황금두꺼비
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1. 개요
황금두꺼비는 코스타리카 몬테베르데 운무림 지역에 서식했던 멸종된 양서류이다. 수컷은 몸길이 4.1~4.8cm, 암컷은 4.7~5.4cm이며, 수컷은 붉은색 또는 주황색, 암컷은 흑갈색 또는 황갈색을 띠는 등 성적 이형성을 보였다. 곤충 등을 먹고, 우기 초 빗물 웅덩이에서 번식했으며, 1987년 마지막 번식이 기록된 후 1989년 이후 관찰되지 않아 멸종된 것으로 추정된다. 멸종 원인으로는 서식지 제한, 지구 온난화, 키트리디균증 등이 제시되었으나, 정확한 원인은 밝혀지지 않았다.
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| 황금두꺼비 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 멸종 시기 | 1989년 |
| 분포 면적 | 4 km2 |
| 보호 상태 | |
| IUCN | EX |
| CITES | 부속서 I |
| 학 classification | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 양서강 |
| 목 | 개구리목 |
| 아목 | 나미가엘아목 |
| 과 | 히키가엘과 |
| 속 | 잉킬리우스속 |
| 종 | †황금두꺼비 |
| 학명 | Incilius periglenes (Savage, 1966) |
| 이전 학명 | Bufo periglenes Cranopsis periglenes Ollotis periglenes |
2. 형태
황금두꺼비는 몸길이가 수컷은 약 4.1~4.8cm, 암컷은 약 4.7~5.4cm이다. 수컷은 밝은 주황색을 띠는 반면, 암컷은 노란색 테두리가 있는 흑갈색이나 황갈색 바탕에 붉은 반점을 가진다. 배 부분은 연두색이나 옅은 황색 바탕에 검은색이나 붉은색 얼룩무늬가 있는 경우가 많다.[34] 황금두꺼비는 "참두꺼비"과에 속하는 약 500종 중 하나였다.[6]
2. 1. 신체적 특징
황금두꺼비 수컷의 몸길이는 4.1~4.8cm이고, 암컷은 4.7~5.4cm이다.[34][35] 등에는 잘 발달하지 않은 융기가 있으며, 이 융기에는 검고 작은 가시가 있다.[34] 몸 측면에는 이러한 융기가 없다.[34] 콧구멍에서 눈까지, 위 눈꺼풀 안쪽, 고막 뒤쪽에는 골질 융기가 있다.[34] 고막은 피부 아래에 있어 겉으로 드러나지 않는다.[34] 귀샘은 눈과 거의 같은 크기이며, 그다지 융기되지 않았다.[34] 울음주머니는 없다.[34]사지는 길며, 뒷다리 발가락 기부 사이에는 잘 발달하지 않은 물갈퀴가 있다.[34] 수컷은 등면이 빨간색이나 주황색을 띤다.[34][35] 배면은 옅은 주황색이며, 불분명한 주황색이나 갈색 반점이 있다.[34] 암컷은 등면이 흑갈색이나 황갈색을 띠고, 노란색 테두리가 있는 붉은 반점이 있다.[34][35] 배면은 연두색이나 옅은 황색이며, 검은색이나 붉은 반점이 들어가는 개체가 많다.[34]
황금두꺼비는 성적이형을 보이는 종으로, 암컷은 수컷보다 일반적으로 크기가 더 크고, 더 다양한 색상을 보였다. 수컷은 밝은 주황색을 띠는 반면, 암컷은 노란색 선으로 윤곽이 잡힌 어두운 숯색을 띠었다.[6] 수컷은 암컷보다 사지가 더 길고, 코가 더 길고 뾰족했다.[7] 또한 암컷은 안와(눈구멍) 위쪽의 두개골 능선이 확대된 반면, 수컷의 능선은 훨씬 낮았다.[10]
알은 크기가 크고, 난황도 크다.[35] 유생은 전체 길이가 1.5cm이며, 몸 색깔은 흑갈색이다.[34] 변태 직후의 어린 개체는 등면이 진한 갈색, 배면이 검은색이며, 온몸에 청백색 반점이 있다.[34]
3. 생태
황금두꺼비는 주로 브릴란테라고 불리는 춥고 습한 산등성이에 서식했다. 이들은 우기 초에 나무 뿌리 사이의 빗물 웅덩이에서 짝짓기를 하고 알을 낳았으며, 짝짓기 후에는 굴로 돌아갔다.[3][15]
3. 1. 서식지
황금두꺼비는 코스타리카 북부 몬테베르데 운무림 보호구역의 몬테베르데 시 북쪽에 위치한 운무림 지역에 서식했다.[9] 이 종은 면적이 8km2를 넘지 않았으며, 적게는 0.5km2에 불과했을 것으로 보이며, 평균 고도는 1500m~1620m였다.[22] 낮은 고도를 선호하는 것으로 보였다.[10]해발 1590m 주변의 상록 활엽수로 이루어진 운무림에 서식했으며,[34][35] 지표면에 서식하며, 번식기에만 발견되었기 때문에 땅 속에 숨어 생활했던 것으로 여겨진다.[34]
3. 2. 식성
동물성으로, 곤충, 무척추동물을 먹었던 것으로 생각된다.[35] 유생은 변태할 때까지 음식을 섭취하지 않았을 것으로 여겨진다.[34]3. 3. 번식
황금두꺼비는 우기 초인 3월 말에서 4월에 나무 뿌리 사이의 빗물 웅덩이에서 짝짓기를 하고 알을 낳았다.[3] 1972년에는 이 지역에서 1500마리의 황금두꺼비가 번식한 것으로 보고되었다. 마지막으로 기록된 번식은 1987년 4월에서 5월 사이에 발생했다.[12]건기가 끝나고 숲이 더 습해지는 4월에 수컷들은 웅덩이 근처에 모여 암컷을 기다렸다. 황금두꺼비는 3월에서 6월까지 비가 많이 올 때 번식하는 것으로 밝혀졌다.[13] 수컷은 암컷을 찾으면 포접을 시작했고, 짧은 짝짓기 기간이 끝나면 굴로 돌아갔다.[14][15]
수컷의 수가 암컷보다 많았는데, 어떤 해에는 최대 10대 1의 비율을 보이기도 했다. 이는 독신 수컷들이 포접하고 있는 짝을 공격하여 "두꺼비 덩어리"를 형성하게 했다.[5] 1977년과 1982년 시즌에는 수컷이 암컷보다 8배 이상 많았다. 각 두꺼비 커플은 6주간의 짝짓기 기간 동안 매주 200~400개의 알을 낳았으며, 각 알의 지름은 약 3mm였다. 검은색과 황갈색의 알은 깊이가 약 2.54cm도 채 안 되는 작은 웅덩이에 낳아졌다. 올챙이는 며칠 만에 부화했지만 변태에는 4~5주가 더 걸렸다. 이 기간 동안 올챙이들은 날씨에 매우 의존적이었다. 비가 너무 많이 오면 가파른 언덕에서 휩쓸려 내려갔고, 비가 너무 적으면 웅덩이가 말라버렸다.
1987년, 미국 생태학자이자 파충류학자인 마사 크럼프는 황금두꺼비의 짝짓기를 기록했다. 그녀는 1987년 4월 15일, "주방 싱크대 크기의 웅덩이"에서 133마리의 두꺼비가 짝짓기를 하는 것을 관찰했다. 5일 후, 웅덩이가 마르는 것을 목격했는데, 이는 엘니뇨-남방 진동의 영향 때문이라고 생각했으며, "이미 곰팡이로 덮인 건조한 알을 남겼다"고 했다. 그 해 5월, 두꺼비들은 다시 짝짓기를 시도했지만, 크럼프가 발견한 43,500개의 알 중에서 단 29마리의 올챙이만이 살아남았다.[16]
번식 형태는 난생이다. 3~5월에 강우 후 생긴 연못에 200~300개의 알을 낳았다.[34][35] 유생은 6월에 변태하여 어린 개체가 된다.[34]
4. 인간과의 관계
황금두꺼비는 1964년 제이 세비지에 의해 발견되었다.[5] 1987년에는 1,500마리 이상의 개체와 번식이 확인되었으나, 1988년과 1989년 사이에 11마리가 확인된 이후로는 발견되지 않아 멸종된 것으로 추정된다.[34][35] 발견 당시 개체 수가 매우 적고 한정된 지역에 분포했기 때문에, 알려진 지역 주변 4km2를 보호 구역으로 설정했고, 이후 105km2로 확장했다.[18]
황금두꺼비는 발견부터 사라질 때까지 코스타리카의 생물 다양성을 알리는 포스터에 자주 등장했다.[19] 홀드리지 두꺼비와는 달리, 황금두꺼비는 다시 발견되지 않고 멸종되었다.
4. 1. 멸종
제이 세비지는 1964년에 황금두꺼비를 발견했다.[5] 1988년에는 단 10마리[1] 또는 11마리의 두꺼비가 관찰되었으며,[17] 1989년 5월 15일 이후로는 한 마리도 관찰되지 않았다.[15]
황금두꺼비는 발견부터 사라질 때까지 코스타리카의 생물 다양성을 홍보하는 포스터에 자주 등장했다.[19] 국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 1989년 이후 목격 사례가 없고, 광범위한 수색에도 불구하고 발견되지 않아 2004년에 이 종을 멸종된 것으로 분류했다.[1] 2010년 8월, 국제 자연 보전 연맹의 양서류 전문가 그룹이 수색을 진행했으나 생존 개체의 증거를 찾지 못했다.[21]
황금두꺼비의 멸종 원인은 명확하게 밝혀지지 않았지만, IUCN은 제한된 서식지, 지구 온난화, 키트리디균증, 대기 오염 등 여러 요인을 제시했다.[1] 제니퍼 네빌은 엘니뇨 현상으로 인한 가뭄이 멸종의 주요 원인이라는 가설을 제시했다.[17] 1987년 이후 건기 동안 더 따뜻한 수온과 강수량 감소가 번식 조건을 악화시켰을 가능성이 제기되었다.[22] 그러나 1987년 이후 여러 번의 번식기가 있었음에도 불구하고, 이 종은 다시 나타나지 않았다.[17] 1987년에는 1,500마리 이상의 개체와 번식이 확인되었지만, 1988-1989년에 11마리가 확인된 이후 발견 사례가 없어 멸종한 것으로 여겨진다.[34][35]
4. 2. 멸종 원인
황금두꺼비의 급격한 멸종은 잘 기록되어 있지만, 그 원인은 아직 명확하게 밝혀지지 않았다. 1989년 이후 확인된 목격 사례는 없다. 1987~1988년의 심각한 가뭄이 멸종의 주요 원인으로 처음에는 여겨졌지만, 이후 다른 요인들이 더 유력한 원인으로 간주되고 있다.[18]IUCN은 황금두꺼비 멸종의 সম্ভাব্য 원인으로 제한된 서식지, 지구 온난화, 키트리디균증, 대기 오염 등을 제시했다.[1] 제니퍼 네빌은 엘니뇨 현상으로 인한 기후 변화가 멸종을 유발했다는 가설이 이용 가능한 데이터에 의해 뒷받침된다고 결론 내렸다.[17] 반면, UV-B 방사선 증가나 수분 손실 등의 다른 가설들은 논란의 여지가 있다.[3][17]
1991년 연구에서는 1987년 이후 건기 동안 따뜻한 수온과 적은 강수량이 열악한 번식 조건을 유발했을 수 있다는 가능성이 제기되었다.[22] 그러나 1987년 이후 여러 번의 번식기가 있었음에도 불구하고 황금두꺼비는 다시 나타나지 않았다.[17]
기후 변화와 관련된 멸종 가설은 지구 온난화로 인한 기온 상승이 극심한 엘니뇨 현상을 유발했다고 주장한다. 그러나 1900년부터 2002년까지의 데이터를 분석한 연구에서는 지구 온난화와 관련된 명확한 증거를 찾지 못했다.[23]
1999년, IPCC는 황금두꺼비를 기후 위기가 멸종의 주요 원인으로 지목된 두 종 중 하나로 확인했다.[24] 1986-87년 엘니뇨는 코스타리카 몬테베르데에서 기록상 가장 적은 강수량과 높은 기온을 야기했으며, 이는 태평양 쪽 경사면의 강수량 감소와 건기 기온 상승으로 이어졌다.[14]
키트리드 곰팡이 감염 또한 멸종의 유력한 원인 중 하나로 제기된다. 열대 아메리카의 ''Atelopus'' 속 두꺼비류의 약 67%가 멸종 위기에 처했으며, 이는 피부진균증을 유발하는 ''Batrachochytrium dendrobatidis'' 곰팡이와 관련이 있다.[10]
키트리드 곰팡이가 황금두꺼비 멸종에 미친 영향에 대한 가설은 다음과 같다.
- 시공간적 확산 가설: ''B. dendrobatidis''의 확산으로 인해 개체 수가 감소했다는 가설.[26]
- 기후 연관 전염병 가설: 기후 변화와 병원체의 상호작용으로 멸종이 발생했다는 가설.[26]
- 키트리드 열 최적 가설: 지구 온난화로 인한 온도 변화가 ''B. dendrobatidis'' 성장에 최적의 환경을 조성했다는 가설.[26]
이 중 키트리드 열 최적 가설은 논란의 여지가 있다.[28]
일부 연구는 키트리드 열 최적 가설 및 기후 연관 전염병 가설을 지지하며, 기후 변화가 곰팡이의 확산에 유리한 환경을 조성했다고 주장한다.[10][30] 반면, 시공간적 확산 가설은 ''B. dendrobatidis''의 확산이 기후 변화와 무관하게 발생했다고 주장한다.[31]
하지만, 수집된 황금두꺼비 표본에서 ''B. dendrobatidis''가 검출되지 않았다는 증거도 있어, 곰팡이가 멸종의 유일한 원인이라고 단정하기는 어렵다.[4]
결론적으로, 황금두꺼비의 멸종은 복합적인 요인이 작용한 결과로 보인다. 기후 변화, 엘니뇨 현상, 키트리드 곰팡이 감염 등이 멸종에 영향을 미쳤을 가능성이 있지만, 정확한 원인과 각 요인의 상대적 중요성은 여전히 논쟁 중이다.
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