독화살개구리과
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1. 개요
독화살개구리과는 북아메리카 남부, 남아메리카, 하와이에 분포하는 개구리과의 하나이다. 습윤한 열대 환경에 서식하며, 크기는 작게는 1.5cm에서 크게는 6cm까지 자란다. 대부분 밝은 색상을 띠며, 피부에서 다양한 종류의 알칼로이드 독소를 분비하여 포식자로부터 자신을 보호한다. 콜롬비아 원주민들은 이 개구리의 독을 사냥에 사용했으며, 일부 종은 강력한 진통제인 에피바티딘을 포함한 약용 물질의 연구 대상이 되기도 한다. 현재 16개 속, 약 200종이 있으며, 서식지 감소, 질병, 애완동물 거래 등으로 인해 일부 종은 멸종 위기에 처해 있다.
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| 독화살개구리과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분포 | |
| 분포 지역 | 신열대구 (중앙아메리카, 남아메리카) |
 | |
| 분류 | |
| 학명 | Dendrobatidae |
| 명명자 | Cope, 1865년 |
| 하위 분류군 | 콜로스테투스아과 (Colostethinae) 독화살개구리아과 (Dendrobatinae) 하이록살루스아과 (Hyloxalinae) |
| 속 | 알로바테스속 (Allobates) 아로모바테스속 (Aromobates) 코오이개구리속 크립토필로바테스속 (Cryptophyllobates) 독화살개구리속 (Dendrobates) 에피페도바테스속 (Epipedobates) 미뇨바테스속 (Minyobates) 만노프린속 (Mannophryne) 필로바테스속 (Phyllobates) 아메레가속 (Ameerega) 레우코스테투스속 (Leucostethus) 실버르스토네이아속 (Silverstoneia) 안디노바테스속 (Andinobates) 엑시도바테스속 (Excidobates) 오오파가속 (Oophaga) 라니토메이야속 (Ranitomeya) 엑토글로수스속 (Ectopoglossus) 하이록살루스속 (Hyloxalus) 파루우로바테스속 (Paruwrobates) 아델포바테스속 (Adelphobates) |
| 일반 특징 | |
| 서식지 | 열대 우림 |
| 먹이 | 개미, 진드기, 딱정벌레 등 |
| 특징 | 화려한 색상과 독성 분비물 |
| 특별한 행동 | 수컷의 알 보호, 암컷의 무정란 공급 |
2. 분포
독화살개구리는 습윤한 중앙아메리카와 남아메리카의 열대 환경에 고유하게 서식한다.[3] 이들은 볼리비아, 코스타리카, 브라질, 콜롬비아, 에콰도르, 베네수엘라, 수리남, 프랑스령 기아나, 페루, 파나마, 가이아나, 니카라과, 하와이(도입종) 등을 포함한 열대 우림에서 발견된다.[3][8]
독화살개구리는 습윤한 중앙 아메리카와 남아메리카의 열대 환경에 고유하게 서식한다.[3] 이들은 볼리비아, 코스타리카, 브라질, 콜롬비아, 에콰도르, 베네수엘라, 수리남, 프랑스령 기아나, 페루, 파나마, 가이아나, 니카라과, 하와이 (도입종) 등 열대 우림에서 주로 발견된다.[3][8]
독화살개구리과의 대부분은 크기가 작으며, 성체는 1.5cm 미만으로 자라지만, 일부는 6cm까지 자라기도 한다. 평균 몸무게는 약 28.35g이다.[5] 대부분의 독화살개구리는 밝은 색상을 띠며, 잠재적 포식자에게 경고하기 위해 경계색 패턴을 나타낸다. 밝은 색상은 독성 및 알칼로이드 수치와 관련이 있다. 예를 들어, ''Dendrobates'' 속 개구리는 알칼로이드 수치가 높지만, ''Colostethus'' 종은 위장색을 띠며 독성이 없다.[2]
자연 서식지로는 습한 저지대 숲 (아열대 및 열대), 고산 관목 지대 (아열대 및 열대), 습한 산악 지대 및 강 (아열대 및 열대), 담수 늪, 간헐적 담수 늪, 호수 및 늪 등이 있다. 다른 종들은 계절적으로 습하거나 홍수기에 잠기는 저지대 초원, 경작지, 목초지, 시골 정원, 농장, 습윤 사바나 및 심하게 훼손된 이전 숲에서도 발견될 수 있다. 몬테네 숲과 바위 지역에서도 개구리가 발견된 것으로 알려져 있다. 독화살개구리과는 땅이나 땅 가까이에서 서식하는 경향이 있지만, 땅에서 10m 떨어진 나무에서도 발견된다.[9]
3. 서식지
자연 서식지는 습한 저지대 숲 (아열대 및 열대), 고산 관목 지대 (아열대 및 열대), 습한 산악 지대 및 강 (아열대 및 열대), 담수 늪, 간헐적 담수 늪, 호수 및 늪 등이다. 다른 종들은 계절적으로 습하거나 홍수기에 잠기는 저지대 초원, 경작지, 목초지, 시골 정원, 농장, 습윤 사바나 및 심하게 훼손된 이전 숲에서도 발견될 수 있다. 몬테네 숲과 바위 지역에서도 발견된 바 있다. 독화살개구리과는 땅이나 땅 가까이에서 서식하는 경향이 있지만, 땅에서 10m 떨어진 나무에서도 발견된다.[9] 저지대 열대 우림에서 고산 운무림 등에 분포한다.
4. 형태
독화살개구리는 경계색 생물의 한 예이다. 밝은 색상은 잠재적 포식자에게 불쾌감을 준다는 것을 알린다. 계통 발생수를 기반으로 볼 때, 경계색은 독화살개구리과 내에서 적어도 4번 이상 발생한 것으로 여겨지며, 그 이후로 데드로바테스과 개구리는 종간 및 종내에서 경계색에 극적인 분화가 일어났다. 이는 이러한 유형의 방어 기작이 빈도 의존적이라는 점을 고려할 때 놀라운 일이다.[36][6]
독화살개구리속의 경우 최대 종인 아이조메독화살개구리도 6cm 정도이며, 주로 소형종으로 이루어져 있다. 체색은 속에 따라 선명하며, 독을 보유하고 있기에 경계색으로 여겨진다. 약독종에서도 체색이 화려한 종이 존재하는데, 이는 강독종을 위장한 베이츠 의태로 여겨진다.
5. 독성
독화살개구리과는 대부분 몸집이 작지만, 일부는 6cm까지 자라기도 한다. 이들은 주로 밝은 경계색을 띠는데, 이는 독성 및 알칼로이드 수치와 관련이 있다. 예를 들어, ''Dendrobates'' 속 개구리는 알칼로이드 수치가 높지만, ''Colostethus'' 종은 위장색을 띠며 독성이 없다.[2] 경계색은 독화살개구리과 내에서 최소 4번 이상 독립적으로 진화했으며, 종간 및 종내에서 매우 다양하게 나타난다.[36][6]
독화살개구리의 현란한 색상은 식단, 체질량, 유산소 능력, 화학적 방어 기작과 관련이 있다.[6] 그러나 덜 현란한 개구리가 더 독성이 강한 경우도 있어, 독성과 밝은 색상 사이에 상쇄 관계가 있을 수 있다.[32] 이는 독성과 밝은 색상을 유지하는 데 드는 에너지 비용 때문으로 추정된다.[33][34]
독성 피부는 밝은 색상과 함께 진화했거나, 혹은 그보다 먼저 진화했을 수도 있다.[35][36] 독성은 알칼로이드가 풍부한 절지동물을 섭취하는 식습관과 관련이 있으며,[22] 경계색과 유산소 능력 중 어느 것이 먼저 진화했는지는 확실하지 않다. 먹이의 이동성 또한 경계색 신호 발달에 영향을 주었을 수 있다.[6]
5. 1. 독의 이용
독화살개구리과(Dendrobates)는 화학적 방어 기작으로 먹이를 통해 얻는 독을 사용한다.[20] 독성 절지동물을 섭취하여 독소를 흡수하고, 이를 과립샘에서 분비한다.[20] 이 독은 화학 구조와 독성이 다른 알칼로이드이다.[20]
대부분의 독화살개구리는 피부를 통해 친유성 알칼로이드 독소인 알로푸밀리오톡신 267A, 바트라코톡신, 에피바티딘, 히스트리오니코톡신, 푸밀리오톡신 251D 등을 분비한다. 이는 포식에 대한 화학적 방어 수단으로 작용하며, 낮 동안 활동할 수 있게 한다. 약 28개의 알칼로이드 구조가 알려져 있다.[3][21] 가장 독성이 강한 종은 ''필로바테스 테리빌리스''(Phyllobates terribilis)이다. 독개구리는 독을 자체 합성하지 않고, 개미, 지네, 진드기 등을 통해 획득한다.[22][23] 따라서 사육 시에는 독성이 없지만, 알칼로이드 식단을 제공하면 독을 축적할 수 있다.[24] 일부 포식자는 독에 대한 면역력을 가지기도 하는데, 뱀 ''에리트롤람푸스 에피네팔루스''(Erythrolamprus epinephalus)가 그 예이다.[25]
''에피페도바테스 트리컬러''(Epipedobates tricolor)의 피부 추출물은 약용 가치가 있어, 진통제 개발에 사용된다.[26] 에피바티딘은 모르핀보다 200배 강력한 진통제이나, 치료 용량과 치사량이 매우 가깝다.[27] 애보트 래보라토리스의 ABT-594(테바니클린)는 2상 임상 시험까지 진행되었으나, 위장관계 부작용으로 중단되었다.[28][29] 독화살개구리 독은 근이완제, 심장 흥분제, 식욕 억제제로도 활용 가능하다.[30] 황금독개구리는 10~20명, 혹은 2만 마리의 쥐를 죽일 수 있는 독을 가지고 있다.[31] 대부분의 독화살개구리는 화려한 색과 독성으로 포식을 억제하지만, 인간에게는 덜 위험하다.
독화살개구리의 독은 알칼로이드계 신경독으로, 바트라코톡신은 20μg으로 성인 남성을 사망에 이르게 할 수 있는 강력한 독이다. 팔리톡신 다음으로 위험한 독으로 알려져 있으며, 히스트리오니코톡신, 푸밀리오톡신 등을 포함한다.
독화살개구리속 3종 (황금독화살개구리, 코코독화살개구리, 얼룩독화살개구리)은 특히 위험하며, 황금독화살개구리는 피부에서 독소를 지속적으로 분비하여 접촉만으로도 위험하다. 독성은 황금독화살개구리, 코코독화살개구리, 얼룩독화살개구리 순으로 강하다. 그러나 다른 종은 독성이 약하거나 없는 경우도 있다.
독은 서식지의 개미, 진드기 등을 섭취하여 축적[63]하거나 체내에서 변성된다. 따라서 귀뚜라미나 초파리를 먹이로 하는 사육 개체는 독이 없다.
5. 2. 의학적 이용
독화살개구리과 동물들은 피부를 통해 친유성 알칼로이드 독소를 분비한다. 주요 독소로는 알로푸밀리오톡신 267A, 바트라코톡신, 에피바티딘, 히스트리오니코톡신, 푸밀리오톡신 251D 등이 있다.[3][21] 이러한 피부샘의 알칼로이드는 포식자로부터 자신을 보호하는 화학적 방어 수단으로 작용하며, 낮 동안 활동할 수 있게 해준다.
에피페도바테스 트리컬러(''Epipedobates tricolor'')에서 추출한 화학 물질은 의학적 가치가 있다. 과학자들은 이 독을 이용해 진통제를 개발하는데, 그중 하나가 모르핀보다 200배 강력한 에피바티딘이다. 그러나 에피바티딘의 치료 용량은 치사량에 매우 가깝다.[27] 애보트 래보라토리스에서 개발한 에피바티딘 유도체 ABT-594(테바니클린)는 2상 임상시험까지 진행되었으나,[28] 심각한 위장관계 부작용으로 인해 개발이 중단되었다.[29] 독화살개구리과에서 분비되는 물질은 근이완제, 심장 흥분제, 식욕 억제제로도 활용될 가능성이 있다.[30]
독화살개구리속의 3종, 즉 황금독화살개구리(''Phyllobates terribilis''), 코코독화살개구리(''Phyllobates aurotaenia''), 얼룩독화살개구리(''Phyllobates bicolor'')는 바트라코톡신을 함유하여 매우 강한 독성을 지니고 있으며, 생명을 위협할 수 있다. 특히 황금독화살개구리는 피부에서 지속적으로 독소를 분비하여 만지는 것조차 위험하다. 그러나 이 외의 종은 독성이 약하거나 없는 경우도 있다.
독화살개구리의 독은 서식지의 개미나 진드기 등을 섭취하여 축적[63]되거나 체내에서 변성된 것이다. 따라서 귀뚜라미나 초파리 등을 먹이로 하는 사육 개체는 독이 없는 것으로 알려져 있다.
6. 생태
독화살개구리과의 독성 피부는 밝은 색상과 함께 진화했으며,[35] 밝은 색상보다 먼저 진화했을 가능성이 있다.[36] 이들의 독성은 알칼로이드가 풍부한 절지동물을 먹는 식습관과 관련이 있으며,[22] 이는 독화살개구리과에서 최소 4번 이상 독립적으로 발생했을 것으로 추정된다.[22]
일반적인 경계색 이론과는 달리, 독성보다 경계색과 유산소 능력이 먼저 발달했을 수 있다. 이는 개구리가 먹이인 개미와 진드기를 더 쉽게 찾고 획득하도록 도왔을 수 있다. 혹은, 먹이 특화가 유산소 능력보다 먼저 발생하고, 경계색은 포식자로부터 벗어나 자원을 획득하는 데 도움을 주었을 수도 있다.[6] 먹이의 이동성 또한 경계색 신호 발달의 초기 원인일 수 있다. 일부 독화살개구리과가 야행성에서 주행성으로 행동을 바꾸면서 먹이가 포식자에게 더 많이 노출되었고, 이는 경계색을 발달시킬 이유를 제공했다.[36] 주행성으로 전환 후, 개구리는 더 많은 생태적 기회를 얻었고, 이는 먹이 특화로 이어졌다. 따라서 경계색은 단순한 신호 체계가 아니라, 유기체가 더 많은 자원에 접근하고 생식 성공률을 높이는 방법으로 볼 수 있다.[37]
포식자의 식이 보수성은 경고색 진화에 기여할 수 있으며,[38] 유전적 부동 또한 기존의 약한 혐오감을 강화했을 수 있다.[39]
성 선택은 독화살개구리의 피부색과 패턴 다양화에 영향을 미쳤을 수 있다.[40][41][42][43] 암컷의 선호에 따라 수컷의 색상이 빠르게 진화할 수 있다. 성 선택은 부모의 투자 등 여러 요인에 영향을 받는다. ''Oophaga pumilio''의 경우, 암컷은 몇 주 동안 새끼를 돌보는 반면 수컷은 며칠만 돌보기 때문에 암컷의 선호가 강하게 나타난다. 성 선택은 표현형 변이를 급격하게 증가시키며, ''O. pumilio'' 개체군에서 표현형 다형성이 뚜렷하게 나타났다.[44] 그러나 일부 독화살개구리과 개체군에서는 성적 이형성이 나타나지 않아 성 선택이 유일한 설명이 아닐 수 있음을 시사한다.[45]
기능적 상쇄는 독성 저항과 관련된 독화살개구리 방어 메커니즘에서 나타난다. 에피바티딘을 함유한 독화살개구리는 신체 수용체에 3개의 아미노산 돌연변이를 일으켜 자체 독에 저항성을 갖게 되었다. 에피바티딘 생산 개구리는 신체 수용체의 독성 저항을 세 번 독립적으로 진화시켰다. 니코틴성 아세틸콜린 수용체에 대한 강력한 독소인 에피바티딘에 대한 이러한 표적 부위 무감각은 아세틸콜린 결합 친화성을 감소시키면서 독성 저항성을 제공한다.[46]
독화살개구리과의 식단은 피부에서 발견되는 알칼로이드와 독소를 제공하는 요인이다.[20] 이들은 주로 작고 낙엽 속에 사는 절지동물, 특히 개미를 먹는다.[20] 이들의 식단은 크게 두 가지 범주로 나뉜다.[47] 첫 번째는 느리게 움직이고, 수가 많으며, 크기가 작은 먹이로, 주로 개미를 포함하며, 진드기, 작은 딱정벌레 등도 포함된다.[47] 두 번째 범주는 희귀하고, 몸집이 더 크며, 맛이 좋고 움직임이 활발한 먹이로, 메뚜기목 곤충, 나비 애벌레, 거미 등이 포함된다.[47] 각 독화살개구리의 식단은 종과 서식지의 먹이 풍부함 등 다양한 요인에 따라 달라진다.[20] 저지대 열대 우림에서 고산 운무림 등에 분포하며, 동물성 먹이로 곤충류, 절지동물 등을 먹는다.
독화살개구리과는 종에 따라 번식 형태가 다양하다. 웅덩이, 늪, 강 등에 산란하는 종도 있지만, 나무 구멍이나 착생식물 잎 사이 등 좁은 물가에 산란하는 종도 있다. 좁은 수환경에서는 유생(올챙이)이 먹을 먹이가 부족하지만, 유생이 먹이를 먹지 않고 성장하거나, 암컷이 낳는 무정란을 먹고 성장하거나, 어미가 알이나 유생을 등에 업고 적합한 물가로 이동하는 등 다양한 적응을 보인다.
6. 1. 번식
많은 독화살개구리 종들은 헌신적인 부모이다. Oophaga속과 Ranitomeya속의 많은 독화살개구리는 갓 부화한 올챙이를 숲의 상층부로 옮기는데, 올챙이는 부모의 등에 있는 점액에 달라붙는다.[50] 열대 우림 나무의 상층부에 도달하면, 부모는 착생식물과 같은 파인애플과 식물에 축적된 물웅덩이에 새끼를 낳는다. 올챙이는 보육 시설에서 무척추 동물을 먹고 살며, 어미는 물에 알을 낳아 먹이를 보충해주기도 한다. 다른 독개구리들은 낙엽 아래에 숨겨진 숲 바닥에 알을 낳는다.[50] 독개구리는 체외수정을 한다. 암컷은 알 덩어리를 낳고 수컷은 대부분의 물고기와 마찬가지로 그 후에 수정시킨다.[50] 독개구리는 대부분의 개구리가 짝짓기를 하는 방식과 유사하게 서로 껴안고 있는 모습이 자주 관찰되지만, 이는 실제로는 영역 다툼이다. 수컷과 암컷 모두 자주 영역 다툼을 벌인다. 수컷은 자신의 구애 소리를 방송하기에 가장 적합한 둥지를 차지하기 위해 싸우고, 암컷은 원하는 둥지를 차지하기 위해 싸우며, 심지어 경쟁자의 알을 먹기 위해 다른 암컷의 둥지를 침범하기도 한다.[50]
독화살개구리과는 암컷에게 편향된 성비를 보인다. 이는 성비가 불균형한 유기체에서 발견되는 몇 가지 특징적인 행동과 특성으로 이어진다. 일반적으로 암컷은 짝을 선택할 수 있다. 결과적으로 수컷은 더 밝은 색상을 보이고, 영역을 확보하며, 다른 수컷에게 공격적이다. 암컷은 색상(주로 등), 구애 장소 위치, 영역을 기준으로 짝을 선택한다.[13]
독화살개구리과 종의 수컷들은 일반적으로 오전 6시 30분에서 오전 11시 30분 사이에 짝짓기 울음을 낸다.[48] 수컷들은 평균적으로 지면에서 1미터 높이의 나뭇가지, 줄기, 또는 통나무 위에 자리잡아 울음소리가 더 멀리 퍼져 잠재적인 짝에게 잘 보이도록 한다.[48] 울음소리는 암컷이 있는 시냇물을 향해 보내진다.[48] 울음소리가 전달된 후, 암컷은 수컷에게 이동하여 수정이 일어난다. 이러한 수정은 포접을 통해 이루어지지 않는다.[48] 만남 후 구애는 일반적으로 암컷에 의해 시작된다.[49] 암컷은 촉각적인 구애 행동을 위해 수컷을 쓰다듬고, 기어오르며, 뛰어오르는 등 훨씬 더 적극적인 성별이다.[49] 독화살개구리류의 구애 기간은 길며 암컷은 하루 종일 적극적인 구애를 받은 후에도 때때로 수컷을 거부할 수 있다.[51] 대부분의 경우 수컷이 산란 장소를 선택하고 암컷을 그곳으로 인도한다.[48] 딸기독화살개구리와 같은 일부 독화살개구리과 종에서는 높은 광도 조건에서 시각적 신호도 동일한 개체군 내의 개체를 식별하는 데 사용된다.[51]
일반적으로 많은 종에서 부모의 투자의 더 큰 부분은 암컷의 몫이며, 수컷은 훨씬 작은 부분을 차지한다.[49] 그러나 독화살개구리과에서는 많은 종들이 성 역할 반전을 보이며 암컷이 제한된 수의 수컷을 놓고 경쟁하고 수컷이 선택자이며 부모의 투자가 암컷보다 훨씬 더 크다는 연구 결과가 있다.[49] 이 이론은 또한 암컷이 수컷이 모두 돌볼 수 없을 정도로 빠른 속도로 알을 낳아 일부 수컷이 반응하지 않게 된다고 말한다.[49] 독화살개구리과는 부모의 질 가설을 보인다. 즉, 수컷과 짝짓기를 하는 암컷이 자신의 수컷이 가능한 적은 수의 개체와 짝짓기를 하도록 하여 자손의 수를 제한하고, 따라서 각 개체 자손이 더 많은 보살핌, 관심 및 자원을 받도록 하려는 것이다.[49] 그러나, 이용 가능한 수컷의 수가 제한되어 있고, 많은 암컷이 구애를 위해 제한된 수의 수컷을 놓고 경쟁하기 때문에 수컷이 짝짓기하는 개체 수를 제한하기가 어렵다. 많은 종에서 경쟁은 수컷 사이에서 두드러지게 나타나지만, 독화살개구리과에서는 암컷이 수컷을 놓고 서로 경쟁이 심한 것으로 보인다. 암컷은 심지어 다른 암컷의 알을 파괴하여 자신이 짝짓기한 수컷이 반응하도록 하고 다른 암컷과의 짝짓기를 두려워하게 만든다.[49]
독화살개구리는 공격성과 포식 행동으로 알려져 있다. 올챙이로서, 속 ''Dendrobates''에 속하는 개체들은 독특한 식인 행동을 보인다.[52] 세 마리 이상의 동족 올챙이를 잡아먹거나, 모기 ''Trichoprosopon digitatum''의 비교적 큰 유충을 잡아먹은 ''Dendrobates'' 올챙이는 훨씬 더 높은 성장률을 보였고 일반적으로 더 오래 살았다.[52] 이러한 행동은 포식자를 제거하고 자원이 부족한 환경에서 식량 공급원 역할을 하기 때문일 수 있다. 이러한 포식은 시간이 지남에 따라 진화하여 개체의 생존 적합성에 이익이 되는 식인 행위로 이어졌을 수 있다.[52] 그러나 ''D. arboreus'', ''D. granuliferus'', ''D. lehmanni'', ''D. occultator'', ''D. pumilio'', ''D. speciosus''를 포함한 많은 ''Dendrobates'' 종 올챙이의 일반적인 특징은 어린 올챙이로서 입 부위가 감소하여 일반적으로 수정되지 않은 알만 섭취하도록 제한된다는 것이다.[52] 따라서 ''Dendrobates''의 식인 경향은 올챙이 시기에 제한되며 성체로 넘어가지는 않는다고 추정할 수 있다.
같은 독화살개구리과에서도 종류에 따라 번식 형태가 다양하다. 보통 개구리처럼 웅덩이, 늪, 강 등에 산란하는 것도 있지만, 나무 구멍이나 착생식물 잎 사이 등 좁은 물가에 산란하는 것도 있다. 이러한 좁은 수환경에서는 유생(올챙이)이 먹을 먹이조차 부족하지만, 유생이 먹이를 먹지 않고 개구리로 성장하거나, 암컷이 낳는 무정란을 먹고 성장하거나, 어미가 알이나 유생을 등에 업고 적합한 물가로 이동하는 등, 유생을 성장시키기 위한 다양한 적응이 보인다.
6. 2. 행동
일부 독화살개구리과 종은 6,000년 전부터 나타나는 여러 동종 개체 색상 변이형을 가지고 있다.[13] 예를 들어, ''Dendrobates tinctorius'', ''Oophaga pumilio'', ''Oophaga granulifera''와 같은 종은 서로 교배 가능한 다양한 색상 패턴을 가진다.[14] 이러한 색상 차이는 과거에는 다른 종으로 오인되기도 했으며, 생물 분류학자들 사이에서 분류에 대한 논쟁이 계속되고 있다.[15]포식 환경의 변화는 ''Oophaga granulifera''의 다양한 색상 변이 진화에 영향을 미쳤을 수 있으며,[16] 성 선택은 ''Oophaga pumilio''의 보카스 델 토로 개체군 간의 차이를 만드는 데 영향을 준 것으로 보인다.[17][18][19] 이 개구리들의 화려한 색상은 식단, 체질량, 유산소 능력, 화학적 방어와 관련이 있다.[6] 화려함과 독성은 반비례 관계를 가질 수 있는데, 덜 화려한 독화살개구리가 가장 밝고 화려한 종보다 더 독성이 강하기 때문이다.[32] 독소와 밝은 색소 생산에 필요한 에너지 비용은 독성과 밝은 색상 사이의 잠재적인 상쇄 관계를 초래하며,[33] 강력한 이차 방어를 가진 먹이는 비용이 많이 드는 신호에서 얻을 이점이 적다. 따라서 독성이 더 강한 먹이는 밝은 신호를 덜 나타낼 것으로 예측되며, 이는 화려함이 증가하면 항상 독성도 함께 증가한다는 일반적인 관점과는 반대된다.[34]
독성 피부는 밝은 색상과 함께 진화했으며,[35] 아마도 밝은 색상보다 먼저 진화했을 것이다.[36] 독성은 알칼로이드가 풍부한 절지동물로의 식이 변화에 의존했을 수 있으며,[22] 이는 적어도 4번 이상 독화살개구리과에서 발생했을 가능성이 높다.[22] 경계색과 유산소 능력 중 더 많은 자원 수집이 먼저 이루어졌을 수 있으며, 이는 개구리가 식단 특화에 필요한 개미와 진드기를 구하고 수집하기 더 쉽게 만들었을 수 있다. 또는 식이 특화가 더 높은 유산소 능력보다 먼저 발생했고, 경계색은 독화살개구리과가 포식으로부터 벗어나 자원을 수집할 수 있도록 진화했다.[6] 먹이의 이동성 또한 경계색 신호의 초기 발달을 설명할 수 있다. 일부 독화살개구리과가 야행성에서 주행성 행동으로 전환하는 경우와 같이 먹이가 포식자에게 더 많이 노출되는 특성을 가지고 있다면, 경계색을 발달시킬 더 큰 이유가 있다.[36] 전환 후, 개구리는 더 많은 생태학적 기회를 갖게 되었고, 이로 인해 식이 특화가 발생했다. 따라서 경계색은 단순한 신호 전달 시스템이 아니라, 유기체가 더 많은 자원에 접근하고 생식 성공률을 높이는 방법이다.[37]
포식자에게서 나타나는 식이 보수성(장기간의 신경증)은 포식자가 새로운 형태를 충분히 오랫동안 피한다면 경고색 진화에 기여할 수 있다.[38] 또 다른 가능성은 유전적 부동, 즉 점진적 변화 가설로, 이는 약한 기존의 혐오감을 강화할 수 있다.[39]
성 선택은 독화살개구리의 피부색과 패턴의 다양화에 역할을 했을 수 있다.[40][41][42][43] 암컷의 선호가 작용하면서 수컷의 색상은 빠르게 진화할 수 있다. 성 선택은 많은 요인에 의해 영향을 받는다. 부모의 투자는 암컷의 선택과 관련된 색상의 진화에 대한 이해를 돕는다. ''Oophaga pumilio''의 경우, 암컷은 몇 주 동안 새끼를 돌보는 반면 수컷은 며칠 동안만 돌보므로 암컷의 강한 선호를 의미한다. 성 선택은 표현형 변이를 급격히 증가시킨다. 성 선택에 참여한 ''O. pumilio'' 개체군에서 표현형 다형성이 뚜렷하게 나타났다.[44] 그러나 일부 독화살개구리과 개체군에서 나타나는 성적 이형성의 부재는 성 선택이 타당한 설명이 아님을 시사한다.[45]
기능적 상쇄는 독성 저항과 관련된 독화살개구리 방어 메커니즘에서 나타난다. 에피바티딘을 함유한 독화살개구리는 신체의 수용체에 3개의 아미노산 돌연변이를 겪어 개구리가 자체 독에 저항할 수 있게 되었다. 에피바티딘 생산 개구리는 신체 수용체의 독성 저항을 세 번 독립적으로 진화시켰다. 니코틴성 아세틸콜린 수용체에 대한 강력한 독소 에피바티딘에 대한 이러한 표적 부위 무감각은 아세틸콜린 결합 친화성을 감소시키면서 독성 저항성을 제공한다.[46]
독화살개구리과의 식단은 피부에서 발견되는 알칼로이드/독소를 제공하는 요인이다.[20] 이러한 특성을 나타내는 식단은 일반적으로 서식지에서 발견되는 작고 낙엽 속의 절지동물, 특히 개미로 구성된다.[20] 이들의 식단은 일반적으로 두 가지 뚜렷한 범주로 나뉜다.[47] 첫 번째는 독화살개구리과의 주요 식단으로, 느리게 움직이고, 수가 많으며, 크기가 작은 먹이를 포함한다.[47] 이는 일반적으로 개미로 구성되며, 진드기, 작은 딱정벌레와 소규모 낙엽 서식 생물군도 포함한다.[47] 두 번째 범주의 먹이는 훨씬 희귀하며, 몸집이 더 크고, 맛이 좋고 움직임이 활발한 경향이 있다.[47] 여기에는 일반적으로 메뚜기목 곤충, 나비 애벌레, 거미가 포함된다.[47] 개별 독화살개구리의 자연 식단은 종과 서식지 내 먹이의 풍부함 등 다양한 요인에 따라 달라진다.[20]
독화살개구리과는 올챙이뿐만 아니라 성체에서도 매우 잘 알려진 영토 및 공격적인 행동을 보이는 과이다. 이러한 공격성 행동은 수컷에만 국한되지 않으며, 많은 암컷 독화살개구리과 또한 자신의 고유 영토를 매우 공격적으로 방어하는 것으로 알려져 있다.[48] 독화살개구리과는 특히 수컷의 울음 장소 역할을 하는 지역을 방어하는 데 공격적이다.[48] 수컷은 울음 장소와 초목을 방어하기 위해 자신의 영토에 침입한 개체와 싸운다.[48] 발성과 다양한 행동적 과시는 자신의 힘이나 적합성을 나타내는 방법으로 작용하지만, 영토 분쟁과 싸움은 종종 신체적 싸움과 공격성으로 이어진다.[48] 신체적 폭력과 공격성은 특히 울음 시기에 흔하게 나타난다. 만약 독화살개구리과의 영토에서 침입자가 울음소리를 내는 것이 감지되면, 그곳에 사는 개구리는 영토와 그 안에 있는 암컷을 차지하기 위해 경쟁자를 제거하려 한다.[48] 그곳에 사는 개구리는 처음에는 발성과 다양한 행동적 과시를 통해 자신의 존재를 알리고 우위를 점하려 하지만, 이것이 침입자를 쫓아내지 못하면 그 개구리는 침입자에게 다가가 공격한다.[48] 이러한 만남은 즉시 격렬한 싸움으로 발전하여 서로를 치고 사지를 붙잡는다.[48] 암컷 또한 영토 분쟁이나 짝짓기 갈등으로 인해 싸움을 벌이고 공격적인 행동을 보인다. 또한, 수컷의 울음소리를 듣고 같은 수컷을 쫓아가는 암컷들이 서로를 쫓아가고 싸우는 모습도 관찰되었다.[49] 암컷이 수컷과 구애를 한 후, 그 수컷에게 접근하는 다른 암컷에게도 공격적인 행동을 보일 가능성이 매우 높다.[49] 수컷과 암컷은 서로에게 꽤 비슷한 방식으로 각자의 성별에 대해 싸움을 벌인다.[49]
많은 독화살개구리 종들은 헌신적인 부모이다. Oophaga속과 Ranitomeya속의 많은 독화살개구리는 갓 부화한 올챙이를 숲의 상층부로 옮기는데, 올챙이는 부모의 등에 있는 점액에 달라붙는다. 열대 우림 나무의 상층부에 도달하면, 부모는 착생식물과 같은 파인애플과 식물에 축적된 물웅덩이에 새끼를 낳는다. 올챙이는 보육 시설에서 무척추 동물을 먹고 살며, 어미는 물에 알을 낳아 먹이를 보충해주기도 한다. 다른 독개구리들은 낙엽 아래에 숨겨진 숲 바닥에 알을 낳는다. 독개구리는 체외수정을 한다. 암컷은 알 덩어리를 낳고 수컷은 대부분의 물고기와 마찬가지로 그 후에 수정시킨다. 독개구리는 대부분의 개구리가 짝짓기를 하는 방식과 유사하게 서로 껴안고 있는 모습이 자주 관찰된다. 그러나 이러한 모습은 실제로는 영역 다툼이다. 수컷과 암컷 모두 자주 영역 다툼을 벌인다. 수컷은 자신의 구애 소리를 방송하기에 가장 적합한 둥지를 차지하기 위해 싸우고, 암컷은 원하는 둥지를 차지하기 위해 싸우며, 심지어 경쟁자의 알을 먹기 위해 다른 암컷의 둥지를 침범하기도 한다.[50]
독화살개구리과에서 작용하는 성비는 대부분 암컷에게 편향되어 있다. 이것은 성비가 불균형한 유기체에서 발견되는 몇 가지 특징적인 행동과 특성으로 이어진다. 일반적으로 암컷은 짝을 선택할 수 있다. 결과적으로 수컷은 더 밝은 색상을 보이고, 영역을 확보하며, 다른 수컷에게 공격적이다. 암컷은 색상(주로 등), 구애 장소 위치, 영역을 기준으로 짝을 선택한다.[13]
독화살개구리과 종의 수컷들은 일반적으로 오전 6시 30분에서 오전 11시 30분 사이에 짝짓기 울음을 낸다는 관찰이 있다.[48] 수컷들은 일반적으로 평균적으로 지면에서 1미터 높이의 나뭇가지, 줄기, 또는 통나무 위에 자리잡아 울음소리가 더 멀리 퍼져 잠재적인 짝에게 잘 보이도록 한다.[48] 울음소리는 암컷이 있는 시냇물을 향해 보내진다.[48] 울음소리가 전달된 후, 암컷은 수컷에게 이동하여 수정이 일어난다.[48] 이러한 수정은 포접을 통해 이루어지지 않는다.[48] 만남 후 구애는 일반적으로 암컷에 의해 시작된다.[49] 암컷은 촉각적인 구애 행동을 위해 수컷을 쓰다듬고, 기어오르며, 뛰어오르며 훨씬 더 적극적인 성별이다.[49] 독화살개구리류의 구애 기간은 길며 암컷은 하루 종일 적극적인 구애를 받은 후에도 때때로 수컷을 거부할 수 있다.[51] 대부분의 경우 수컷이 산란 장소를 선택하고 암컷을 그곳으로 인도한다.[48] 딸기독화살개구리와 같은 일부 독화살개구리과 종에서는 높은 광도 조건에서 시각적 신호도 동일한 개체군 내의 개체를 식별하는 데 사용된다.[51] 짝짓기와 구애 과정에서 서로 다른 종은 동일한 개체군 내의 개체를 식별하기 위해 서로 다른 신호를 사용한다.
일반적으로 많은 종에서 부모의 투자의 더 큰 부분은 암컷의 몫이며, 수컷은 훨씬 작은 부분을 차지한다.[49] 그러나 독화살개구리과에서는 많은 종들이 성 역할 반전을 보이며 암컷이 제한된 수의 수컷을 놓고 경쟁하고 수컷이 선택자이며 부모의 투자가 암컷보다 훨씬 더 크다는 연구 결과가 있다.[49] 이 이론은 또한 암컷이 수컷이 모두 돌볼 수 없을 정도로 빠른 속도로 알을 낳아 일부 수컷이 반응하지 않게 된다고 말한다.[49] 독화살개구리과는 또한 부모의 질 가설을 보인다. 이것은 수컷과 짝짓기를 하는 암컷이 자신의 수컷이 가능한 적은 수의 개체와 짝짓기를 하도록 하여 자손의 수를 제한하고, 따라서 각 개체 자손이 더 많은 보살핌, 관심 및 자원을 받도록 하려는 것이다.[49] 그러나, 이것은 흥미로운 균형의 역학을 만드는데, 왜냐하면 이용 가능한 수컷의 수가 제한되어 있고, 많은 암컷이 구애를 위해 제한된 수의 수컷을 놓고 경쟁하기 때문에 수컷이 짝짓기하는 개체 수를 제한하기가 어렵기 때문이다. 많은 종에서 경쟁은 수컷 사이에서 두드러지게 나타나지만, 독화살개구리과에서는 그 반대이며, 암컷이 수컷을 놓고 서로 경쟁이 심한 것으로 보인다. 암컷은 심지어 과감한 조치를 취하여 다른 암컷의 알을 파괴하여 자신이 짝짓기한 수컷이 반응하도록 하고 다른 암컷과의 짝짓기를 두려워하게 만든다.[49]
독화살개구리는 공격성과 포식 행동으로 알려져 있다. 올챙이로서, 속 ''Dendrobates''에 속하는 개체들은 다른 많은 형태의 포식 행동과 함께 독특한 식인 행동을 보인다.[52] 세 마리 이상의 동족 올챙이를 잡아먹거나, 또는 그들의 환경에서 흔히 발견되는 모기 ''Trichoprosopon digitatum''의 비교적 큰 유충을 잡아먹은 ''Dendrobates'' 올챙이는 훨씬 더 높은 성장률을 보였고 일반적으로 훨씬 더 오래 살았다.[52] 이러한 행동의 이유는 포식과 공격성이 몇 가지 이유로 선택되고 선호되었기 때문일 수 있다. 한 가지 이유는 포식자를 제거하기 위함이며, 두 번째 이유는 자원이 부족한 환경에서 식량 공급원 역할을 하기 때문이다. 이러한 포식은 시간이 지남에 따라 진화하여 개체의 생존 적합성에 이익이 되는 또 다른 형태의 포식 행동인 식인 행위로 이어졌을 수 있다.[52] 그러나 ''D. arboreus'', ''D. granuliferus'', ''D. lehmanni'', ''D. occultator'', ''D. pumilio'', ''D. speciosus''를 포함한 많은 다른 ''Dendrobates'' 종을 포함한 ''Dendrobates'' 올챙이의 일반적인 특징에서 한 가지 관찰이 이루어졌는데, 그것은 어린 올챙이로서 입 부위가 감소하여 일반적으로 수정되지 않은 알만 섭취하도록 제한된다는 것이다.[52] 따라서 ''Dendrobates''의 식인 경향은 올챙이로서의 생애로 제한되며 성체로 넘어가지는 않는다고 추정할 수 있다.
7. 분류
독화살개구리과는 개구리목 양서류의 한 과이다. 현재 16개 속에 약 200여 종이 속해 있으며,[11][12] 계통 발생 연구가 활발히 진행되면서 분류 체계가 자주 바뀐다.[10]
7. 1. 하위 분류
독화살개구리과는 주요 계통 발생 연구의 초점이 되고 있으며, 분류학적 변화를 자주 겪는다.[10] 현재 독화살개구리과에는 16개의 속과 약 200종이 있다.[11][12]| 아과 | 속 | 종 수 |
|---|---|---|
| Colostethinae | Ameerega | 31 |
| Colostethus | 23 | |
| Epipedobates | 7 | |
| Silverstoneia | 8 | |
| Dendrobatinae | Adelphobates | 3 |
| Dendrobates | 5 | |
| Excidobates | 3 | |
| Minyobates | 1 | |
| Oophaga | 9 | |
| Phyllobates | 6 | |
| Ranitomeya | 16 | |
| Hyloxalinae | Hyloxalus | 59 |
7. 2. 계통 분류
2014년 현재, 개구리목의 계통 분류는 다음과 같다.[64][65][66]독화살개구리과는 주요 계통 발생 연구의 초점이 되고 있으며, 분류학적 변화를 자주 겪는다.[10] 현재 독화살개구리과에는 16개의 속과 약 200종이 있다.[11][12]
| 속명 및 명명자 | 일반 명칭 | 종 수 |
|---|---|---|
| Adelphobates (Grant, et al., 2006) | 3 | |
| Andinobates (Twomey, Brown, Amézquita & Mejía-Vargas, 2011) | 15 | |
| Ameerega (Bauer, 1986) | 30 | |
| Colostethus (Cope, 1866) | 로켓 개구리 | 15 |
| Dendrobates (Wagler, 1830) | 독화살개구리 | 5 |
| Ectopoglossus (Grant, Rada, Anganoy-Criollo, Batista, Dias, Jeckel, Machado, and Rueda-Almonacid, 2017) | 7 | |
| Epipedobates (Myers, 1987) | 환영 독 개구리 | 8 |
| Excidobates (Twomey and Brown, 2008) | 3 | |
| Leucostethus (Grant, Rada, Anganoy-Criollo, Batista, Dias, Jeckel, Machado, and Rueda-Almonacid, 2017) | 6 | |
| Hyloxalus (Jiménez de la Espada, 1870) | 60 | |
| Minyobates (Myers, 1987) | 1 | |
| Oophaga (Bauer, 1994) | 12 | |
| Paruwrobates (Bauer, 1994) | 3 | |
| Phyllobates (Duméril and Bibron, 1841) | 황금 독 개구리 | 5 |
| Ranitomeya (Bauer, 1986) | 썸네일 독 개구리 | 16 |
| Silverstoneia (Grant, et al., 2006) | 8 |
8. 인간과의 관계
독화살개구리과라는 이름은 과거 원주민들이 잎개구리속(Phyllobates)의 몇몇 종에서 독을 추출하여 독화살을 만드는 데 사용한 것에서 유래했다.
모든 독화살개구리 종은 신열대구가 원산지이다. 야생에서 포획된 개체는 일정 기간 동안 독성을 유지할 수 있으며(이는 일종의 생물 농축을 통해 얻는다), 따라서 취급 시 주의해야 한다.[53] 독화살개구리의 수명에 대한 과학적 연구는 미미하지만, 재포획 빈도를 보면 야생에서의 수명은 1년에서 3년 사이일 수 있다.[54] 그러나 사육 상태에서는 훨씬 더 오래 사는 경향이 있으며, 최대 25년까지 산다고 보고되었다. 하지만 더 큰 종들 중 다수가 성숙하는 데 1년 이상이 걸리고, ''Phyllobates'' 종은 2년 이상이 걸릴 수 있기 때문에 이러한 주장은 의심스럽다.
사육 환경에서 대부분의 종은 습도가 80~100%로 일정하게 유지되고, 낮에는 24°C에서 27°C 사이, 밤에는 16°C에서 18°C 이하로 유지되는 환경에서 잘 자란다. 일부 종은 다른 종보다 더 낮은 온도를 잘 견딘다.
원산지는 북미 남부에서 중남미에 걸쳐 있지만, 하와이 오아후섬에도 해충 구제의 목적으로 이식되어 귀화 생물로서 번식하고 있다.
8. 1. 애완동물
독화살개구리는 유독성 때문에 애완동물로 꺼려졌었다. 하지만 일부 종은 사육이 쉽고, 개구리 중에서도 사육 번식 사례가 많아 독이 없는 번식 개체가 유통된다. 화려한 체색 덕분에 애완동물로서 인기가 높아지고 있다. 사육은 관엽 식물이나 이끼를 심은 테라리움을 유지하는 방식인데, 생물 자체보다는 서식 환경을 사육한다는 느낌에 가깝다. 영역 의식이 강한 종도 있어 개구리 크기와 수에 따라 다르지만, 체장 6cm 이하 개구리 한 쌍에게는 60cm 규격 수조 등 대형 케이지가 필요하다.
장기간 사육되거나 사육 번식된 개체는 독이 없다고 알려져 있지만, 만일의 가능성에 대비해 가급적 맨손으로 만지지 않도록 한다. 맨손으로 만졌을 경우에는 즉시 손을 씻어야 한다. 또한 사람의 체온은 개구리에게 너무 높으므로, 맨손 접촉은 피해야 한다.[53]
8. 2. 보존 상태
독화살개구리과의 많은 종은 최근 서식지 감소, 키트리드병, 애완동물 거래를 위한 포획을 겪고 있다.[55][56][57] 이로 인해 일부 종은 위협 또는 멸종 위기로 분류되어 있다.[58] 동물원에서는 사육 중인 개구리를 인간의 무좀 치료에 사용되는 항진균제로 치료하여 이 질병에 대응하려 하고 있다.[59]참조
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NIKKEI STYLE
2017-10-16
[64]
저널
Phylogenetic view of Amphibia
http://www.amphibiaw[...]
[65]
저널
The first endemic West African vertebrate family . a new anuran family highlighting the uniqueness of the Upper Guinean biodiversity hotspot
http://www.frontiers[...]
[66]
저널
Molecular systematics of terraranas (Anura: Brachycephaloidea) with an assessment of the effects of alignment and optimality criteria
http://www.ib.usp.br[...]
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