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유리개구리

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1. 개요

유리개구리는 개구리목에 속하는 유리개구리과(Centrolenidae)에 속하는 개구리들을 통칭한다. 몸길이는 3~7.5cm 정도로 작으며, 몸의 아랫면을 제외한 대부분의 피부가 투명하거나 반투명하여 내부 장기를 볼 수 있다. 1872년 처음으로 에콰도르에서 수집된 표본을 바탕으로 종이 명명되었으며, 형태학적, 행동학적 특징에 따라 분류된다. 유리개구리는 중앙 및 남아메리카의 산지 운무림에 주로 서식하며, 곤충을 먹고 산다. 알은 잎에 낳고, 올챙이는 물 속에서 생활한다. 유리개구리는 투명한 피부, 적혈구 조절 능력을 통해 위장하며, 멸종 위기에 처한 야생 동식물종의 국제 거래에 관한 협약(CITES)에 의해 보호받고 있다. 주요 위협으로는 삼림 벌채, 오염, 서식지 파괴 등이 있다.

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유리개구리 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
이름유리개구리
학명Centrolenidae
명명자Taylor, 1951
상위 분류군 표시2
하위 분류군아과
하위 분류군 목록Hyalinobatrachinae
Centroleninae
유리개구리과의 분포 (검은색)

2. 분류

유리개구리과의 분류 체계는 여러 차례 변화를 겪었다. 1872년 마르코스 히메네스 데 라 에스파다가 ''Centrolene geckoideum'' 종을 처음 기술한 이후, 여러 학자들이 다양한 유리개구리 종을 발견했지만, 초기에는 청개구리과와 혼동하여 ''Hylella'' 또는 ''Hyla'' 속에 분류하는 경우가 많았다.

1945년 에드워드 H. 테일러가 처음으로 유리개구리과(Centrolenidae)를 제안하면서 독립적인 과로 인정받기 시작했다. 이후 1950년대부터 1970년대까지 코스타리카파나마를 중심으로 유리개구리에 대한 연구가 활발하게 이루어졌으며, 남아메리카에서도 일부 종들이 알려지기 시작했다. 1973년 존 D. 린치와 윌리엄 E. 듀엘먼의 연구를 통해 안데스 산맥 지역에 다양한 유리개구리 종이 서식한다는 사실이 밝혀지면서, 중앙아메리카남아메리카 북부 지역(특히 베네수엘라, 콜롬비아, 에콰도르, 페루)에서 새로운 종들이 계속해서 발견되었다.

Guayasamin et al. (2008)의 연구[1]에 따르면, 유리개구리는 남아메리카에서 기원하여 중앙 아메리카로 여러 차례 퍼져나갔다. 이 과정에서 상완 가시, 손가락 기저부의 물갈퀴, 복부 투명성 등 다양한 형질들이 복잡하게 진화하거나 소실되었다. Santiago (2009)는 생태적 요인과 지리적 격리가 유리개구리의 종분화에 중요한 역할을 했다는 연구 결과를 발표했다.[2]

1991년, 페드로 루이스-카란자와 존 D. 린치는 분지학적 원리에 기반하여 유리개구리과를 세 개의 속, 즉 ''Centrolene''(수컷 성체에 상완 가시가 있는 종), ''Hyalinobatrachium''(간이 팽창된 종), 그리고 ''Cochranella''(상완 가시와 팽창된 간이 없는 종)으로 분류하는 체계를 제안했다.[3] 2006년에는 바깥 손가락 사이에 기저 물갈퀴가 있는 종들을 위한 ''Nymphargus'' 속이 새롭게 추가되었다.[4]

그러나 분자 계통학 연구 결과, 이들 네 속이 모두 다계통이거나 측계통인 것으로 밝혀지면서[1] 새로운 분류 체계의 필요성이 제기되었다. 최근 연구[5]에서는 유리개구리과가 청개구리과보다는 납작개구리과에 더 가깝다는 사실이 밝혀졌으며, 형태학적, 행동학적, 분자적 특징을 종합적으로 고려하여 유리개구리과의 단일 계통성을 지지하는 증거들이 제시되었다.[5]

현재 유리개구리과는 2개의 아과와 12개의 속으로 구성되어 있다.[6]

2. 1. 하위 분류

유리개구리과는 크게 2개의 아과, 12개의 속으로 나뉜다.[1]

아과종 수
CentroleninaeCentrolene36종
Chimerella2종
Cochranella19종
Espadarana3종
Ikakogi2종
Nymphargus35종
Rulyrana7종
Sachatamia3종
Teratohyla4종
Vitreorana9종
HyalinobatrachinaeCelsiella2종
Hyalinobatrachium31종



다음은 속(genus)이 불확실한 종들이다.


  • "''Centrolene''" ''acanthidiocephalum''
  • "''Centrolene''" ''azulae''
  • "''Centrolene''" ''guanacarum''
  • "''Centrolene''" ''medemi''
  • "''Centrolene''" ''petrophilum''
  • "''Centrolene''" ''quindianum''
  • "''Centrolene''" ''robledoi''
  • "''Cochranella''" ''duidaeana''
  • "''Cochranella''" ''euhystrix''
  • "''Cochranella''" ''geijskesi''
  • "''Cochranella''" ''megista''
  • "''Cochranella''" ''ramirezi''
  • "''Cochranella''" ''riveroi''
  • "''Cochranella''" ''xanthocheridia''
  • ''Ikakogi''

2. 2. 계통 분류

유리개구리과(Centrolenidae)는 1872년 마르코스 히메네스 데 라 에스파다가 ''Centrolene geckoideum''을 최초로 기술하면서 알려졌다.[19][20][21] 이후 여러 학자들이 다양한 종을 기술했지만, 대부분 나무개구리와 함께 ''Hylella'' 또는 ''Hyla'' 속에 속하는 것으로 분류되었다.

1945년 에드워드 H. 테일러가 유리개구리과를 제안했다. 1950~1970년대에는 코스타리카파나마를 중심으로 연구가 활발히 진행되었고, 남아메리카에서는 소수의 종만이 알려졌다. 1973년 존 D. 린치와 윌리엄 E. 듀엘먼이 에콰도르 유리개구리에 대한 연구를 발표하면서, 안데스 산맥에 다양한 유리개구리 종이 분포한다는 사실이 밝혀졌다.

Guayasamin et al. (2008)의 연구에 따르면, 유리개구리는 남아메리카에서 기원하여 중앙 아메리카로 여러 차례 퍼져나갔으며, 상완 가시, 손가락 기저부 물갈퀴, 복부 투명성 등 다양한 형질이 복잡하게 진화했다.[1] Santiago (2009)는 생태적 기울기와 격리가 유리개구리의 종분화에 중요한 역할을 했다고 밝혔다.[2]

1991년 페드로 루이스-카란자와 존 D. 린치는 분지학적 원리에 따라 유리개구리과를 상완 가시 유무와 간의 팽창 여부에 따라 ''Centrolene'', ''Hyalinobatrachium'', ''Cochranella''의 세 속으로 분류했다.[3] 2006년에는 ''Nymphargus'' 속이 추가되었다.[4] 그러나 이들 속은 모두 다계통이거나 측계통으로 밝혀져 새로운 분류 체계가 제안되었다.[1]

최근 연구[5]에 따르면, 유리개구리과는 청개구리과(Hylidae)보다 납작개구리과(Leptodactylidae)에 더 가깝다. 유리개구리과의 단계통군은 형태학적, 행동학적, 분자적 공유파생형질로 뒷받침된다.[5] 현재 유리개구리과는 2개의 아과와 12개의 속으로 구성되어 있다.[6]

3. 역사

유리개구리과(Centrolenidae)는 1872년 마르코스 히메네스 데 라 에스파다가 ''Centrolene geckoideum'' 종을 기술하면서 알려지기 시작했다.[1] 이 종은 에콰도르 북동부에서 수집된 표본을 바탕으로 명명되었다. 이후 여러 양서류 학자들이 다양한 유리개구리 종을 기술했지만, 대부분 나무개구리와 함께 ''Hylella'' 또는 ''Hyla'' 속에 분류되었다.

1945년 에드워드 H. 테일러가 유리개구리과를 제안했다.[1] 1950년대와 1970년대 사이에는 코스타리카파나마를 중심으로 많은 유리개구리 종이 알려졌으며, 테일러와 제이 M. 사바지 등이 활발한 연구를 진행했다. 1973년 존 D. 린치와 윌리엄 E. 듀엘먼은 에콰도르의 유리개구리에 대한 대규모 연구를 통해 유리개구리의 종 다양성이 안데스 산맥에 집중되어 있음을 밝혀냈다.[1] 이후 중앙아메리카, 베네수엘라, 콜롬비아, 에콰도르, 페루 등지에서 새로운 종들이 계속해서 발견되었다.

Guayasamin et al. (2008)은 유리개구리의 진화적 관계, 생물지리학, 형질 진화를 연구했다.[1] 연구에 따르면 유리개구리는 남아메리카에서 기원하여 중앙아메리카로 여러 차례 퍼져나갔다. 또한, 상완 가시, 손가락 기저부 물갈퀴, 복부 투명성 등 다양한 형질들이 복잡하게 진화해왔음을 보여주었다.

Santiago (2009)는 유리개구리의 미토콘드리아 DNA를 비교하여 생태적 기울기와 격리가 종분화와 분기에 영향을 미쳤음을 밝혀냈다.[2] 유리개구리는 기아나 순상지에서 다른 열대우림으로 확장되면서 다양성이 증가했고, 생존과 환경 적응을 위해 진화했다.

유리개구리의 분류 체계는 여러 차례 변화를 겪었다. 1991년 페드로 루이스-카란자와 존 D. 린치는 분지학적 원칙에 기반한 새로운 분류 체계를 제안하며, 상완 가시의 유무와 간의 형태에 따라 ''Centrolene'', ''Hyalinobatrachium'' 속을 설정하고, ''Cochranella'' 속을 재정의했다.[3] 2006년에는 ''Nymphargus'' 속이 새롭게 추가되었다.[4] 그러나 이후 연구에서 네 속 모두 다계통 또는 측계통으로 밝혀져 새로운 분류 체계가 제안되었다.[1]

4. 특징

유리개구리는 일반적으로 크기가 작으며, 몸길이는 3cm에서 7.5cm 정도이다.[11][8] 몸의 대부분은 연한 녹색을 띠고 있으며, 몸과 다리의 아랫면을 따라 있는 피부를 제외하면 투명하거나 반투명하다.[11][8] 이 투명한 피부 덕분에 심장이 뛰고 동맥을 통해 혈액을 펌프질하는 것과 같은 내부 장기를 외부에서 관찰할 수 있다.[7] 유리 개구리의 무늬는 종에 따라 다양하며, 어떤 종은 균일한 녹색을 띠는 반면, 다른 종은 알의 색깔을 모방한 노란색에서 흰색에 이르는 반점을 나타낸다.[7]

손가락 끝이 넓어져 기어오르기에 유리하며, 대부분의 종은 나무와 덤불과 같은 숲의 시냇물 주변의 높은 지역에서 서식한다.[7]

유리개구리는 ''Eleutherodactylus''의 일부 녹색 개구리와 힐리과의 일부 나무 개구리와 외형이 비슷하다. 그러나 힐리과 나무 개구리는 옆을 향한 눈을 가지고 있는 반면, 유리 개구리는 앞을 향한 눈을 가지고 있다.

유리개구리의 부분적으로 투명한 피부와 불투명한 등의 진화적 이점은 수수께끼였다. 왜냐하면 그것이 위장술로 효과적이지 않은 것처럼 보였기 때문이다. 개구리의 몸 색깔은 어둡거나 밝은 잎사귀에 비해 거의 변하지 않았지만, 다리는 더 투명했고 결과적으로 밝기가 변했다. 투명한 다리로 몸을 감싸고 있을 때, 개구리의 가장자리는 더 부드럽게 보이며, 잎에서 다리로, 다리에서 몸으로 이어지는 밝기 변화가 줄어들어 윤곽이 덜 눈에 띄게 된다. 이렇게 개구리의 가장자리가 주변 환경의 상대적인 밝기에 맞춰 부드러워지는 위장 현상을 에지 확산(edge diffusion)이라고 한다.[7] 양서류 연구자들은 유리개구리의 투명성의 장단점을 연구했으며, 투명성은 제한된 색소만을 통한 피부 자체의 일반적인 색상 변화보다 더 많은 이점을 제공한다는 것을 밝혀냈다. 컴퓨터로 생성된 이미지와 불투명 및 투명 개구리의 젤라틴 모델을 사용한 실험에서 투명 개구리가 덜 보였고, 새들에게 훨씬 덜 공격받았다.[8] 낮이나 밤이나 잎 위에서 개구리의 가시성은 거의 또는 전혀 없었다.[9] 2022년에는 이 개구리가 간 내부에 집중된 적혈구를 숨겨 취약할 때 투명성을 높이는 능력이 있다는 것이 밝혀졌다. 대부분의 동물(인간 포함)에게서 대량의 혈액 응고를 일으키지만, 유리개구리는 혈액 응고 없이 적혈구의 위치, 밀도, 팩킹을 조절할 수 있다. 이 발견은 위험한 혈액 응고에 대한 의학적 이해를 발전시킬 수 있다.[9][10]

유리 개구리과의 두 구성원인 ''Centrolenella fleischmanni''(현재 ''Hyalinobatrachium fleischmanni'')와 ''C. prosoblepon'', 그리고 힐리과의 필로메두시나에 아과에 속하는 ''Agalychnis moreletii''와 ''Pachymedusa dacnicolor''는 적외선 컬러 사진으로 검사했을 때 근적외선(700~900 나노미터)을 반사한다. 적외선 반사는 이 수목 생활 개구리에게 체온 조절과 적외선 은폐 색상 모두에서 적응적 이점을 부여할 수 있다.[12]

5. 생태

유리개구리는 일반적으로 크기가 작으며, 몸길이는 3cm에서 7.5cm 정도이다. 몸의 대부분은 연한 녹색을 띠고 있으며, 몸과 다리의 아랫면을 따라 있는 피부를 제외하면 투명하거나 반투명하다.[11][8] 유리개구리의 투명한 피부는 내장을 외부에서 볼 수 있게 해주어, 심장이 뛰고 동맥을 통해 혈액을 펌프질하는 것과 같은 내부 과정을 관찰할 수 있다. 유리개구리의 무늬는 종에 따라 다양하며, 어떤 종은 균일한 녹색을 띠는 반면, 다른 종은 알의 색깔을 모방한 노란색에서 흰색에 이르는 반점을 나타낸다.[7]

손가락 끝이 넓어져서 기어오를 수 있으며, 대부분의 종은 나무와 덤불과 같은 숲의 시냇물 주변의 높은 지역에서 서식한다.[7] 유리개구리는 ''Eleutherodactylus''의 일부 녹색 개구리나 힐리과의 일부 나무 개구리와 외형이 비슷하지만, 힐리과 나무 개구리는 옆을 향한 눈을 가지고 있는 반면, 유리개구리는 앞을 향한 눈을 가지고 있다.

유리개구리과의 ''Centrolenella fleischmanni''(현재 ''Hyalinobatrachium fleischmanni'')와 ''C. prosoblepon'', 그리고 힐리과 필로메두시나에 아과에 속하는 ''Agalychnis moreletii''와 ''Pachymedusa dacnicolor''는 적외선 컬러 사진으로 검사했을 때 근적외선(700~900 나노미터)을 반사한다. 적외선 반사는 이 수목 생활 개구리에게 체온 조절과 적외선 은폐 색상 모두에서 적응적 이점을 부여할 수 있다.[12]

수컷 유리개구리는 호숫가나 시냇물 가장자리의 잎 아래쪽이나 위에 앉아 울음으로써 짝짓기를 시작한다. 암컷이 수컷의 울음에 응답하면, 수컷이 암컷을 감싸고 등에 달라붙는 포옹 자세로 짝짓기가 잎 위에서 시작된다. 짝짓기 과정이 끝나면 암컷은 떠나기 전에 잎 위에 알을 낳고, 수컷은 갓 낳은 알을 포식자로부터 보호한다.[7]

중남미 유리개구리과(Centrolenidae)는 장기간 부모의 보살핌을 받는 종으로, 수컷은 알이 낳인 후 며칠 동안 덩어리를 지킨다. 강우나 바람과 같은 환경적 측면 또한 수컷 유리개구리가 새끼를 돌보는 시간에 영향을 미친다. 암컷의 산란 후 돌봄은 신체 상태에 따라 달라지며, 스스로를 방어할 수 있는지 여부에 따라 알을 낳은 후 얼마나 오랫동안 덩어리 곁에 머물지가 결정된다. 수컷은 때때로 같은 잎에서 다른 암컷을 불러 짝짓기를 하여, 여러 단계의 발달 단계를 거치는 알 덩어리를 지키기도 한다.

올챙이가 부화하면, 나뭇잎에서 아래 물로 떨어진다. 물속에서 생활하는 올챙이는 낙엽과 하천변의 부식물을 먹고 살다가 변태 과정을 거쳐 개구리가 된다. 유리개구리 올챙이의 주요 포식자는 "개구리 파리"로, 개구리 알 속에 알을 낳는다. 부화한 구더기는 유리개구리 배아를 먹고 산다.[7]

유리개구리가 포식 행위를 피하기 위한 행동은 종과 상황에 따라 다양하다. ''Hyalinobatrachium iaspidiense''는 포식 행위를 피하기 위해 몸을 납작하게 엎드리는 자세를 취하는 것이 관찰되었으며, 개구리를 건드리자 앉는 자세로 몸을 일으켰다. 또 다른 수컷 ''H. iaspidiense''는 모든 사지를 뻗어 잎에서 몸을 들어 올려 알 덩어리를 보호하는 모습이 관찰되었다.

유리개구리는 멕시코 남부에서 파나마까지, 그리고 베네수엘라와 토바고 섬에서 볼리비아까지 안데스 산맥을 따라 분포하며, 일부 종은 아마존강오리노코강 유역, 가이아나 순상지 지역, 브라질 남동부, 그리고 아르헨티나 북부에 분포한다. 이들의 가장 큰 위협은 삼림 벌채, 침입종, 오염, 서식지 파괴, 불법 애완동물 거래이며, 이러한 위협은 개체 수 감소로 이어졌다.

유리개구리는 대부분 수목 생활을 한다. 번식기에는 강과 하천을 따라 서식하며, 중앙 및 남아메리카의 산지 운무림에서 특히 다양하게 분포하지만, 일부 종은 아마존과 초코안 열대 우림 및 반낙엽성 숲에서도 발견된다.

''Hyalinobatrachium valerioi'' 유리개구리는 육식성으로, 주로 귀뚜라미, 나방, 파리, 거미, 그리고 다른 작은 개구리와 같은 작은 곤충을 먹는다.[14]

알은 보통 산간 계곡, 시내, 작은 강의 흐르는 물 위로 매달린 나무나 관목의 잎에 낳는다. 한 종은 폭포 근처의 돌 위에 알을 낳는다. 잎에 알을 낳는 방식은 종에 따라 다르다. 수컷은 보통 알 덩어리 근처의 잎에서 운다. 이 알들은 물 속에 낳는 알보다 포식자에게 덜 취약하지만, 일부 파리 종의 기생 구더기의 영향을 받는다.[15] 일부 유리개구리는 부모의 보살핌을 보인다. 많은 종에서 암컷 유리개구리는 알이 수정되는 밤 동안 알을 품어 알의 생존을 개선하며, 거의 3분의 1의 종에서는 수컷 유리개구리가 훨씬 더 오랫동안 경계를 선다. 알이 부화한 후 올챙이는 아래의 물 속으로 떨어진다.[16] 올챙이는 길쭉하고, 꼬리가 강력하며, 지느러미가 낮아 물살이 빠른 물에 적합하다.[15] 번식기 외에는, 일부 종은 수관에서 산다.

대부분의 양서류는 피부 호흡, 즉 피부를 통해 호흡하는 과정을 사용한다. 피부의 중요성 때문에, 양서류는 투과성 피부를 통해 들어오는 것에 매우 민감하며, 각질층은 포유류나 조류와 같은 다른 강에 비해 훨씬 얇은 주요 피부 장벽이다. 물이나 강우량에 포함된 화학 물질과 많은 양의 원소는 개구리의 건강을 방해하고 생명을 위협할 수 있다.

6. 위협 및 보존

유리개구리의 올챙이 단계의 주요 포식자는 "개구리 파리"로, 개구리 알 속에 알을 낳는다. 부화한 구더기는 유리개구리 배아를 먹고 산다.[7]

유리개구리가 포식 행위를 피하기 위한 행동은 종과 상황에 따라 다양하다. ''Hyalinobatrachium iaspidiense''는 포식 행위를 피하기 위해 몸을 납작하게 엎드리는 자세를 취하는 것이 관찰되었으며, 개구리를 건드리자 앉는 자세로 몸을 일으켰다. 또 다른 수컷 ''H. iaspidiense''는 모든 사지를 뻗어 잎에서 몸을 들어 올려 알 덩어리를 보호하는 모습이 관찰되었다.

모든 유리개구리는 멸종 위기에 처한 야생 동식물종의 국제 거래에 관한 협약(CITES)에 따라 보호받고 있으며, 이는 부속품 및 파생 상품을 포함한 국제 거래가 CITES 허가 시스템에 의해 규제됨을 의미한다.[13]

이들의 가장 큰 위협은 삼림 벌채, 침입종, 오염, 서식지 파괴, 불법 애완동물 거래이다. 이러한 많은 위협은 이 종의 개체 수 감소로 이어졌다.

7. 위장

부분적으로 투명한 피부와 불투명한 등의 진화적 이점은 수수께끼였다. 그것이 위장술로 효과적이지 않은 것처럼 보였기 때문이다. 개구리의 몸 색깔은 어둡거나 밝은 잎사귀에 비해 거의 변하지 않았지만, 다리는 더 투명했고 결과적으로 밝기가 변했다. 투명한 다리로 몸을 감싸고 있을 때, 개구리의 가장자리는 더 부드럽게 보이며, 잎에서 다리로, 다리에서 몸으로 이어지는 밝기 변화가 줄어들어 윤곽이 덜 눈에 띄게 된다. 개구리의 가장자리가 주변 환경의 상대적인 밝기에 맞춰 부드러워지는 이러한 위장 현상을 에지 확산(edge diffusion)이라고 한다.[7] 양서류 연구자들은 유리개구리의 투명성의 장단점을 연구했으며, 투명성은 제한된 색소만을 통한 피부 자체의 일반적인 색상 변화보다 더 많은 이점을 제공한다는 것을 밝혀냈다. 컴퓨터로 생성된 이미지와 불투명 및 투명 개구리의 젤라틴 모델을 사용한 실험에서 투명 개구리가 덜 보였고, 새들에게 훨씬 덜 공격받았다.[8]

8. 분포

유리개구리는 멕시코 남부에서 파나마까지, 그리고 베네수엘라와 토바고 섬에서 볼리비아까지 안데스 산맥을 따라 분포하며, 일부 종은 아마존강오리노코강 유역, 가이아나 순상지 지역, 브라질 남동부, 그리고 아르헨티나 북부에 분포한다.

참조

[1] 논문 Phylogenetic relationships of glass frogs (Centrolenidae) based on mitochondrial and nuclear genes
[2] 간행물 Species Limits, and Evolutionary History Of Glass frogs
[3] 문서 Ranas Centrolenidae de Colombia I: propuesta de una nueva clasificación genérica
[4] 논문 A new species of the genus ''Centrolene'' (Amphibia: Anura: Centrolenidae) from Ecuador with comments on the taxonomy and biogeography of Glassfrogs http://www.cisneros-[...]
[5] 논문 The amphibian tree of life
[6] 논문 Phylogenetic systematics of glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and their sister taxon ''Allophryne ruthveni'' http://www.mapress.c[...]
[7] 백과사전 glass frog https://www.britanni[...] 2022-03-31
[8] 뉴스 Why glass frogs have see-through skin becomes clear in study https://www.theguard[...] 2020-05-25
[9] 논문 Glassfrogs conceal blood in their liver to maintain transparency 2022-12-22
[10] 뉴스 Scientists find secret to how glass frogs turn transparent https://www.bbc.com/[...] 2022-12-23
[11] 서적 Encyclopedia of Reptiles and Amphibians Academic Press
[12] 논문 Infrared reflectance in leaf-sitting neotropical frogs
[13] 웹사이트 Appendices {{!}} CITES https://cites.org/en[...] 2023-03-01
[14] 웹사이트 Reticulated Glass Frog ''Hyalinobatrachium valerioi'' https://www.henryvil[...] Henry Vilas Zoo 2020-08-30
[15] 서적 Encyclopedia of Reptiles and Amphibians Academic Press
[16] 웹사이트 (Some) Frogs Are Better Parents Than We Thought https://www.bu.edu/a[...] Boston University 2017-05-09
[17] 웹인용 Centrolenidae http://amphibiaweb.o[...] amphibiaweb.org 2014-10-09
[18] 웹인용 Centrolenidae http://research.amnh[...] amnh.org 2014-10-09
[19] 저널 Phylogenetic view of Amphibia http://www.amphibiaw[...]
[20] 저널 The first endemic West African vertebrate family . a new anuran family highlighting the uniqueness of the Upper Guinean biodiversity hotspot http://www.frontiers[...]
[21] 저널 Molecular systematics of terraranas (Anura: Brachycephaloidea) with an assessment of the effects of alignment and optimality criteria http://www.ib.usp.br[...]



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