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화농성연쇄상구균

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목차

1. 개요

화농성연쇄상구균(Streptococcus pyogenes)은 사람에게만 감염되는 세균으로, 인후, 생식기, 직장, 피부 등에 집락을 형성하며, 호흡기 비말을 통해 전파된다. 이 세균은 다양한 질병을 유발하며, 경미한 피부 감염부터 괴사성 근막염과 같은 심각한 전신 질환까지 일으킨다. 화농성 연쇄상구균은 세포 표면 인자와 분비성 인자를 통해 숙주 조직에 부착하고 면역 반응을 회피하며, 생물막을 형성하여 유전자 발현을 조절한다. 치료는 페니실린 계열 항생제를 사용하며, 백신 개발 및 연구가 진행 중이다.

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화농성연쇄상구균 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
False-color scanning electron micrograph of chain of ''Streptococcus pyogenes'' bacteria (yellow)
False-color scanning electron micrograph of chain of Streptococcus pyogenes bacteria (yellow)
학명Streptococcus pyogenes
명명자Rosenbach 1884
동의어streptos
coccus
kokkos
pyo
과학적 분류
역세균
문후벽균문
강간균강
목유산균목
과연쇄상구균과
속연쇄상구균속
종화농성 연쇄상구균

2. 역학

대부분의 세균성 병원체와 달리, 화농성연쇄상구균(''Streptococcus pyogenes'')은 사람만 감염시킨다. 따라서 동물(또는 동물 제품)에서 인간으로의 동물 매개 감염은 드물다.[8]

화농성연쇄상구균은 일반적으로 인후, 생식기 점막, 직장, 그리고 피부에 집락화한다. 건강한 성인의 1~5%는 인후, 질, 또는 직장에서 보균 상태이며, 어린이가 더 흔한 보균자이다. 감염된 사람의 재채기나 기침으로 생성된 호흡기 비말을 흡입하여 한 사람에서 다른 사람으로 전파되는 경우가 가장 흔하다. 피부 접촉, 세균을 보유한 매개물과의 접촉, 오염된 음식 섭취도 가능하지만 흔하지 않은 전파 방식이다. 연쇄상구균 인두염은 대부분의 국가에서 늦겨울에서 초봄 사이에 가장 자주 발생하며, 실내 공간의 사용이 증가하여 더 혼잡해지기 때문이다. 질병 발생 건수는 가을에 가장 낮다.[9]

모체의 화농성연쇄상구균 감염은 대개 임신 후기, 즉 재태 연령 30주 이후에서 산후 4주 사이에 발생한다. 모체 감염은 임상적으로 진단된 모든 화농성연쇄상구균 감염의 2~4%를 차지한다.[9] 패혈증의 위험은 임신 중 발생한 다른 세균 감염에 비해 비교적 높으며, 화농성연쇄상구균은 임신 및 산후 여성의 패혈성 쇼크 및 사망의 주요 원인이다.[10]

3. 세균학적 특징

거짓 채색 주사 전자 현미경 이미지로 사람 호중구(파란색)에 의한 식세포 작용 중인 ''Streptococcus pyogenes''(오렌지색)


화농성연쇄상구균(''Streptococcus pyogenes'')은 연쇄상구균속에 속하는 그람 양성 구균으로, 현미경으로 관찰했을 때 사슬 모양으로 배열되어 있다. 편모가 없어 운동성이 없으며, 일부 균주는 캡슐을 가지고 있다. 포자는 형성하지 않는다. 통성 혐기성균이므로 산소가 있거나 없는 환경 모두에서 생육할 수 있지만, 혐기성 환경을 선호한다. 다른 연쇄상구균과 마찬가지로 영양 요구성이 다소 높기 때문에 일반 한천 배지에서는 잘 자라지 않지만, 혈액 한천 배지에서는 잘 자란다.

thumb

다른 연쇄상구균 속 균은 용혈성과 랜스필드 항원 분류에 따른 균체 표면 항원성의 차이로 구분된다. 화농성연쇄상구균은 β용혈성(완전 투명하고 큰 용혈대가 관찰됨)을 보이며, 랜스필드 A군에 속한다. 이러한 특징으로 인해 사람에게서 분리되는 빈도가 높은 다른 연쇄상구균과 구별이 가능하다. 또한 바시트라신에 대해 감수성을 나타내는 점을 이용하여 병원성 B군 β용혈균인 스트렙토코쿠스 아갈락티에(''S. agalactiae'', GBS)와 감별하기도 한다.

화농성연쇄상구균은 세포 표면의 M 단백질 구조에 따라 다양한 혈청형으로 분류되며, 혈청형에 따라 일으킬 수 있는 감염증의 종류가 달라진다. 농가진, 인두염, 사구체신염, 류마티스열 등을 유발하는 혈청형이 알려져 있다.

레베카 란스필드는 1928년에 세포벽 다당류를 기반으로 한 ''S. pyogenes''의 혈청형 분석 방법을 발표했고,[11] 1946년에는 숙주 세포 부착에 사용되는 표면 필리(T-항원) 성분을 기반으로 한 혈청학적 분류를 설명했다.[13][14] 2016년 기준으로 120개의 M 단백질과 234개의 ''emm'' 유전자 유형(1,200개 이상의 대립 유전자)이 확인되었다.[9]

모든 ''S. pyogenes'' 균주는 여러 개의 파지(bacteriophage)를 유전체에 가지고 있어 다중 용원화(polylysogenized)되어 있다.[15] 일부 파지는 결함이 있을 수 있지만, 활성 파지가 다른 파지의 결함을 보완하기도 한다.[16] 질병 중 분리된 ''S. pyogenes'' 균주의 유전체는 90% 이상 동일하며, 운반하는 파지에 따라 달라진다.[17]

"화농성연쇄상구균"이라는 명칭은 생물학/의학 분야에서 사용되며, 임상 의학 분야에서는 "A군 β용혈성연쇄상구균"이 주로 사용된다. "β용혈성연쇄상구균"은 "β용련균" 또는 "A군용련균"으로 줄여 쓰이기도 하며, 감염증 원인으로 가장 흔히 분리되기 때문에 "용련균"이라고만 칭해도 화농성연쇄상구균을 가리키는 경우가 많다. 영어권에서는 "Group A Streptococci"의 두문자어인 GAS를 약칭으로 사용하기도 한다.

3. 1. 병원성 인자

화농성연쇄상구균(''S. pyogenes'')은 숙주 조직에 부착하고, 면역 반응을 회피하며, 숙주 조직층을 관통하여 확산될 수 있게 해주는 여러 가지 독성 인자를 가지고 있다.[18]

히알루론산으로 구성된 탄수화물 기반의 세균 캡슐은 세균을 둘러싸 호중구에 의한 탐식작용으로부터 보호한다.[2] 캡슐과 더불어, M 단백질, 지방산, 단백질 F(SfbI)를 포함한 세포벽에 내장된 여러 인자는 다양한 숙주 세포에의 부착을 용이하게 한다.[19] M 단백질은 숙주 보체 조절기에 결합하여 대체 보체계에 의한 옵소닌화를 억제하고, 일부 혈청형에서 발견되는 M 단백질은 피브리노젠에 결합하여 옵소닌화를 방지할 수 있다.[2] 그러나 M 단백질은 면역 체계가 M 단백질에 대해 생성하는 항체가 박테리아를 식세포에 의한 포위의 대상으로 삼기 때문에, 이 병원체의 방어에서 가장 약한 부분이기도 하다. M 단백질은 각 균주에 고유하며, 감염을 일으키는 균주를 확인하기 위해 임상적으로 식별할 수 있다.[20]

화농성 연쇄상구균의 대표적인 병원성 인자들은 다음과 같다.

이름설명
스트렙토라이신 O외독소로, 베타 용혈성 특성의 기반 중 하나이다. 면역 반응을 일으켜 항스트렙토라이신 O(ASO) 항체 검출을 통해 최근 감염 확인에 사용된다. 산소에 의해 손상된다.
스트렙토라이신 S카르디오톡신 외독소로, 또 다른 베타 용혈 성분이며, 비면역원성이고 산소에 안정적이다. 호중구, 혈소판 및 세포내 소기관 등 다양한 세포에 영향을 미치는 강력한 세포 독소이다.
스트렙토키나제플라스미노겐을 활성화시켜 플라스민으로 작용하게 하고, 피브린 및 다른 단백질을 소화하여 조직 침투를 돕는다.
연쇄상구균 발열성 외독소 A(SpeA)많은 균주에서 분비되는 초항원으로, 성홍열 발진과 연쇄상구균 독성 쇼크 증후군(독성 쇼크 유사 증후군, TSLS)의 원인이 된다.
연쇄상구균 발열성 외독소 C(SpeC)
연쇄상구균 발열성 외독소 B(SpeB)시스테인 프로테아제이자 주요 분비 단백질. 세포외 기질, 사이토카인, 보체 성분, 면역글로불린을 분해한다. 스트렙토파인이라고도 한다.[21]
히알루론산분해효소결합 조직의 히알루론산을 분해하여 세균 확산을 돕는다고 알려져 있지만, 실제 역할은 명확하지 않다.[22]
스트렙토도르나제DNA를 분해하는 DNase 효소로, 호중구 세린 프로테아제가 결합된 호중구 세포외 덫(NET)의 DNA 웹을 소화하여 면역 반응을 회피한다.[23]
C5a 펩티다아제보체계에 의해 생성되는 호중구 주화성 인자인 C5a를 절단하여 감염 초기 호중구 유입을 최소화한다.[24]
연쇄상구균 케모카인 프로테아제세린 프로테아제 ScpC는 케모카인 IL-8을 분해하여 감염 부위로 호중구 이동을 막는다.[25][26]


3. 1. 1. 세포 표면 인자

; 캡슐

: 일부 균주에서 발견되며, 히알루론산으로 구성된다. 백혈구에 의한 탐식을 피하는 역할(항식균 작용)을 한다.[2]

; 리포테이코산

: 세포벽에 결합된 다당류. 점막 부착을 통해 감염 부위에 정착을 용이하게 한다(정착 인자).[19]

; M 단백질

: 표면 단백질의 일종. 각질 세포에 부착하여 피부에 정착에 관여하는 정착 인자.[19] 보체 활성화 인자나 피브리노겐과 결합하여 항식균 작용도 한다.[2] 인간 심근의 단백질(미오신과 트로포미오신)과 공통적인 항원성을 가지고 있어, 숙주에 대한 분자 모방에 관여하며, 이에 대한 항체가 자기 반응성 항체로 작용하여 류마티스열 등의 자가 면역 질환 발증에 관여한다고 여겨진다. M 단백질의 균주별 항원성의 차이가 화농성 연쇄상구균의 혈청형별에 관여한다.[20]

; C5a 펩티다아제

: 표면 단백질의 일종으로, C5a를 분해하여 보체에 의한 배제 기구에서 벗어나는 역할을 한다.[24]

3. 1. 2. 분비성 인자

화농성연쇄상구균(''S. pyogenes'')은 숙주 조직 부착, 면역 반응 회피, 조직층 관통 및 확산에 관여하는 여러 독성 인자를 분비한다.[18]

이름설명
스트렙토리신 O외독소로, 세포막을 파괴하는 용혈소이다. 면역 반응을 일으켜 항체 검출을 유발하며, 항스트렙토리신 O(ASO)는 최근 감염 확인에 사용된다. 산소에 의해 손상된다.
스트렙토리신 S카르디오톡신 외독소로, 또 다른 용혈 성분이며, 비면역원성이고 산소에 안정적이다. 호중구, 혈소판, 세포내 소기관 등 다양한 세포에 영향을 미치는 강력한 세포 독소이다.
스트렙토키나제플라스미노겐을 활성화시켜 플라스민으로 작용하게 하고, 피브린 및 다른 단백질을 소화하여 조직 침투를 돕는다.
연쇄상구균 발열성 외독소 A (SpeA)많은 S. 피오게네스 균주에서 분비되는 초항원으로, 성홍열 발진과 연쇄상구균 독성 쇼크 증후군(독성 쇼크 유사 증후군, TSLS)의 원인이 된다.
연쇄상구균 발열성 외독소 C (SpeC)
연쇄상구균 발열성 외독소 B (SpeB)시스테인 프로테아제이자 주요 분비 단백질. 세포외 기질, 사이토카인, 보체 성분, 면역글로불린을 분해한다. 스트렙토파인이라고도 한다.[21]
히알루론산분해효소결합 조직의 히알루론산을 분해하여 세균 확산을 돕는다고 알려져 있지만, 실제 역할은 명확하지 않다.[22]
스트렙토도르나제DNA를 분해하는 DNase 효소로, 호중구 세린 프로테아제가 결합된 호중구 세포외 덫(NET)의 DNA 웹을 소화하여 면역 반응을 회피한다.[23]
C5a 펩티다아제보체계에 의해 생성되는 호중구 주화성 인자인 C5a를 절단한다. 감염 초기 호중구 유입을 최소화하는 데 필요하다.
연쇄상구균 케모카인 프로테아제세린 프로테아제 ScpC는 케모카인 IL-8을 분해하여 감염 부위로 호중구 이동을 막는다.[25][26]


3. 2. 생물막 형성

생물막은 ''S. pyogenes''(화농성 연쇄상구균)과 다른 세균 세포들이 서로 소통하는 방식이다. 생물막에서 여러 목적(예: 숙주 면역 체계 방어)을 위한 유전자 발현은 정족수 감지를 통해 제어된다.[34]

GAS(Group A Streptococcus, A군 연쇄상구균)에서 생물막을 형성하는 경로 중 하나는 Rgg2/3 경로이다. 이 경로는 쿼럼 감지 페로몬, 즉 자기유도인자인 SHP(짧은 소수성 펩타이드)를 조절한다. SHP는 미성숙한 형태의 페로몬으로 번역되며, 세포 내 금속단백질 분해 효소에 의해, 그리고 세포 외 공간에서 가공 과정을 거쳐 활성 형태를 갖게 된다. 세포 밖으로의 수송 방식과 세포 외 가공 인자는 아직 알려져 있지 않다. 성숙된 SHP 페로몬은 막 단백질인 올리고펩타이드 투과효소를 통해 인접 세포와 페로몬을 생성한 세포로 유입될 수 있다.[34]

세포질에서 페로몬은 Rgg2/3 경로에서 두 가지 기능을 수행한다. 첫째, SHP 생산을 억제하는 전사 조절 인자인 Rgg3의 활성을 억제한다. 둘째, SHP의 생산을 증가시키는 또 다른 전사 조절 인자인 Rgg2에 결합하여 Rgg3에 길항적인 영향을 미친다. SHP가 자체 전사 활성제를 활성화하는 것은 정족수 감지 펩타이드 생산에 흔히 나타나는 양성 피드백 루프를 생성한다. 이는 페로몬을 대량으로 신속하게 생산할 수 있게 한다. SHP의 생산은 생물막의 생합성을 증가시킨다.[34]

GAS는 반대 효과를 가진 경로를 활용하여 생물막 형성과 분해 사이를 전환하는 것으로 여겨진다. Rgg2/3 경로는 생물막을 증가시키는 반면, RopB 경로는 생물막을 파괴한다. RopB는 또 다른 Rgg 유사 단백질(Rgg1)로, 독성 인자로 작용하는 시스테인 프로테아제인 SpeB(Streptococcal pyrogenic exotoxin B, 연쇄상구균 발열성 외독소 B)를 직접 활성화한다. 이 경로가 부재할 경우, 프로테아제가 페로몬 또는 기타 Rgg2/3 경로의 길항적 효과를 분해하지 못하기 때문에 생물막 형성이 강화될 수 있다.[34]

4. 질병

화농성연쇄상구균(''S. pyogenes'')에 의해 발생하는 질병은 크게 급성 감염증, 독소성 질환, 감염 후유증으로 분류할 수 있다.


  • 급성 감염증: A군 연쇄상구균 감염을 참고하라.
  • 독소성 질환: 화농성연쇄상구균이 생성하는 독소에 의해 발생하는 질환으로, 성홍열과 독성 쇼크 증후군이 대표적이다.
  • 성홍열 발진
  • 감염 후유증: 화농성연쇄상구균 감염 후 발생하는 자가 면역 질환으로, 류마티스열과 급성 사구체 신염이 있다.
  • --

4. 1. 급성 감염증

A군 연쇄상구균 감염 참고

''S. pyogenes''는 경미한 표재성 피부 감염에서 생명을 위협하는 전신 질환에 이르기까지 다양한 질병의 원인이 된다.[2] 가장 흔한 징후는 성홍열로 알려져 있으며, 감염은 보통 목이나 피부에서 시작된다. 가장 눈에 띄는 징후는 딸기 모양의 발진이다. 경미한 ''S. pyogenes'' 감염에는 연쇄상구균 인두염(인후염) 및 국소 피부 감염(농가진)이 있다. 단독 및 봉와직염은 피부 깊은 층에서 ''S. pyogenes''가 증식하고 측면으로 확산되는 것이 특징이다. 피부 아래 근막에 ''S. pyogenes''가 침입하여 증식하면 생명을 위협하는 외과적 응급 상황인 괴사성 근막염으로 이어질 수 있다.[35][36] 이 박테리아는 신생아 감염의 중요한 원인이기도 하며, 성인에게는 거의 나타나지 않는 수막염을 포함한 일부 형태의 감염에 취약하다.[37][38]

''S. pyogenes'' 감염은 일반적으로 하나 이상의 세균 독소 방출과 관련이 있다. 인후 감염에서 내독소 방출은 성홍열 발병과 관련이 있다.[7] ''S. pyogenes''에 의해 생성된 다른 독소는 생명을 위협하는 응급 상황인 연쇄상구균 독성 쇼크 증후군으로 이어질 수 있다.[2]

''S. pyogenes''는 감염 후 "비화농성"(국소 세균 증식 및 고름 형성과 관련 없음) 증후군의 형태로 질병을 유발할 수도 있다. 이러한 자가 면역 매개 합병증은 감염의 작은 비율에 따라 발생하며 류마티스열 및 급성 감염 후 사구체신염이 포함된다. 두 가지 상태 모두 초기 연쇄상구균 감염 후 몇 주 후에 나타난다. 류마티스열은 연쇄상구균 인두염 에피소드 후 관절 및/또는 심장의 염증이 특징이다. 급성 사구체신염, 즉 신장 사구체의 염증은 연쇄상구균 인두염 또는 피부 감염 후에 발생할 수 있다.

화농성 연쇄상구균 자체는 인간 조직을 파괴하거나, 살아있는 화농성 연쇄상구균에 대한 면역 반응 때문에 증상이 발현된다. 단, 발생 기전은 밝혀지지 않았다.

  • 급성 편도염 - 구개 편도(소위 "편도선")에 세균 또는 바이러스가 감염되어 발생하는 질병으로, 발열, 인후통(목의 통증), 코골이, 코막힘 등의 증상이 나타난다. 세균으로는 가장 흔한 기염균이 화농성 연쇄상구균이다.
  • 전염성 농가진 - 소위 "짓무름"이라고 한다.
  • 괴사성 근막염 - 독소성 쇼크 증후군과 함께 "극증형 연쇄구균 감염증"이라고 불리는 가장 중증의 병형이다. 사지의 근육을 감싸는 근막에 화농성 연쇄상구균이 감염되는 것이지만, 외과적으로 병소를 절제해야 하며, 치료가 늦어지면 치명적일 수 있다.
  • 그 외, 봉와직염(봉소염)[51], 화농성 관절염, 골수염, 결막염 등 다양한 감염증을 일으킨다.

4. 2. 독소성 질환

''S. pyogenes'' 감염은 일반적으로 하나 이상의 세균 독소 방출과 관련이 있다. 인후 감염에서 내독소의 방출은 성홍열 발병과 관련이 있다.[7] ''S. pyogenes''에 의해 생성된 다른 독소는 생명을 위협하는 응급 상황인 연쇄상구균 독성 쇼크 증후군으로 이어질 수 있다.[2]

  • 독성 쇼크 증후군 - 화농성 연쇄상구균이 생성하는 독소에 대한 면역 반응으로 인해 전신성 염증 반응 증후군에서 쇼크, 다장기 부전에 이른다. 괴사성 근막염과 함께 "극증형 연쇄구균 감염증"이라고 불린다.
  • 성홍열 - 주로 유아에게서 나타나는 감염증으로, 화농성 연쇄상구균이 가진 독소 때문에 딸기 혀와 발진이 나타난다.

4. 3. 감염 후유증

화농성연쇄상구균(''S. pyogenes'') 감염은 감염 후 "비 화농성"(국소 세균 증식 및 고름 형성과 관련 없음) 증후군의 형태로 질병을 유발할 수 있다. 이러한 자가 면역 매개 합병증은 감염의 작은 비율에 따라 발생하며 류마티스열 및 급성 감염 후 사구체신염이 포함된다.[2] 두 가지 상태 모두 초기 연쇄상구균 감염 후 몇 주 후에 나타난다. 류마티스열은 연쇄상구균 인두염 에피소드 후 관절 및/또는 심장의 염증이 특징이다. 급성 사구체신염, 신장 사구체의 염증은 연쇄상구균 인두염 또는 피부 감염 후에 발생할 수 있다.

균체 항원(M 단백질)과 생체 조직의 면역적 교차 반응, 또는 균체 항원과 항체 복합체의 생체 내 침착에 의해 면역 반응에 의한 것으로 생각되는 질환에는 다음이 있다.

  • 류마티스열 - 인두 감염 후 2~3주 후에 발병(홍반, 무도병은 약 6개월 후), 피하 결절, 발진, 관절염, 심근염, 불수의 운동이 주요 증상이다.[2] 원인으로는 균체 항원(M 단백질)과 심근 조직의 면역적 교차 반응 등의 설이 있다.
  • 혈관성 자반증 - 사지의 피하 출혈이 주 증상이며, 그 외 관절통, 복통, 신염 등이 나타난다.
  • 급성 사구체 신염 - 인두염 후 1~2주, 피부 감염증 후 2~3주 후에 발병(발병률은 1~5%).[2] 증상은 급성 신부전 증상(혈뇨, 부종, 고혈압이 3대 증상)이다. 주로 소아에게 발병하며, 완치되는 경우가 많지만, 성인의 경우에는 예후가 좋지 않아 만성 신염이 되는 경우가 많다. 원인으로는 균체 항원과 항체 결합물이 신 사구체 기저막에 침착되어 염증 반응(III형 알레르기)을 일으키는 것으로 생각된다.

5. 치료 및 예방

화농성연쇄상구균 감염은 페니실린 계열 항생제로 치료하며, 아직까지 페니실린 내성은 보고되지 않았다. 페니실린 치료 실패 시에는 마크로라이드, 테트라사이클린, 클린다마이신 등의 다른 항생제를 사용할 수 있다.

다가 백신(vacuna antipiogena polivalente BIOL)이 개발되어 사용되고 있으며, 아르헨티나 생물학 연구소(Instituto Biológico Argentino)에서 생산한다. 해당 백신은 5주 간격으로 투여하는 것이 권장되며, 2~4일 간격으로 2주마다 투여한다.[44] 새로운 백신(StreptInCor) 개발 연구도 진행 중이다.[45]

6. 응용

다수의 화농성연쇄상구균(''S. pyogenes'') 단백질은 고유한 특성을 가지고 있으며, 최근 이 특성을 활용하여 매우 특정한 "슈퍼글루"[46][47]와 항체 치료법의 효과를 높이는 방법을 개발했다.[48] 이 생물에서 유래한 CRISPR 시스템[49]은 침입하는 바이러스의 DNA를 인식하고 파괴하여 감염을 막는 데 사용되었으며, 2012년에 DNA의 모든 조각과 이후의 RNA를 잠재적으로 변경할 수 있는 유전자 편집 도구로 활용되었다.[50]

참조

[1] 웹사이트 Streptococcus pyogenes - Pathogen Safety Data Sheets http://www.phac-aspc[...] Government of Canada, Public Health Agency of Canada 2001-09-26
[2] 서적 Sherris Medical Microbiology McGraw Hill
[3] 서적 "''Streptococcus pyogenes'': Basic Biology to Clinical Manifestations" University of Oklahoma Health Sciences Center 2023-05-11
[4] 논문 Microevolution of group A streptococci in vivo: capturing regulatory networks engaged in sociomicrobiology, niche adaptation, and hypervirulence 2010-04
[5] 뉴스 An Infection, Unnoticed, Turns Unstoppable https://www.nytimes.[...] 2012-07-11
[6] 뉴스 After Boy's Death, Hospital Alters Discharging Procedures https://www.nytimes.[...] 2012-07-18
[7] 간행물 StatPearls StatPearls Publishing 2024-01-14
[8] 논문 Laboratory growth and maintenance of Streptococcus pyogenes (the Group A Streptococcus, GAS) 2013-10
[9] 서적 Streptococcus pyogenes : Basic Biology to Clinical Manifestations University of Oklahoma Health Sciences Center 2018-02-24
[10] 논문 The most common causative bacteria in maternal sepsis-related deaths in Japan were group A Streptococcus: A nationwide survey 2019-01
[11] 논문 A rare case of infant sepsis due to the emm-89 genotype of Group A Streptococcus within a community-acquired cluster 2015-10
[12] 논문 The Antigenic Complex of Streptococcus Hæmolyticus 1928-01
[13] 논문 The Properties of T Antigens Extracted from Group a Hemolytic Streptococci 1946-10
[14] 논문 Group A Streptococcus produce pilus-like structures containing protective antigens and Lancefield T antigens 2005-10
[15] 논문 Complete genome sequence of an M1 strain of Streptococcus pyogenes 2001-04
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