공추아강
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1. 개요
공추아강은 단순한 형태의 척추뼈를 가지며, 육상, 반수생, 수생 등 다양한 환경에서 서식했다. 세룡류, 리소로피아, 아이스토포다, 아델로스폰딜리, 넥트리데아 등 다양한 그룹으로 분류되며, 이 중 세룡류는 도마뱀이나 도롱뇽과 비슷하게 생겼다. 공추아강의 계통 및 진화에 대한 연구는 진행 중이며, 현생 양서류와의 관계, 네발동물 내에서의 위치에 대한 다양한 가설이 존재한다.
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| 공추아강 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 학명 | Lepospondyli |
| 명명자 | 치텔, 1888년 |
| 화석 범위 | 비제절 ~ 로핑기절 |
| 하위 분류군 계급 | 무리 |
| 하위 분류군 | 현생 양서류? 웨스틀로티아나? 아델로스폰딜리목? 아이 스토포다목? 리소로피아목 "미크로사우리아" "넥트리드목" |
2. 특징
공추아강은 연골에서 골화되지 않고 척삭 주위에 뼈로 된 원통으로 자라는 단순한 방추형 척추를 가지고 있다는 특징을 보인다.[23][9] 척추의 윗부분인 신경궁은 대개 중심체(척추의 주요 몸체)에 융합되어 있다.[23][9]
공추아강의 사지형류 내 위치는 불확실하다. 왜냐하면 최초의 공추아강은 화석 기록에 처음 등장했을 때 이미 매우 특화된 상태였기 때문이다. 일부 공추아강은 한때 현대의 도롱뇽과 관련이 있거나 조상일 것으로 생각되었지만, 다른 현대 양서류와는 관련이 없었다. 이러한 견해는 더 이상 지지되지 않으며, 모든 현대 양서류 (개구리, 도롱뇽 및 무족영원)는 이제 진양서류 분류군 내에 속한다. 오랫동안 공추아강은 진양서류, 미치류와 함께 양서류의 세 가지 아강 중 하나로 여겨졌다.[24][25] 그러나 "미치류"가 측경류 및 석탄룡류와 같은 별도의 그룹으로 해체되면서 이러한 전통적인 양서류 아강에 의문이 제기되었다.
척추에는 실 감개 모양의 측추심이 있다. 척추는 일반적으로 보이는 것처럼 먼저 연골로 형성되어 그것이 치환되는 것이 아니라 척색의 주위에 직접 형성된다. 이것은 현생 유미목·무족목과 공통되는 특징이며, 이 때문에 이 2목을 공추아강에 분류하는 설도 있다.
미로이빨아강과 달리, 미로상 치아·쌍을 이루는 구개부의 어금니·귀 절흔을 가지지 않는다. 그러나 이것은 몸집이 작기 때문에 나타난 병행 진화의 결과이며, 공통의 조상을 가지고 있다는 것을 의미하는 것은 아니라는 설도 있다.
3. 분류
일부 연구에서는 공추아강이 멸종된 줄기 사지형류 그룹과 밀접한 관련이 있는 일부 구성원과 현대 양서류 또는 파충류와 더 밀접한 관련이 있는 다른 구성원을 가진 인공적인 (다계통군) 그룹이라고 제안했다.[29][30] 1980년대와 1990년대에 수행된 초기 계통 발생 분석은 종종 공추아강이 측계통군이라는 생각을 유지했으며, 넥트리데아는 콜로스테이드와 가깝고 마이크로소어는 템노스폰딜과 가까웠으며, 템노스폰딜은 현대 양서류의 조상으로 여겨졌다.
그러나 로버트 L. 캐럴의 1995년 논문은 공추아강이 실제로 파충류에 더 가까운 단계통군이라고 주장했다. 캐럴은 그들을 세이모리아모르파보다 파충류에 더 가깝다고 여겼지만, 디아덱토모르파만큼 가깝지는 않다고 보았다.[13] 캐럴 (1995) 이후 많은 계통 발생 분석에서 그의 해석에 동의했으며, Laurin & Reisz (1997),[14] Anderson (2001),[15] 및 Ruta ''et al.'' (2003)이 포함되었다.[32] 몇몇은 여전히 공추아강을 양서류의 조상으로 간주했지만, 세이모리아모르파 및 디아덱토모르파와 비교하여 공추아강의 위치를 변경하지 않고 이러한 결론에 도달했다.[28]
공추아강과 사지형류 분류는 여전히 논란의 여지가 있으며, 최근 연구에서도 공추아강의 단일계통성에 의문을 제기했다. 예를 들어, 2007년 논문에서는 아델로스폰딜리가 colosteids와 가까운 줄기 사지형류라고 제안했고,[16] ''레티스쿠스''에 대한 2017년 논문에서는 원시적인 뇌상자를 기반으로 하여 아이스토포다를 사지형류 줄기에 위치시켰다.[17] 이러한 연구는 나머지 공추아강 분류군의 내부 및 외부 관계에서 차이를 보인다. 전자는 나머지 공추아강을 양막류 줄기를 따라 단일 분류군으로 배치한다. 후자는 넥트리데아 또는 아델로스폰딜리의 관계를 다루지 않지만, 마이크로소어가 초기 양막류라고 생각하며 리소로피아를 마이크로소어 내에 배치한다.
육상에서 반수생, 수생까지 다양한 유형이 있었지만, 디플로카울루스의 전장 1m를 최대로, 몸집이 작은 종이 많았다. 당시 대형화되는 경향이 있던 미로이빨아강과는 경쟁하는 생태적 지위에 있지 않았던 것으로 보인다.
척추에 실 감개 모양의 측추심을 가진다. 척추는 일반적으로 보이는 것처럼 먼저 연골로 형성되어 그것이 치환되는 것이 아니라 척색의 주위에 직접 형성된다. 이것은 현생 유미목·무족목과 공통되는 특징이며, 이 때문에 이 2목을 공추아강에 분류하는 설도 있다. 또한, 신경궁은 척추와 융합되어 있는 경우가 많다.
미로이빨아강과 달리, 미로상 치아·쌍을 이루는 구개부의 어금니·귀 절흔을 가지지 않는다. 그러나 이것은 몸집이 작기 때문에 나타난 병행 진화의 결과이며, 공통의 조상을 가지고 있다는 것을 의미하는 것은 아니라는 설도 있다.
공추아강은 다음과 같이 분류된다.3. 1. 세룡류 (Microsauria)
세룡류는 얼핏 보기에 도마뱀 혹은 도롱뇽과 비슷하며 많은 종을 가진 그룹이다. 세룡류는 현재 단계통군이 아닌 다계통군으로 간주되며, 기반군 (즉, "원시적인") 공추류의 진화적 그레이드일 것이라고 본다. 다음 분지도는 루타와 동료들의 2003년 연구에서 발표된 줄기군 양막동물을 분석한 결과를 단순화한 것이다.[32]
{{barlabel|size=26|at1=7|label1="미크로사우리아"|colour1=black|at2=21|label2=넥트리데아|style=font-size:85%
|cladogram=
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|label1= '''공추아강'''
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|1=''Batropetes fritschi''
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|1=''Tuditanus punctulatus''
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|1=''Pantylus cordatus''
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|2={{clade
|1=''Asaphestera intermedia''
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|1=''Saxonerpeton geinitzi''
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|1=''Micraroter erythrogeios''
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|1=''Batrachiderpeton reticulatum''
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|1=''Diplocaulus magnicornis''
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|label2= 아이스토포다
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|1=''Lethiscus stocki''
|2=''Oestocephalus amphiuminum''
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페름기 초기의 세룡목
페름기의 세룡목
3. 2. 리소로피아 (Lysorophia)
리소로피아는 긴 몸과 매우 작은 다리를 가진 공추아강 그룹이다. 이들은 폐어처럼 고치를 만들어 여름잠을 잤던 것으로 알려져 있다.[18]
3. 3. 아이스토포다 (Aistopoda)
아이스토포다(Aïstopoda)는 다리가 없고 매우 긴 뱀과 같은 형태를 가진 공추류 그룹이다. 이들은 사지(四肢)는 물론이고 지대(肢帶)의 흔적조차 없는 것이 특징이다.[19] 석탄기 전기에 이미 출현했으며, 수중 생활을 했는지, 아니면 지하 생활을 했는지는 확실하게 밝혀지지 않았다.[19]
아이스토포다는 홀로스폰딜리(Holospondyli)라는 더 큰 분류군에 속하는 것으로 제안되기도 했지만, 모든 계통 발생 분석이 이를 지지하는 것은 아니다.[19]
다음은 루타와 동료들의 2003년 연구를 기반으로 한 단순화된 분지도이다.[19]
| 미크로사우리아 | |
|---|---|
| Batropetes fritschi | rowspan="7" | |
| 리소로피아 | |
| Brachydectes spp. | rowspan="5" | |
| Microbrachis pelikani | rowspan="2"| |
3. 4. 넥트리데아 (Nectridea)
넥트리데아는 육상 또는 수생의 다양한 형태를 가진 영원과 같은 종류이다. 넥트리데아는 다계통군으로 보이며, 여러 종류의 파생된 공추류로 구성되어 있다.[31] 아이스토포다, 넥트리데아, 그리고 아델로스폰딜리를 포함하는 분류군에 Holospondyli라는 이름이 제안되었지만, 모든 최근의 계통 발생 분석이 이 그룹을 지원하는 것은 아니다.
디플로카울루스를 포함한 수중성 그룹으로 편평한 몸과 좌우로 발달한 두개골, 납작하고 강력한 꼬리가 특징이다. 이 목(目)만 북아프리카에서도 발견 사례가 있다.
3. 5. 아델로스폰딜리 (Adelospondyli)
아델로스폰딜리(Adelospondyli)는 공추아강에 속하는 그룹으로, 아마도 수생이었을 것으로 보인다. 아이스토포다와 유사하지만 더 견고한 두개골을 가지고 있다는 특징이 있다. 이 그룹에는 아델로스폰딜루스 와트손아이( ''Adelospondylus watsoni''), 아델로기리누스 시모린쿠스( ''Adelogyrinus simorhynchus''), 돌리코파레이아스 디스젝투스( ''Dolichopareias disjectus'') 등이 속한다.
2007년 논문에서는 아델로스폰딜리가 colosteids와 가까운 줄기 사지형류라고 제안하기도 했다.[16] 아델로스폰딜리는 사지가 없지만 어깨뼈대의 흔적은 남아 있으며, 무족류와의 관계는 아직 명확하게 밝혀지지 않았다. 석탄기 전기에는 아델로스폰딜루스가 있었다.
3. 6. 아케론티스쿠스과 (Acherontiscidae)
아케론티스쿠스과는 세룡류와 근연으로 여겨지지만, 어느 목(目)에 속하는지는 불명확하다.4. 계통 및 진화
미로이빨아강과는 달리 공추아강은 미로상 치아, 쌍을 이루는 구개부의 어금니, 귀 절흔을 가지지 않는다. 하지만 이것은 몸집이 작기 때문에 나타난 병행 진화의 결과이며, 공통 조상을 가지고 있다는 것을 의미하는 것은 아니라는 설도 있다.
척추에는 실 감개 모양의 측추심을 가진다. 척추는 일반적으로 보이는 것처럼 먼저 연골로 형성되어 그것이 치환되는 것이 아니라, 척색 주위에 직접 형성된다. 이것은 현생 유미목·무족목과 공통되는 특징이며, 이 때문에 이 두 목을 공추아강에 분류하는 설도 있다. 또한, 신경궁은 척추와 융합되어 있는 경우가 많다.
육상, 반수생, 수생 등 다양한 유형이 있었지만, 디플로카울루스의 전장 1m를 최대로, 몸집이 작은 종이 많았다. 당시 대형화되는 경향이 있던 미로이빨아강과는 경쟁하는 생태적 지위에 있지 않았던 것으로 보인다.
4. 1. 네발동물 내에서의 위치
초기 공추류는 화석 기록에 처음 나타났을 때 이미 고도로 전문화된 형태였기 때문에 네발동물 내에서 공추류의 위치는 분명하지 않다. 예전에는 공추류 중 일부가 현생 양서류들 중에서 도롱뇽하고만 관련이 있거나 조상일 것이라고 생각되었다. 이 관점은 더 이상 유효하지 않으며 모든 현생 양서류 (개구리, 도롱뇽, 그리고 무족영원)는 원구류 분지군 안에 그룹지어진다. 오랫동안 공추류는 원구류, 미치류와 더불어 양서류의 세 개 아강 중 하나로 간주되었다.[24][25] 현재는 공추류가 현생 양서류, 혹은 양막동물(파충류와 포유류를 포함하는 분지군)과 관련이 있거나 조상일 것이라고 생각된다.[26][27][28]또 하나의 가설은 공추류가 인위적인 그룹(다계통군)으로 일부는 멸종한 줄기군 네발동물과 연관되어 있고 일부는 현생 양서류와 연관되어 있다는 것이다.[29][30] 공추아강의 사지형류 내 위치는 불확실하다. 왜냐하면 최초의 공추아강은 화석 기록에 처음 등장했을 때 이미 매우 특화된 상태였기 때문이다.
그러나 로버트 캐럴의 1995년 논문은 공추아강이 실제로 파충류에 더 가까운 단계통군이라고 주장했다. 캐럴은 그들을 세이모리아모르파보다 파충류에 더 가깝다고 여겼지만, 디아덱토모르파만큼 가깝지는 않다고 보았다.[13] 캐럴 (1995) 이후 많은 계통 발생 분석에서 그의 해석에 동의했으며, Laurin & Reisz (1997),[14] Anderson (2001),[15] 및 Ruta ''et al.'' (2003)이 포함되었다.[19]
공추아강과 사지형류 분류는 여전히 논란의 여지가 있으며, 최근 연구에서도 공추아강의 단일계통성에 의문을 제기했다. 예를 들어, 2007년 논문에서는 아델로스폰딜이 콜로스테이드와 가까운 줄기 사지형류라고 제안했고[16], ''Lethiscus''에 대한 2017년 논문에서는 원시적인 뇌상자를 기반으로 하여 Aïstopoda를 사지형류 줄기에 위치시켰다.[17]
현생 양서류 기원에 대한 "척추궁류 가설"은 평활류가 단계통군(즉, 자체 분기를 형성)이며 척추궁류 조상으로부터 진화했다는 것을 제안한다. Vallin과 Laurin(2004)의 분석은 평활류가 리소로피안(lysorophians)과 가장 밀접한 관련이 있고 그 다음으로 미크로사우리아(microsaurs)와 관련이 있음을 발견했다. Pawley(2006) 또한 리소로피안이 평활류의 가장 가까운 친척임을 발견했지만, 미크로사우리아 대신 아이스토포다(aïstopods)와 아델로기리니드(adelogyrinids)가 두 번째로 밀접하게 관련된 그룹임을 발견했다. Marjanović(2010)는 홀로스폰딜(holospondyls)이 평활류와 가장 밀접한 관련이 있으며 그 다음으로 리소로피안이 관련되어 있음을 발견했다.
4. 2. 분지군
공추류 내부에는 보통 다섯 개 그룹이 있는 것으로 알려져 있다.- 세룡류는 겉모습이 도마뱀이나 도롱뇽과 비슷하며 많은 종을 가진 그룹이다.
- 리소로피아는 긴 몸과 매우 작은 다리를 가지고 있다.
- 아이스토포다는 다리가 없고 매우 긴 뱀 같은 형태를 가진다.
- 아델로스폰딜리는 아마도 수생이었을 것으로 보이며 아이스토포다와 유사하지만 더 견고한 두개골을 가지고 있다.
- 넥트리데아는 육상, 혹은 수생의 다양한 형태를 가진 영원 같은 종류다.
세룡류는 현재 단계통군이 아닌 다계통군으로 간주되며 기반군 (즉, "원시적인") 공추류의 진화적 그레이드일 것이라고 본다. 넥트리데아 역시 아마 다계통군일 것으로 보이며 여러 종류의 파생된 공추류로 구성되어 있다.[31] 홀로스폰딜리라는 이름이 아이스토포다, 넥트리데아, 그리고 어쩌면 아델로스폰딜리를 포함하는 분지군으로 제안되었으나 최근의 계통발생학적 분석들에서 이 분지군이 항상 지지를 받는 것은 아니었다.
다음 분지도는 루타와 동료들의 2003년 연구에서 발표된 줄기군 양막동물을 분석한 결과를 단순화한 것이다.[32]
참조
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The Moroccan diplocaulid: the last lepospondyl, the single one on Gondwana
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The origin(s) of modern amphibians: a commentary
https://hal.archives[...]
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The origin(s) of extant amphibians: a review with emphasis on the "lepospondyl hypothesis"
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The origin of modern amphibians: A re-evaluation
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