. 낙엽수 중 낙엽 시기에도 소수의 녹색 잎을 남기는 것은 반낙엽성이라고 한다. 낙엽의 타이밍도 종에 따라 다르며, 굴참나무(Quercus acutissima)나 떡갈나무(Quercus dentata)(모두 참나무과)처럼, 이층 형성이 늦어 당분간 고엽이 계속 남아있는 것도 알려져 있다. 산벚나무(Lindera glauca)(녹나무과)처럼, 잎은 말라도 낙엽지지 않고 고사한 잎이 그대로 월동하는 것도 보인다. 열대에서는 연중 낙엽이 계속되는 종도 있고, 주기적으로 낙엽이 지는 종도 있다.

낙엽수와는 달리 눈에 띄지 않지만, 상록수에서도 낙엽이 일어난다. 잎은 차례로 갱신되며, 동아시아에서는 보통 2-3년에 걸쳐 교체된다. 이 상록수의 낙엽은 주로 봄부터 초여름에 걸쳐 일어나며, 새 잎이 펼쳐짐과 동시에 묵은 잎이 떨어진다. 초본 식물에서도 낙엽이 보인다. 예를 들어, 돼지풀에서는 줄기의 성장과 함께 상부에 잎이 펼쳐지고, 하부의 잎이 떨어진다.

일반적인 단풍은 쿠마린 냄새를 띤다. 한편, 계수나무(계수나무과)에서는 낙엽이 캐러멜과 같은 방향을 풍기는 것으로 알려져 있다. 이것은 노화 단계나 건조에 의해 생성되는 말톨에 의한 것이다.

가을에 잎이 붉게 물드는 현상을 단풍이라고 한다. 낙엽에 앞서 잎자루 기부에 이층이 형성되어, 당류의 이동이 방해받으면서 잎에 색소가 축적되는 것이 단풍이 나타나기 쉬운 조건으로 여겨진다. 이 색소는 안토시아닌이나 플로바펜으로, 잎에 축적된 당과 아미노산으로부터 만들어진다.

한편, 잎 속의 클로로필과 단백질이 가을 낙엽 전에 분해되어 이동한 결과, 남겨진 카로티노이드를 주체로 하는 황색 색소에 의해 잎이 황색을 띠는 현상을 황엽이라고 한다. 이로 인해 질소나 인 등의 영양소가 회수된다. 안토시아닌 형성 여부와 카로티노이드의 많고 적음에 따라 잎은 다양한 색조를 띠며, 단풍과 황엽은 같은 잎에서 일어나는 경우도 있다.

일본에서는 단풍은 단풍나무속, 황엽은 은행나무나 자작나무속에 현저하다. 대부분의 식물에서 광합성을 수행하는 일반 잎은 엽록체를 포함하기 때문에 녹색을 띠는 경우가 많다. 그러나 종이나 조건에 따라 다른 색을 띠는 것도 알려져 있다.

예를 들어, 위의 단풍 외에도, 다년생 목본 식물 등의 싹이 휴면을 깨고 형성되는 새 잎에는 붉게 물드는 것이 있다. 장미 (장미과), 붉나무 (옻나무과), 굴참나무 (참나무과), 후박나무 (녹나무과), 붉은사탕단풍 (대극과), 마삭줄 (협죽도과), 사스레피나무 (차나무과), 등나무 (콩과) 등 다양한 분류군에서 볼 수 있다. 수영 (마디풀과)이나 개쑥갓 (국화과)처럼, 월동 잎이 붉게 되는 것도 알려져 있다. 그 외에도 포인세티아 (대극과)의 포는 꽃가루를 매개하는 곤충을 유인하기 위해 붉게 변색되며, 기간이 지나면 녹색으로 변한다.

새 잎이나 낙엽 전 단풍을 포함하여 붉게 물든 잎의 궁극적인 요인으로, 두 가지 가설이 생각되고 있다. 하나는 잎을 과도한 빛으로부터 보호하기 위한 것으로 생각된다. 클로로필이 분해되어 광합성 활성이 저하된 잎에 빛이 과도하게 닿으면, 세포 손상이나 조기 낙엽을 일으킬 수 있다. 이를 방지하고 잎에서 줄기로의 영양소 이동을 촉진하기 위해, 단파장의 빛을 흡수하는 안토시아닌을 합성하여, 입사광의 양을 완화하고 있다고 생각된다.

또 다른 가설은, 식물을 먹는 곤충에 대한 경고로 생각된다. 잎에 방어 물질이 많이 포함되어 있거나, 영양가가 빈약하기 때문에, 곤충이 접근하지 않도록 지시하는 신호가 된다고 설명된다. 이는 특히 가을에 낳은 월동란이 봄에 부화하여 잎을 갉아먹는 진딧물과 같은 곤충을 상정한 것이다. 이로 인해, 초식자에 의한 식해를 막는 효과가 있다고 여겨진다.

4. 잎의 해부학적 구조

잎은 표피, 엽육, 엽맥의 세 가지 주요 조직으로 구성된다.

* 표피는 잎의 상하면을 덮고 있으며, 큐티클 층으로 보호된다.
* 엽육은 광합성이 일어나는 엽록체를 포함하는 조직으로, 책상조직과 해면조직으로 나뉜다.
* 엽맥은 물과 양분을 운반하는 관다발 조직으로, 물관과 체관으로 구성된다. 잎맥의 배열은 잎의 형태와 기능을 결정하는 중요한 요소이며, 평행맥, 망상맥, 차상맥 등 다양한 형태가 있다.

주요 조직계는 다음과 같다.

* 표피는 잎의 상단 및 하단 표면을 덮는다.
* 엽육 조직은 엽록체가 풍부한 광합성 세포로 구성된다. (엽육 조직이라고도 함)
* 맥 (관다발 조직)의 배열

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표피는 잎을 덮고 있는 세포의 바깥층이다. 표피는 액체 물과 수증기에 불투과성이며 식물의 내부 세포를 외부 세계와 분리하는 경계를 형성하는 왁스질 큐티클로 덮여 있다. 큐티클은 어떤 경우에는 위쪽 표피보다 아래쪽 표피에서 더 얇고, 습한 기후의 잎보다 건조한 기후의 잎에서 일반적으로 더 두껍다. 표피는 증산 작용을 통한 수분 손실 방지, 기체 교환 조절 및 대사 화합물 분비 등 여러 기능을 수행한다. 대부분의 잎은 배복 구조를 보인다. 즉, 위쪽(배면) 및 아래쪽(복면) 표면은 다소 다른 구조를 가지고 있으며 서로 다른 기능을 수행할 수 있다.

표피 조직은 표피 세포, 표피 털 세포(털), 기공 복합체의 세포, 공변 세포 및 보조 세포 등 여러 분화된 세포 유형을 포함한다. 표피 세포는 가장 많고, 크고, 덜 특화되어 있으며 표피의 대부분을 형성한다. 일반적으로 단자엽 식물의 잎에서 쌍자엽 식물의 잎보다 더 길쭉하다.

엽록체는 일반적으로 표피 세포에 존재하지 않으며, 예외적으로 기공의 공변 세포에만 존재한다. 기공 구멍은 표피를 관통하며, 각 측면이 엽록체를 포함하는 공변 세포와 엽록체가 없는 2~4개의 보조 세포로 둘러싸여 있으며, 기공 복합체라고 알려진 특수 세포 집단을 형성한다. 기공 개구부의 열리고 닫히는 것은 기공 복합체에 의해 제어되며, 외부 공기와 잎 내부 사이의 기체 및 수증기 교환을 조절한다. 따라서 기공은 잎이 건조해지는 것을 방지하면서 광합성을 가능하게 하는 중요한 역할을 한다. 전형적인 잎에서 기공은 배면(아래) 표피보다 배면(위) 표피에 더 많으며, 더 시원한 기후의 식물에서 더 많다.

== 엽육 ==

잎의 상층과 하층 표피 사이의 내부 대부분은 엽육(기본 조직) 또는 클로렌키마 조직으로, 이를 엽육(그리스어로 "중간 잎")이라고 부른다. 이 동화 조직은 식물에서 광합성이 일어나는 주요 장소이다. 광합성의 결과물은 "동화산물"이라고 불린다.

양치식물과 대부분의 속씨식물에서 엽육은 두 층으로 나뉜다.

* 상층의 세로로 길쭉한 세포로 이루어진 책상 세포층은 1~2개의 세포 두께로, 잎의 윗면 표피 바로 아래에 위치하며, 세포 사이의 공간이 있다. 이 세포들은 해면 조직보다 훨씬 더 많은 엽록체를 가지고 있다. 세포벽에 가까운 엽록체를 가진 원통형 세포는 빛을 최대한 활용할 수 있다. 세포의 약간의 분리는 이산화 탄소의 최대 흡수를 제공한다. 햇빛을 받는 잎은 다층의 책상 조직을 가지고 있는 반면, 그늘진 잎이나 토양에 더 가까운 오래된 잎은 단층이다.
* 책상 조직 아래에는 해면 조직이 있다. 해면 조직의 세포는 더 분지되어 있고 빽빽하게 밀집되어 있지 않아서 세포 사이에 큰 세포간 공간이 있다. 표피의 기공은 하위 기공실로 열리며, 이 하위 기공실은 해면 조직과 책상 엽육 세포 사이의 세포간 공간과 연결되어 있어 산소, 이산화 탄소 및 수증기가 호흡, 광합성 및 증산 작용 중에 잎 안팎으로 확산되어 엽육 세포에 접근할 수 있다.

잎은 일반적으로 엽육 세포의 엽록소로 인해 녹색을 띤다.

== 엽맥 ==

잎맥은 잎의 관다발 조직으로, 잎살의 해면 조직에 위치한다. 잎맥의 배열을 맥이라고 한다. 피자식물에서 맥은 일반적으로 외떡잎식물에서는 평행을 이루고, 쌍떡잎식물에서는 상호 연결된 그물망을 형성한다.

잎맥은 관다발로 구성된다. 각 관다발의 핵심에는 두 가지 뚜렷한 유형의 전달 세포 묶음이 있다.
; 물관: 뿌리에서 잎으로 물과 무기물을 운반하는 세포.
; 체관: 잎에서 광합성에 의해 생성된 용해된 수크로스(포도당을 수크로스로 변환)가 포함된 수액을 잎 밖으로 이동시키는 세포.

물관은 일반적으로 관다발의 윗면에 위치하고, 체관은 일반적으로 아랫면에 위치한다. 둘 다 빽빽한 유조직에 포함되어 있으며, 이를 관초라고 하며 일반적으로 일부 구조적인 후각 조직을 포함한다.

5. 잎의 진화

잎은 식물 진화 과정에서 여러 번 독립적으로 발생했다. 선태식물의 엽상체는 관다발 식물의 잎과는 기원이 다르다. 소엽 식물의 소엽은 줄기의 돌기에서 진화했다. 대엽 식물의 대엽은 가지가 편평화되고 유합되어 진화했다. 잎의 진화는 광합성 효율을 높이고, 다양한 환경에 적응하기 위한 결과이다.

관다발 식물에서 잎은 여러 기원을 가진 것으로 생각되며, 소엽 식물, 대엽 양치 식물, 종자 식물은 각각 독립적으로 잎을 획득한 것으로 생각된다. 즉, 지상에 상륙한 지 얼마 안 된 식물은 잎을 가지지 않았고, 소엽 식물, 대엽 양치 식물, 종자 식물의 각 조상이 분기된 후에, 각각 잎을 별도로 진화시켰다.

소엽 식물이 가진 잎은 잎맥을 원칙적으로 1개만 가지며, 소엽(小葉, microphyll^영어)이라고 한다. 대엽 양치 식물과 종자 식물의 잎은 통틀어 대엽(大葉, megaphyll, macrophyll^영어)이라고 부르는데, 대엽은 최대 11번 독립적으로 진화해 왔다고 생각된다. 특히, 대엽 양치 식물 속새류가 가진 쐐기잎(楔形葉, sphenophyll^영어), 그 외의 대엽 양치 식물과 화석 겉씨식물이 가진 우상엽(羽狀葉, frond^영어), 겉씨식물 침엽수류가 가진 바늘잎(針葉, needle^영어), 속씨식물이 가진 활엽(闊葉, broad leaf^영어) 등이 구별된다. 종자 식물(목질 식물)의 잎은 우상엽과는 달리 기부에서 생장한다.

선태 식물(예: 이끼 및 우산이끼류)의 잎 모양 기관은 엽상체로 알려져 있으며, 관다발 식물의 잎과 형태가 크게 다르다. 대부분의 경우 혈관 조직이 없고, 단일 세포 두께이며 큐티클, 기공 또는 내부 세포 간 공간 시스템이 없다. (이끼과 Polytrichaceae의 엽상체는 주목할 만한 예외이다.) 선태 식물의 엽상체는 배우체에만 존재하고, 반대로 관다발 식물의 잎은 포자체에만 존재한다. 이것들은 더 나아가 채소 또는 생식 구조로 발전할 수 있다.

초기 데본기 라이코프시드의 단순하고 혈관화된 잎(소엽)은 줄기의 돌기로 처음 진화했다. 더 크고 복잡한 엽맥을 가진 진정한 잎 또는 유엽은 대기 중 이산화 탄소 농도가 현저히 떨어진 데본기까지 다른 그룹에서 널리 퍼지지 않았다. 이것은 아르케옵테리스와 같은 전진화석 식물, 석송류, 고사리에서 그리고 나중에 구과 식물과 피자 식물에서 여러 개의 개별적인 관다발 식물 계통에서 독립적으로 발생했다. 유엽은 또한 대엽 또는 거대엽(큰 잎)이라고도 한다.

대엽(megaphyll, macrophyll^영어)은 잎몸에 다수의 잎맥이 형성되는 잎이다. 종자식물의 대엽과 대엽 양치식물의 우상엽, 그리고 대엽 양치식물 중 기저 속새류가 갖는 쐐기잎이 대엽에 포함된다. 이 잎들은 한때 동일하다고 여겨지기도 했지만, 현재는 모두 진화적 기원과 성질이 다르다고 생각된다.

소엽(microphyll^영어)은 원생 중심주나 판상 중심주에서 엽극을 형성하지 않고 생기며, 통상 1개의 잎맥만 통과하는 잎이다. 소엽식물의 잎의 기원은 돌기 가설에 근거한 해석이 유력하다고 생각된다.

6. 잎과 인간의 관계

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수생 식물의 잎은 수변 환경에 적응하여 특수화되어 있으며, 수면과의 위치 관계에 따라 침수엽, 부엽, 挺水葉(정수엽)으로 구분된다. 부레옥잠 (물옥잠과)과 같은 부유 식물은 '부레'(air bladder)를 가진다.

* 침수엽(submerged leaf): 물 속에 있는 잎이다. 매화마름 (미나리아재비과), 검정말 (검정말과), 통발 (통발과) 등에서 볼 수 있다.
* 부엽(floating leaf): 수면에 떠 있는 잎이다. 네잎클로버 (네잎클로버과), 수련 (수련과), 연밥 (연꽃과), 마름 (마름과) 등이 가지고 있다.
* 정수엽(挺水葉, emergent leaf): 수면 위로 솟아오른 잎이다. 연꽃 (연꽃과), 어리연 (수련과), 부들 (택사과), 부들 (부들과) 등이 가지고 있다.
* 뿌리잎(root leaf): 생이가래는 뿌리 모양의 잎을 가지는데, 이는 침수엽의 일종이다.

6.1. 식용

다양한 초본 식물의 잎은 잎채소류로 재배되어 식용으로 제공된다. 보통 뿌리가 식용으로 이용되는 무나 고추냉이도 잎 부분을 "무 잎", "고추냉이 잎"으로 사용한다. 향신료(허브)로 잡내를 제거하거나 향을 내는 데 사용되기도 한다. 예를 들어, 월계수(녹나무과) 잎은 월계수 잎으로 사용된다. 로즈마리(꿀풀과)는 육류나 생선 요리의 잡내 제거에 사용된다. 미나리(산형과)나 차조기(꿀풀과) 등의 잎채소는 "고명"으로 사용된다.

특정 목본 식물의 잎이나 새싹, 고비류의 어린 깃잎은 산채로 먹는다. 특히 피들헤드라고 불리는 고비류의 어린 잎은 각지에서 식용으로 이용된다. 일본에서는 나무의 어린 새싹으로 두릅나무과의 두릅나무, 참두릅, 갯잎나무 등이 식용으로 이용된다. 산초(운향과)의 어린 잎은 "나뭇잎"이라고 불리는 산채가 된다. 고사리류의 어린 잎(고사리 꺾기)으로는 고비(고비과), 고사리(고비과), 고사리삼(면마과) 등이 식용으로 이용된다.

벚꽃떡에 사용되는 벚나무 잎처럼, 나무의 잎을 소금절임 등으로 가공하여 식용으로 하는 경우도 있다.

차나무(차나무과) 잎에서 추출한 것은 차로 마신다. 두충(두충과), 비파(장미과), 감초덩굴(박과), 뽕나무(뽕나무과)처럼, 그 외 식물의 잎에서 추출한 것도 차 외 차라고 총칭되는 차로 마시기도 한다.

은행나무 잎(은행잎)이나 쑥 잎(애엽)처럼, 약효가 있다고 하여 추출물이 의약품으로 사용되는 것도 있다.

6.2. 약용

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쑥, 은행잎, 삼백초 등 일부 식물의 잎은 약용으로 사용된다. 전통 의학에서 잎은 다양한 질병 치료와 예방에 활용되었다. 현대 의학에서도 잎에서 추출한 성분은 의약품 개발에 사용된다.

6.3. 기타 용도

엽침(葉針)은 잎 전체, 겹잎의 작은 잎, 턱잎 등이 단단해져 날카로운 돌기로 변형된 것이다. 광합성 기능은 없다. 특히 턱잎이 변한 엽침을 턱잎침(托葉針)이라고 한다. 엽침과 달리 줄기가 변한 것은 줄기 가시, 뿌리가 변한 것은 뿌리 가시라고 하며, 상사 기관이다.

다육 식물인 선인장(선인장과)의 가시는 엽침의 일종이다. 매자나무(매자나무과)나 매발톱나무(매자나무과)는 긴 가지에 홑엽침 또는 3지형 엽침이 생기고, 그 겨드랑이에 짧은 가지를 형성하여 보통 잎을 붙인다. 아까시나무(콩과)는 턱잎침을 가진다.