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딱정벌레과

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목차

1. 개요

딱정벌레과는 딱정벌레목에 속하는 곤충 분류군으로, 전 세계적으로 다양한 종이 존재하며, 대부분 광택이 나는 검은색 또는 금속성 외형과 융기된 딱지날개를 가지고 있다. 일부 종은 딱지날개가 융합되어 날지 못하기도 하며, 특이한 형태를 보이기도 한다. 대부분 육식성이며, 작은 무척추동물을 사냥하며, 일부 종은 방어 물질을 분비하거나, 빠른 속도로 이동하는 특징을 보인다. 딱정벌레과는 해충을 잡아먹는 이로운 존재로 여겨지기도 하지만, 곡물 작물에 피해를 주는 해충이 되기도 한다. 찰스 다윈이 딱정벌레를 수집한 일화가 있을 정도로, 과거부터 수집과 연구의 대상이 되어왔다. 딱정벌레과는 육식아목에 속하며, 다양한 아과로 분류되며, 길앞잡이과는 과거에 딱정벌레과의 아과였으나, 현재는 자매군으로 분류된다.

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딱정벌레과 - [생물]에 관한 문서
딱정벌레
금빛 딱정벌레가 먹이를 먹고 있다.
금빛 딱정벌레가 북부 독일에서 지렁이를 먹고 있다.
분류 정보
계동물계
문절지동물문
강곤충강
목딱정벌레목
아목식육아목
상과딱정벌레상과
과딱정벌레과 (Carabidae)
학명Carabidae Latreille, 1802
화석 범위헤탕기절 - 현세
하위 분류아과 (본문 참조)
아과
주요 아과 목록Amorphomerinae
Anthracinae
Apotominae
Brachininae
Broscinae
Callistinae
Carabinae
Cicindelinae
Ctenodactylinae
Cyclosominae
Dryptinae
Elaphrinae
Erebiinae
Galgina
Harpalinae
Hiletinae
Licininae
Loricerinae
Melaeninae
Migadopinae
Mystropomini
Nebriinae
Nototylinae
Omoglymmiinae
Omophroninae
Orthogoniinae
Panagaeinae
Paussinae
Platyninae
Promecognathinae
Protorabinae
Pseudomorphinae
Psydrinae
Pterostichinae
Rhysodinae
Scaritinae
Siagoninae
Silphomorphinae
Trechinae
Tribalinae

2. 형태 및 생태

딱정벌레과는 다양한 몸 모양과 색상을 가지지만, 대부분 광택이 나는 검은색이나 금속성 외형을 띠며 융기된 딱지날개를 가지고 있다. 일부 종은 딱지날개가 융합되어 날지 못하기도 한다. 딱정벌레과 곤충은 앞다리 경절에 빗 모양 털이 있는 홈이 있어 더듬이를 청소하는 데 사용한다.[5]

배 뒷부분에 한 쌍의 피지디움 샘에서 유해하거나 부식성 있는 분비물을 생성하여 포식자를 억제한다. 특히 폭탄먼지벌레는 휘발성 화합물을 섞어 뜨겁고 매운 가스 구름을 뿜어내기도 한다. 이러한 방어 능력은 독립적으로 두 번 진화한 것으로 보인다. 안티이니족은 방어 분비물을 멀리 정확하게 뿜어낼 수 있으며, 남아프리카에서는 '눈 오줌싸개'라는 뜻의 ''oogpistersak''라고 불린다. ''Heliobolus lugubris'' 도마뱀은 ''oogpister'' 딱정벌레를 의태하기도 한다.[6]

일반적인 서식지는 나무껍질이나 통나무 아래, 바위 틈새, 연못과 강가 모래 속이다.[2] 대부분 육식성이며, 빠른 속도로 먹이를 사냥한다. 호랑이딱정벌레는 9km/h로 달릴 수 있는데, 이는 몸 길이에 비해 지구상에서 가장 빠른 육상 동물 중 하나이다.[10] ''Promecognathus'' 속 딱정벌레는 시안화 수소에 대항하여 청산염 지네를 전문적으로 포식한다.

2. 1. 형태

딱정벌레과의 몸 모양과 색상은 다소 다르지만, 대부분 광택이 나는 검은색 또는 금속성 외형을 가지며, 융기된 딱지날개를 가지고 있다. 일부 종, 특히 큰 딱정벌레아과의 경우 딱지날개가 융합되어 있어 딱정벌레가 날지 못하게 된다.[5] Mormolyce phyllodes 종은 특이한 모양의 딱지날개 때문에 바이올린 딱정벌레로 알려져 있다.[5] 매우 원시적인 폭탄먼지벌레아과(Paussinae)를 제외한 모든 딱정벌레과 곤충은 다리의 앞다리 경절에 빗 모양의 털이 있는 홈을 가지고 있는데, 이는 더듬이를 청소하는 데 사용된다.[5]

노스캐롤라이나에서 발견된 전형적인 폭탄먼지벌레(Brachininae: Brachinini)인 ''Brachinus'' 종

2. 2. 생태

딱정벌레과의 몸 모양과 색상은 다소 다르지만, 대부분 광택이 나는 검은색 또는 금속성 외형을 가지며, 융기된 딱지날개를 가지고 있다. 일부 종, 특히 큰 딱정벌레아과의 경우 딱지날개가 융합되어 있어 딱정벌레가 날지 못하게 된다. ''Mormolyce phyllodes'' 종은 특이한 모양의 딱지날개 때문에 바이올린 딱정벌레로 알려져 있다. 매우 원시적인 폭탄먼지벌레아과(Paussinae)를 제외한 모든 딱정벌레과 곤충은 다리의 앞다리 경절에 빗 모양의 털이 있는 홈을 가지고 있는데, 이는 더듬이를 청소하는 데 사용된다.[5]

일반적인 서식지는 나무 껍질 아래, 통나무 아래, 혹은 바위[2] 틈새나 연못과 강가 모래 속에 있다. 대부분의 종은 육식성이며, 압도할 수 있는 모든 무척추동물 먹이를 적극적으로 사냥한다.[2] 일부는 먹이를 잡기 위해 빠르게 달린다; 호랑이딱정벌레 (Cicindelinae)는 9km/h의 속도를 유지할 수 있는데,[10] 이는 몸 길이에 비해 지구상에서 가장 빠른 육상 동물 중 하나이다. 대부분의 딱정벌레과와 달리 호랑이딱정벌레는 활동적인 주행성 사냥꾼이며, 종종 밝은 색을 띤다; 그들은 큰 눈을 가지고 시각으로 사냥한다. ''Promecognathus'' 속의 딱정벌레는 청산염 지네인 ''Harpaphe haydeniana''와 ''Xystocheir dissecta''의 전문 포식자이며, 이 지네가 대부분의 육식동물에게 독이 되게 하는 시안화 수소에 대항한다.

2. 3. 방어 분비

딱정벌레목에 속하는 전형적인 아데파가는 배의 뒷부분에 한 쌍의 피지디움 샘을 가지고 있다. 이것은 땅벌레에서 잘 발달되어 있으며, 잠재적 포식자를 억제하는 데 사용되는 유해하거나 심지어 부식성 분비물을 생성한다. 일반적으로 폭격벌레로 알려진 일부 종에서는 이러한 분비물이 휘발성 화합물과 혼합되어 작은 연소로 배출되어 큰 팝 소리와 작은 포유류(예: 뒤쥐)를 다치게 할 수 있고 무척추 동물 포식자를 즉시 죽일 수 있는 뜨겁고 매운 가스 구름을 생성한다.[6]

사람에게 폭격벌레에게 "폭격"당하는 것은 분명히 불쾌한 경험이다. 이러한 능력은 가장 오래된 땅벌레 중 하나인 플랜지 폭격벌레(Paussinae)와 더 "현대적인" 계통의 일부인 일반적인 폭격벌레(브라키니나에)에서 독립적으로 두 번 진화한 것으로 보인다. 하지만 안티이니는 방어 분비물을 상당한 거리로 기계적으로 뿜어낼 수 있으며 놀라운 정확도로 조준할 수 있다. 아프리칸스어에서는 ''oogpistersak''("눈-오줌싸개")로 알려져 있다. 척추동물이 절지동물을 의태하는 몇 안 되는 사례 중 하나에서 어린 ''Heliobolus lugubris'' 도마뱀은 경계색을 띠는 ''oogpister'' 딱정벌레와 유사하며, 얼핏 보면 곤충과 놀랍도록 유사하게 움직인다.[6]

한 민간 이야기에서는 찰스 다윈이 자서전의 한 구절을 바탕으로 폭격벌레의 공격을 받은 적이 있다고 주장한다.[7][8] 다윈은 레너드 제닌스에게 보낸 편지에서 그 당시 한 딱정벌레가 자신을 공격했지만, 어떤 종류인지는 몰랐다고 말했다.

> ''Cychrus rostratus''는 한 번 내 눈에 액체를 뿜어 극심한 고통을 주었다. 그리고 초기 곤충학 시절 케임 강 기슭에서 나에게 일어난 일을 말해주어야겠다. 나무 껍질 조각 아래에서 두 마리의 카라비를 발견했는데(어떤 종인지는 잊어버렸다) 각 손에 한 마리씩 잡았을 때, 신성한 ''Panagæus crux major''가 나타났다. 나는 카라비 중 어느 쪽도 포기할 수 없었고, ''Panagæus''를 잃는 것은 생각할 수 없었기에 절망 속에서 조심스럽게 카라비 중 하나를 이빨 사이에 물었을 때, 말로 표현할 수 없는 혐오감과 고통 속에 그 사려 깊지 못한 작은 녀석이 산을 목구멍으로 뿜어내어 카라비와 ''Panagæus''를 모두 잃었다![9]

3. 인간과의 관계

딱정벌레과는 해충 방제, 농작물 피해, 곤충학 연구 등 다양한 측면에서 인간과 관계를 맺고 있다.

대부분의 딱정벌레는 해충을 잡아먹어 이로운 곤충으로 여겨지지만, 일부 종은 농작물에 피해를 주거나 사람에게 불쾌감을 주기도 한다. 예를 들어, ''Zabrus tenebrioides''는 곡물에 피해를 주는 해충으로 알려져 있다.[11] 또한, Carabinae에 속하는 대형 종은 위협을 느끼면 방어 물질을 분비하여 악취를 풍기거나 음식물을 오염시킬 수 있다.

한편, 딱정벌레는 특이한 생김새와 다양한 색상 덕분에 곤충학자들의 연구 대상이 되기도 한다. 특히 19세기에는 영국에서 딱정벌레 수집이 크게 유행했으며, 찰스 다윈도 젊은 시절 딱정벌레 수집에 몰두했던 것으로 알려져 있다. 다윈은 자신의 저서에서 딱정벌레 채집 경험을 언급하며, 희귀종을 발견했을 때의 기쁨을 표현하기도 했다.[8]

3. 1. 이로운 점

딱정벌레과의 많은 종은 해충을 포함한 다른 무척추동물을 잡아먹는 포식자로서 이로운 역할을 한다. 벌레잡이(''Calosoma'')는 독나방 애벌레, 행진벌레, 솜벌레와 같이 다른 곤충 포식자들이 꺼리는 먹이를 대량으로 잡아먹는 것으로 유명하다. 유럽 원산의 숲 벌레잡이(''C. sycophanta'')는 1905년 초부터 미국 뉴잉글랜드로 대량 수송되어 독나방(''Lymantria dispar'')을 제거하는 생물학적 방제에 사용되기도 했다.[11]

하지만, 일부 종은 농작물에 피해를 주거나 야외 활동에 불편을 초래하기도 한다. 예를 들어 ''Zabrus tenebrioides''는 곡물 작물에 피해를 줄 수 있다.[11] Carabinae에 속하는 대형 종은 위협을 받으면 방어 물질을 배출하거나, 음식물에 들어가 상하게 할 수 있다.

딱정벌레는 날기를 꺼리거나 날 수 없는 경우가 많아 기계적으로 진입 경로를 막는 것이 쉽다. 살충제 사용은 분비물 방출과 같은 부작용을 일으킬 수 있으므로, 다른 해충 방제를 위한 살포가 계획되지 않는 한 일반적으로 권장되지 않는다.

딱정벌레는 큰 크기, 눈에 띄는 색상, 기묘한 형태 때문에 19세기부터 현재까지 전문, 아마추어 딱정벌레학자들에게 인기 있는 수집 및 연구 대상이었다. 희귀하고 이국적인 표본은 높은 가격에 거래되었으며, 19세기 초중반 영국에서는 "딱정벌레 열풍"이 일기도 했다. 찰스 다윈도 20세 때 딱정벌레를 열렬히 수집했으며, 윌리엄 다윈 폭스, 존 스티븐스 헨슬로 등과 함께 희귀 표본을 찾아다녔다. 그는 자서전에서 ''Licinus''와 ''Panagaeus''에 대한 경험을 회상하며, 스티븐의 ''영국 곤충 삽화''에 자신의 이름이 "C. 다윈 씨가 포획"이라는 글로 실린 것을 보고 큰 기쁨을 느꼈다고 기록했다.[8]

3. 2. 해로운 점

무척추동물을 잡아먹는 포식자로서, 많은 해충을 포함한 대부분의 딱정벌레는 이로운 생물로 여겨진다. 그러나 일부 종은 성가신 해충이기도 하다.

  • ''Zabrus''는 몇 안 되는 초식성 딱정벌레 속 중 하나이며, 드물게 ''Zabrus tenebrioides''는 곡물 작물에 피해를 주기도 한다.[11]
  • 일반적으로 Carabinae에 속하는 대형 종은 대량으로 존재할 경우, 특히 야외 활동 중에 성가시게 될 수 있다. 이들은 위협을 받으면 방어 물질을 배출하며, 식량 속에 숨어 있으면 음식물을 상하게 할 수 있다.
  • 딱정벌레는 일반적으로 날기를 꺼리거나 날 수 없기 때문에, 이들의 잠재적인 진입 경로를 기계적으로 막는 것은 대개 쉽다.
  • 딱정벌레의 침입을 막기 위해 살충제를 사용하는 것은 분비물 방출과 같은 부작용을 초래할 수 있으므로, 개미, 기생충 또는 다른 기어 다니는 해충을 제거하기 위한 살포가 계획되지 않는 한 일반적으로 좋은 생각이 아니다.

3. 3. 연구 및 수집

무척추동물을 잡아먹는 포식자인 많은 딱정벌레는 해충을 포함하여 이로운 생물로 여겨진다. 벌레잡이(''Calosoma'')는 먹이를 대량으로 잡아먹는 습성으로 유명하며, 특히 독나방(Lymantriinae) 애벌레, 행진벌레(Thaumetopoeinae) 및 솜벌레(Arctiinae)를 즐겨 먹는다. 이들은 자극성 털 때문에 대부분의 곤충을 먹는 동물들이 피한다. 유럽 원산의 숲 벌레잡이(''C. sycophanta'')는 1905년 초부터 미국 뉴잉글랜드로 대량 수송되어 생물학적 방제를 통해 독나방(''Lymantria dispar'')을 제거하는 데 사용되었다.

일부 종은 성가신 해충이다. ''Zabrus''는 몇 안 되는 초식성 딱정벌레 속 중 하나이며, 드물게 ''Zabrus tenebrioides''는 곡물 작물에 어느 정도 피해를 입힐 정도로 많이 발생하기도 한다.[11]

특히 19세기에, 그리고 오늘날에도 어느 정도까지, 그들의 큰 크기와 눈에 띄는 색상, 그리고 일부 (예: Lebiini)의 기묘한 형태는 많은 딱정벌레를 전문적이고 아마추어 딱정벌레학자들에게 인기 있는 수집 및 연구 대상으로 만들었다. 희귀하고 이국적인 표본에는 높은 가격이 지불되었으며, 19세기 초중반에는 영국에서 진정한 "딱정벌레 열풍"이 일어났다.

찰스 다윈은 약 20세 때 딱정벌레를 열렬히 수집했으며, 아버지의 바람대로 신학을 공부하기보다는 윌리엄 다윈 폭스, 존 스티븐스 헨슬로, 헨리 톰슨 경과 함께 희귀한 표본을 찾아 시골을 뒤지는 데 열중했다. 그는 자서전에서 ''Licinus''와 ''Panagaeus''와의 경험을 회상하며 다음과 같이 썼다.

> 어떤 시인도 자신의 첫 시가 출판되는 것을 보면서 느꼈을 기쁨보다 나는 스티븐의 ''영국 곤충 삽화''에서 "C. 다윈 씨가 포획"이라는 마법의 단어를 보면서 더 큰 기쁨을 느꼈다.[8]

4. 진화 및 분류

육식아목은 약 2억 5천만 년 전 페름기 말부터 기록되어 있다. 딱정벌레는 후기 트라이아스기에 진화했으며, 약 2억 년 전에 가장 가까운 친척과 분리되었다. 이 과는 쥐라기를 거치며 다양해졌으며, Harpalinae와 같은 더 진보된 계통은 백악기에 시작하여 활발한 방사선을 거쳤다.[12]

딱정벌레의 계통발생을 밝히고 그에 따라 계통분류 및 분류학을 조정하는 연구가 많이 진행되었다. 완전히 확고한 합의는 없지만, 일반적으로 딱정벌레과는 여러 개의 더 기저 계통과, 설명된 종의 절반 이상을 포함하며 이전에 독립적인 여러 과가 통합되어야 했던 매우 다양한 Harpalinae로 구성된 것으로 보인다.[13]

현재 대부분의 저자들은 ''Carabidae of the World'', ''Catalogue of Palaearctic Coleoptera'', 또는 ''Carabcat 데이터베이스''를 따르고 있으며, ''Catalogue of Life''에도 반영되어 있다.

길앞잡이는 역사적으로 Cicindelinae라는 이름으로 딱정벌레과의 아과로 취급되었지만, 2020년 이후 여러 연구에서 길앞잡이과(Cicindelidae)로 취급해야 함을 나타냈다.[12]

4. 1. 분류

딱정벌레과는 페름기 말부터 기록되어 약 2억 5천만 년 전에 육식아목으로 진화했다. 이 과는 쥐라기를 거치며 다양해졌으며, 백악기에 시작하여 활발한 방사선을 거친 Harpalinae와 같은 더 진보된 계통도 있다.[12] 딱정벌레의 가장 가까운 현존하는 친척은 가짜 딱정벌레(Trachypachidae)와 Cicindelidae이다.[12]

딱정벌레과의 계통발생을 밝히고 그에 따라 계통분류 및 분류학을 조정하는 연구가 많이 진행되었다. 완전히 확고한 합의는 없지만, 일반적으로 딱정벌레과는 여러 개의 더 기저 계통과, 설명된 종의 절반 이상을 포함하며 이전에 독립적인 여러 과가 통합되어야 했던 매우 다양한 Harpalinae로 구성된 것으로 보인다.[13]

현재 대부분의 저자들이 ''Carabidae of the World'', ''Catalogue of Palaearctic Coleoptera'', 또는 ''Carabcat 데이터베이스''를 따르고 있으며, ''Catalogue of Life''에도 반영되어 있다.

길앞잡이는 역사적으로 Cicindelinae라는 이름으로 딱정벌레과의 아과로 취급되었지만, 2020년 이후 여러 연구에서 길앞잡이과(Cicindelidae)로 취급해야 함을 나타냈다.[12]

4. 1. 1. 아과

딱정벌레과는 곤충강 딱정벌레목에 속하는 과로, 매우 다양한 종류의 딱정벌레들을 포함한다. 여기서는 "Catalogue of Life"와 "Carabcat 데이터베이스"를 기반으로 한 분류를 제시한다. 다른 분류 체계도 대체로 큰 틀에서는 비슷하지만, 세부적인 분류에서 차이를 보인다.[14]

딱정벌레과의 아과는 다음과 같다:

아과
Anthiinae
Apotominae
Brachininae
Broscinae
딱정벌레아과
Cicindelinae
Ctenodactylinae
Dryptinae
Elaphrinae
Gineminae
Harpalinae
Hiletinae
Lebiinae
Licininae
Loricerinae
Melaeninae
Migadopinae
Nebriinae
Nototylinae
Omophroninae
Orthogoniinae
Panagaeinae
Paussinae
Platyninae
Promecognathinae
Protorabinae
Pseudomorphinae
Psydrinae
Pterostichinae
Rhysodinae
Scaritinae
Siagoninae
Trechinae
Xenaroswellianinae



이 외에도 멸종된 아과로 †Conjunctiinae, †Protorabinae가 있으며, 분류가 불확실한 멸종된 속들도 존재한다.

길앞잡이는 과거에 Cicindelinae라는 이름으로 딱정벌레과의 아과로 취급되었으나, 최근 연구에서는 딱정벌레과와 별개의 과인 Cicindelidae로 분류하는 추세이다.[12]

4. 1. 2. 멸종된 속


  • † Motschulsky, 1856
  • † Bode, 1953
  • † Heer, 1852
  • † Hong, 1991
  • † Lin, 1986
  • † Lomnicki, 1894
  • † Hong, 1981
  • † Heer, 1847
  • † Hong, 1983
  • † Hong, 1983
  • † Hong, 1987
  • † Hong, 1983
  • † Scudder, 1890
  • † Oppenheim, 1888
  • † Bode, 1953
  • † Hong, 1985
  • † Heer, 1862
  • † Hong & Wang, 1986
  • † Hong, 1984
  • † Hong, 1987
  • † Handlirsch, 1910
  • † Hong, 1991
  • † Hong, 1984
  • † Lin, 1977

5. 한국의 딱정벌레

(참조할 원문 소스가 제공되지 않았으므로, 이 섹션에 대한 내용은 작성할 수 없습니다.)

참조

[1] 웹사이트 Carabidae Latreille, 1802 https://www.catalogu[...] 2021
[2] 논문 Relationship Between Meteorological Conditions and Beetles in Mata de Cocal 2017-12
[3] 논문 Carabid beetles in sustainable agriculture: a review on pest control efficacy, cultivation aspects and enhancement
[4] 논문 Ecology and Behavior of Ground Beetles (Coleoptera: Carabidae) https://www.annualre[...] 1996-01
[5] 서적 Encyclopedia of Entomology
[6] 논문 Natural selection for juvenile lizards mimicking noxious beetles
[7] 웹사이트 Young Naturalist, A Lifelong Passion http://www.amnh.org/[...] American Museum of Natural History 2011-02-16
[8] 서적 The Autobiography of Charles Darwin
[9] 웹사이트 Letter to Leonard Jenyns, October 17, 1846 http://www.darwinpro[...] 2008-07-24
[10] 웹사이트 When tiger beetles chase prey at high speeds they go blind temporarily, Cornell entomologists learn - Cornell Chronicle http://www.news.corn[...]
[11] 웹사이트 Damage to winter cereals by Zabrus tenebrioides (Goeze) (Coleoptera: Carabidae). https://www.cabi.org[...] 2021-11-11
[12] 문서 Vasilikopoulos, A., Balke, M., Kukowka, S., Pflug, J.M., Martin, S., Meusemann, K., Hendrich, L., Mayer, C., Maddison, D.R., Niehuis, O., Beutel, R.G. and Misof, B. (2021), Phylogenomic analyses clarify the pattern of evolution of Adephaga (Coleoptera) and highlight phylogenetic artefacts due to model misspecification and excessive data trimming. Syst Entomol, 46: 991-1018. https://doi.org/10.1111/syen.12508
[13] 서적 Molecular Phylogeny and Evolution of Carabid Ground Beetles Springer Science+Business Media
[14] 웹사이트 Carabidae Conjunctae http://tolweb.org/Ca[...] 1995-01-01
[15] 웹사이트 Carabidae. Ground beetles and tiger beetles http://tolweb.org/Ca[...] 2006-04-11
[16] 웹사이트 Harpalinae https://fauna-eu.org[...] 2023-03-05
[17] 웹사이트 Carabidae Conjunctae http://tolweb.org/Ca[...] 2023-08-10
[18] 웹사이트 Carabidae. Ground beetles and tiger beetles http://tolweb.org/Ca[...] 2023-08-10
[19] 웹사이트 Harpalinae https://fauna-eu.org[...] 2023-08-10
[20] 웹사이트 Carabcat Database https://www.catalogu[...] 2023-08-10
[21] 웹사이트 'Carabidae Latreille, 1802' https://www.catalogu[...] 2023-08-10
[22] 문서 Vasilikopoulos, A., Balke, M., Kukowka, S., Pflug, J.M., Martin, S., Meusemann, K., Hendrich, L., Mayer, C., Maddison, D.R., Niehuis, O., Beutel, R.G. and Misof, B. (2021), Phylogenomic analyses clarify the pattern of evolution of Adephaga (Coleoptera) and highlight phylogenetic artefacts due to model misspecification and excessive data trimming. Syst Entomol, 46: 991-1018. https://doi.org/10.1111/syen.12508


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