이크티오사우루스
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1. 개요
이크티오사우루스는 19세기 초 영국에서 발견된 어룡의 한 종류이다. 최초의 완전한 화석은 메리 애닝에 의해 발견되었으며, 찰스 쾨니히가 1818년 이 이름을 처음 사용했다. 19세기 동안 거의 모든 어룡 화석이 이크티오사우루스로 분류되었으며, 2015년에는 메리 애닝의 이름을 딴 I. anningae가 새로운 종으로 명명되었다. 이들은 대부분의 근연 어룡보다 몸집이 작았으며, 램 먹이 섭취자였을 것으로 추정된다. 화석 증거를 통해 이들이 새끼를 낳았다는 것이 밝혀졌다. 이크티오사우루스는 멸종된 고대 생물에 대한 관심을 불러일으켰으며, 요제프 빅토어 폰 셰펠의 시와 크리스탈 팰리스 공원의 조각상 등으로 문화적 의의를 가진다.
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2. 발견과 역사
이크티오사우루스 화석은 19세기 초 메리 애닝에 의해 영국에서 처음으로 완전한 형태로 발견되어 학계에 알려졌다. 19세기 동안 거의 모든 어룡 화석이 이크티오사우루스로 분류되어 1900년까지 50종이 넘는 종을 포함하게 되었으나, 이후 별도의 속으로 이동하거나 다른 종과 동의어 (분류학)가 되었다.[18]
2. 1. 메리 애닝의 발견
1811년에서 1812년 사이, 영국의 고생물학자 메리 애닝과 그녀의 오빠 조셉 애닝은 라임 레지스 지역에서 이크티오사우루스의 첫 번째 완전한 골격 화석을 발견했다.[9] 메리 애닝은 이후에도 지속적인 화석 발굴을 통해 고생물학 발전에 크게 기여했으며, 특히 이크티오사우루스 연구에 중요한 자료들을 제공했다.1980년대 초 잉글랜드 도싯에서 발견된 화석은 2015년에 애닝의 이름을 따서 ''이크티오사우루스 아닝가에''(I. anningae)로 명명되었다.[16][17][18] 이 화석은 돈캐스터 박물관 및 미술관에 인수되었으며, 이곳에서 석고 모형으로 오인되었다. 2008년 맨체스터 대학교의 딘 로맥스는 그것이 진짜임을 인식하고 뉴욕 주립 대학교의 주디 매사레와 협력하여 새로운 종으로 확립했다.[16]
2. 2. 초기 학명 논쟁
''이크티오사우루스''는 19세기 초 메리 애닝에 의해 영국에서 발견된 최초의 완전한 화석이었다.[9] 1814년경 메리와 조셉 애닝이 라임 레지스에서 ''I. communis''의 모식표본을 발견했으나,[10] 맥고완(1974)은 영국에서 발견된 넓은 지느러미를 가진 어룡에 대한 검토에서 이를 분실된 것으로 보고했다.[12]
''이크티오사우루스''라는 이름은 1818년 찰스 쾨니히에 의해 처음 사용되었지만, 공식적인 과학적 설명에는 사용되지 않았다. 최초로 설명된 어룡은 1819년 제임스 에버라드 홈이 현재 ''템노돈토사우루스 플라티오돈''으로 분류된 골격을 위해 명명한 ''프로테오사우루스''였다. 헨리 드 라 베슈와 윌리엄 코니베어 (지질학자)는 1821년에 ''이크티오사우루스''가 ''프로테오사우루스''보다 우선성의 원칙에 따라 분류학적 우선순위를 가진다고 여겨 BMNH 2149(현재 NHMUK PV R1158)를 기반으로 ''I. communis''라는 종을 명명했는데, 이 표본은 1811년에서 1812년 사이에 발견되어 수집되었으며 현재 부분적으로 유실된 ''템노돈토사우루스''에 속한다.[13][14]
홈이 ''프로테오사우루스''로 분류한 표본 중 하나는 알려진 최초의 완전한 어룡 골격이었으나, 제2차 세계 대전 중 파괴되었다. 2022년 두 개의 모형이 재발견되었고, 이 표본이 ''이크티오사우루스''에 속하지만 종은 불확실하다는 것을 보여주었다.[15] 19세기 동안 거의 모든 어룡 화석이 ''이크티오사우루스''로 분류되어, 1900년까지 이 속은 50종이 넘는 종을 포함하게 되었다. 이 종들은 이후 별도의 속으로 이동하거나 다른 종과 동의어 (분류학)가 되었다.[18]
3. 형태
이크티오사우루스는 대부분의 근연 어룡들보다 몸집이 작은 편으로, 종에 따라 몸길이는 1.5m에서 최대 3.3m까지 다양했다. 잘 보존된 화석이 많이 발견되었고, 일부 화석에서는 새끼 표본이 발견되어 태생이었음을 알 수 있다.
3. 1. 외형적 특징
이크티오사우루스는 대부분의 근연 관계에 있는 어룡들보다 작았으며, ''I. somersetensis''의 가장 큰 표본은 길이가 최대 3.3m에 달했다.[19] 다른 종들은 훨씬 작아서, ''I. communis''는 최대 2m, ''I. larkini''는 아마도 최대 2.5m, ''I. anningae''는 최대 1.8m, ''I. breviceps''는 최대 1.9m, ''I. conybeari''는 최대 1.5m에 달했다.[1][10]
많은 이크티오사우루스 화석이 잘 보존되어 있고 완전하게 연결되어 있다. 일부 화석에는 여전히 새끼 표본이 들어 있어서 이크티오사우루스가 태생이었음을 나타낸다. 관련 종인 스테노프테리지우스에서도 이와 유사한 발견이 있다.[20][21] 쥐라기 어룡은 등 뒤에 살로 된 등지느러미와 큰 꼬리지느러미를 가지고 있었다. 이크티오사우루스는 앞쪽 디지털 분기가 있는 5개 이상의 손가락이 있는 넓은 앞지느러미를 가지고 있다는 점에서 다른 어룡과 구별되지만, 상완골과 오훼골의 형태는 다른 전기 쥐라기 어룡의 형태와도 다르며, 피부골의 배열도 다르지만, 이를 진단하는 데 사용되는 봉합선은 항상 보이지는 않는다.[18]
4. 분류
이크티오사우루스는 툰노사우루스류에 속하며, 스테노프테리지우스, 밥타노돈 등과 가까운 관계에 있다.[22][43]
4. 1. 계통 분류
아래의 분기도는 2010년 Patrick S. Druckenmiller와 Erin E. Maxwell의 분석에서 나온 위치정보를 따른다.[22]
툰노사우루스류 내에서 '''이크티오사우루스'''의 위치는 다음과 같다.
다음은 Fischer 등이 2013년에 실시한 계통 분석에 따른 분류도이다.[43]
툰노사우루스류 내에서 '''이크티오사우루스'''의 위치는 다음과 같다.
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3. 오탈자 수정:- 헬키니쿠스 -> 헬키니쿠스 (오탈자)
5. 생태
세 마리의 ''I. anningae'' 복원도
이크티오사우루스는 주로 물고기와 두족류를 먹이로 삼았던 해양 포식자였다. 이들은 램 섭식자였을 것으로 추정되며, 턱과 이빨만 사용하여 먹이를 잡았을 것으로 보인다.
초기에는 이크티오사우루스가 육지에서 알을 낳는다고 믿었지만, 화석 증거를 통해 암컷이 새끼를 낳았다는 것이 밝혀졌다.[40] 이들은 완전히 해양 생활에 잘 적응했으며 육지로 올라오지 않았다.
5. 1. 섭식 행동
이크티오사우루스는 흡입 섭식이 아닌 램 먹이 섭취를 했을 것으로 추정된다. 설골 장치의 형태는 흡입 섭식을 할 수 없었음을 시사하며, 턱과 이빨을 사용하여 먹이를 잡았을 것으로 보인다.[24] 청새치형 운동을 통해 빠르고 지속적인 수영이 가능했던 추격형 포식자였을 것으로 생각된다.[25] ''이크티오사우루스 안닝게''의 위 내용물은 이들이 두족류(아마도 갑주류)와 물고기를 먹었음을 나타낸다.[26] 다른 어룡과 마찬가지로 시각에 의존했을 가능성이 높으며, 후각과 결합되었을 수도 있다.[27] 분변 화석을 통해 어류와 오징어를 주된 식량으로 삼았다는 사실이 밝혀졌다.[42]
5. 2. 감각 기관
이크티오사우루스는 매우 크고 민감한 눈을 가지고 있었으며, 이 눈은 공막륜으로 보호받았다. 이러한 해부학적 특징은 이크티오사우루스가 시력에 중점을 둔 포식자였음을 보여준다.[42] 분변 화석 분석 결과, 이들은 주로 어류와 오징어를 먹이로 삼았다.[42]
이크티오사우루스의 이골은 단단하여 물의 진동을 내이로 전달했을 것으로 보인다.[42] ''이크티오사우루스 안닝게''의 위 내용물은 이들이 두족류(아마도 갑주류)와 물고기를 먹었음을 보여준다.[26] 다른 어룡과 마찬가지로 이크티오사우루스는 시각에 의존했을 가능성이 높으며, 후각과 결합되었을 수도 있다.[27]
5. 3. 번식
처음에는 이크티오사우루스가 육지에 알을 낳는다고 믿었지만, 화석 증거를 통해 암컷이 새끼를 낳았다는 것이 밝혀졌다. 따라서 이들은 완전히 해양 생활에 잘 적응했으며, 결코 육지로 나오지 않았다. 세 마리의 임신한 암컷 화석이 알려져 있는데, 모두 아종 ''I. somersetensis''이다. 태아는 꼬리부터 태어나 물속에서 익사하는 것을 방지했는데, 이는 고도로 수생 척추동물에서 흔히 나타나는 특징이다.[20][40]
6. 문화적 의의
크리스탈 팰리스 공원에 있는 역사적으로 중요한 ''I. communis'' 조각상(왼쪽)
이크티오사우루스는 19세기 초 발견된 이후 대중문화와 예술 작품에 영감을 주었으며, 멸종된 고대 생물에 대한 관심을 불러일으켰다. 특히 요제프 빅토어 폰 셰펠의 시 'Ichthyosaurus'는 이크티오사우루스의 멸종을 익살스럽게 묘사하여 널리 알려졌다.[28]
6. 1. 문학 작품
요제프 빅토어 폰 셰펠의 시 'Ichthyosaurus'는 이크티오사우루스의 멸종을 익살스러운 구절로 묘사하고 있다. 호헨트비엘에 있는 기념비도 이를 인용하고 있다.[28] 이 시는 찰스 고드프리 릴런드 등에 의해 번역되었다.[29]
다음은 그 중 일부 연이다.
:갈대는 이상하게 흔들리고,
:바다는 이상하게 빛나네,
:눈물로 쏟아지며,
:이크티오사우루스가 헤엄치네.
:그는 끔찍한 부패를 슬퍼하네
:그의 시대의, 끔찍한 어조로
:최근 많은 사람들이 알아차렸네
:라이아스 지층에 나타났네.
6. 2. 대중문화
요제프 빅토어 폰 셰펠의 시 'Ichthyosaurus'는 익살스러운 구절로 이크티오사우루스의 멸종을 묘사하고 있다. 호헨트비엘에 있는 기념비도 이를 인용하고 있다.[28] 이 시는 찰스 고드프리 릴런드 등에 의해 번역되었다.[29]
아래는 시의 일부 연이다.
갈대는 이상하게 흔들리고,
바다는 이상하게 빛나네,
눈물로 쏟아지며,
익티오사우루스가 헤엄치네.
그는 끔찍한 부패를 슬퍼하네
그의 시대의, 끔찍한 어조로
최근 많은 사람들이 알아차렸네
라이아스 지층에 나타났네.
참조
[1] 논문 A revision of Ichthyosaurus (Reptilia, Ichthyosauria) https://www.research[...] Manchester eScholar
[2] 논문 Two new species of ''Ichthyosaurus'' from the lowermost Jurassic (Hettangian) of Somerset, England
[3] 논문 An ''Ichthyosaurus'' (Reptilia, Ichthyosauria) with gastric contents from Charmouth, England: First report of the genus from the Pliensbachian
[4] 논문 The southernmost occurrence of Ichthyosaurus from the Sinemurian of Portugal https://fr.copernicu[...] 2021-09-09
[5] 논문 Descriptive anatomy of the largest known specimen of ''Protoichthyosaurus prostaxalis'' (Reptilia: Ichthyosauria) including computed tomography and digital reconstruction of a three-dimensional skull
[6] 논문 Swiss ichthyosaurs: a review
[7] 간행물 The Ichthyosauria
[8] 서적 Ichthyopterygia Verlag Dr. Friedrich Pfeil
[9] 문서 Essesials of Anthropology 6th addition
[10] 논문 A taxonomic reassessment of ''Ichthyosaurus communis'' and ''I. intermedius'' and a revised diagnosis for the genus 2018
[11] 논문 Some account of the fossil remains of an animal more nearly allied to fishes than any other classes of animals 1814
[12] 논문 A revision of the latipinnate ichthyosaurs of the Lower Jurassic of England (Reptilia: Ichthyosauria) 1974
[13] 논문 Notice of the discovery of a new fossil animal, forming a link between the ''Ichthyosaurus'' and crocodile, together with general remarks on the osteology of the ''Ichthyosaurus'' 1821
[14] 논문 Additional notices on the fossil genera ''Ichthyosaurus'' and ''[[Plesiosaurus]]'' 1822
[15] 논문 Rediscovery of two casts of the historically important ' Proteo-saurus ', the first complete ichthyosaur skeleton 2022
[16] 웹사이트 BBC News - Forgotten fossil found to be new species of ichthyosaur https://www.bbc.co.u[...] 2015-02-19
[17] 웹사이트 New species discovered in Doncaster http://www.doncaster[...] 2015-02-19
[18] 논문 A new species of Ichthyosaurusfrom the Lower Jurassic of West Dorset, England, U.K. http://zoobank.org/u[...]
[19] 논문 On the largest ''Ichthyosaurus'': A new specimen of ''Ichthyosaurus somersetensis'' containing an embryo. http://app.pan.pl/ar[...] 2017
[20] 간행물 Neue Erkenntnisse über die Fortpflanzungsbiologie der Ichthyosaurier
[21] 간행물 Soupy Substrates: A Medium for the Exceptional Preservation of Ichthyosaurs of the Posidonia Shale (Lower Jurassic) of Germany
[22] 논문 A new Lower Cretaceous (lower Albian) ichthyosaur genus from the Clearwater Formation, Alberta, Canada
[23] 문서 On the Ichthyosaurian Genus Platypterygius
[24] 논문 Absence of Suction Feeding Ichthyosaurs and Its Implications for Triassic Mesopelagic Paleoecology 2013-12-11
[25] 논문 The evolution and extinction of the ichthyosaurs from the perspective of quantitative ecospace modelling 2015-07
[26] 문서 An ''Ichthyosaurus'' (Reptilia: Ichthyosauria) with gastric contents from Charmouth, England: first report of the genus from the Pliensbachian https://paludicolave[...]
[27] 논문 The Evolution and Fossil History of Sensory Perception in Amniote Vertebrates https://www.annualre[...] 2018-05-30
[28] 웹사이트 Werkkatalog Sieckes http://www.siecke.co[...]
[29] 서적 Gaudeamus! Humorous Poems by Joseph Viktor von Scheffel http://www.gutenberg[...]
[30] 논문 Two new species of ''Ichthyosaurus'' from the lowermost Jurassic (Hettangian) of Somerset, England
[31] 논문 An ''Ichthyosaurus'' (Reptilia, Ichthyosauria) with gastric contents from Charmouth, England: First report of the genus from the Pliensbachian
[32] 간행물 The Ichthyosauria
[33] 서적 Ichthyopterygia Verlag Dr. Friedrich Pfeil
[34] 문서 A large skull of Ichthyosaurus (Reptilia: Ichthyosauria) from the Lower Sinemurian (Lower Jurassic) of Frick (NW Switzerland)
[35] 서적 Jurassic Mary: Mary Anning and the Primeval Monsters Sutton Publishing
[36] 웹사이트 BBC News - Forgotten fossil found to be new species of ichthyosaur https://www.bbc.co.u[...] 2015-02-19
[37] 웹사이트 New species discovered in Doncaster http://www.doncaster[...] 2015-02-19
[38] 간행물 A new species of Ichthyosaurusfrom the Lower Jurassic of West Dorset, England, U.K. http://zoobank.org/u[...]
[39] 간행물 On the largest ''Ichthyosaurus'': A new specimen of ''Ichthyosaurus somersetensis'' containing an embryo. http://app.pan.pl/ar[...] 2017
[40] 문서 Neue Erkenntnisse über die Fortpflanzungsbiologie der Ichthyosaurier. ''Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie)'' 1990
[41] 문서 Soupy Substrates: A Medium for the Exceptional Preservation of Ichthyosaurs of the Posidonia Shale (Lower Jurassic) of Germany. ''Kaupia - Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte'' 1993
[42] 서적 The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals Marshall Editions
[43] 간행물 A new Lower Cretaceous ichthyosaur from Russia reveals skull shape conservatism within Ophthalmosaurinae
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