라이밀

3. 종류

라이밀은 배수성에 따라 세 가지 주요 잡종종으로 분류된다.^[11]

4. 생물학 및 유전학

초기 밀-호밀 교잡 연구는 생성된 잡종 배의 생존율이 낮고 염색체가 자발적으로 이배화되는 어려움 때문에 어려움을 겪었다. 이러한 요인들은 예측하고 제어하기 어려웠다. 배의 생존력을 높이기 위해 ''시험관'' 배양 기술이 개발되었고,^[12] 콜히친은 염색체를 이배화하는 화학 약품으로 사용되었다. 이러한 발전 이후, 새로운 시대의 트리티케일 육종이 도입되었다. 초기 트리티케일 잡종은 감수분열 불안정성, 높은 이수체 빈도, 낮은 수정률 및 쭈글쭈글한 종자 등 네 가지 생식 장애를 가지고 있었다. 이러한 문제를 극복하기 위해 세포유전학적 연구가 장려되고 잘 지원되었다.^[12]

밀 세포질 배경과 우세한 밀 핵 게놈에서 호밀 유전자의 발현을 관찰하는 것은 특히 어렵다. 이는 질병 저항성 및 생태적 적응에서 호밀의 잠재력을 실현하기 어렵게 만든다.

트리티케일은 본질적으로 자가 수분 또는 자연적으로 근교계 작물이다. 이러한 번식 방식은 더 동형접합 게놈을 생성한다. 그러나 이 작물은 진화적 관점에서 이러한 번식 형태에 적응되어 있다. 타가 수분도 가능하지만 주요 번식 형태는 아니다.

Sr27^영어은 트리티케일에서 일반적으로 발견되는 줄기녹병 저항성 유전자이다.^[13] 원래 호밀^[14] (임페리얼 호밀)^[15] 에서 유래했으며, 현재 트리티케일에서 널리 발견된다.^[16] 3A 염색체 팔에 위치하며,^[13] 원래 3R에서 유래했다.^[17] 야외에서 ''Puccinia graminis'' f. sp. ''secalis'' (''Pgs'')에 의해, 그리고 인공 교잡 ''Pgs'' x ''Puccinia graminis'' f. sp. ''tritici'' (''Pgt'')에서 병원성이 관찰되었다.^[15] 성공적인 경우, Sr27^영어은 대부분의 ''Sr''이 허용하는 일반적인 미발달 포자퇴 및 약간의 포자 형성조차 허용하지 않는 소수의 ''Sr'' 중 하나이다.^[14] 대신 괴사성 또는 황백화 반점이 나타난다.^[18] 그러나 호주 뉴사우스웨일스주와 퀸즐랜드주에서 트리티케일의 배치는 1982년과 1984년 사이에 빠르게 병원성을 보였는데, 이는 세계 최초로 이 유전자에 대한 병원성이 나타난 것이다.^[19][14][17] (이는 특히 쿨롱 품종과 관련이 있었다.)^[19][20] 따라서 국제옥수수밀개량센터(CIMMYT)의 트리티케일 제품이 테스트되었고, 많은 제품이 Sr27^영어에만 의존하는 것으로 나타났다.^[20][17] 4년 후인 1988년에 남아프리카 공화국에서 병원성이 발견되었다. Sr27^영어은 1980년대 중반 이후 CIMMYT 트리티케일에서 덜 일반적이 되었다.^[17]

5. 육종

트리티케일(라이밀) 육종 프로그램은 주로 곡물 수확량, 영양 품질, 식물 높이와 같은 정량적 형질 개량에 중점을 두었으며, 숙기 단축 및 등숙중량(용적밀도 측정) 개선과 같이 개량이 더 어려운 형질도 포함되었다. 이러한 형질은 하나 이상의 유전자에 의해 조절되는데,^[22] 여러 생리적 과정의 통합을 포함하기 때문에 단일 유전자 조절(또는 단순 유전)의 부족으로 형질 유전력이 낮아지는 문제가 발생했다.^[22]

1964년 국제옥수수밀개량센터(CIMMYT)의 트리티케일 육종 프로그램이 시작된 이후, 곡물 수확량은 크게 향상되었다. 1968년 멕시코 북서부 소노라주 시우다드 오브레곤에서 가장 수확량이 높은 트리티케일 계통은 2.4t/ha를 생산했다. 현재 CIMMYT는 최적의 생산 조건 하에서 10t/ha 수확량 장벽을 넘어선 고수확량 춘파 트리티케일 계통(예: Pollmer-2)을 개발했다.^[23]

다른 잡종 작물의 상업적 성공을 바탕으로, 유리한 환경뿐만 아니라 한계 환경에서도 수확량을 높이기 위한 전략으로 잡종 트리티케일을 사용하는 것이 시간이 지남에 따라 성공적임이 입증되었다. 초기 연구에서는 화학적 잡종화제를 사용하여 육종가의 잡종강세를 육배체 트리티케일 잡종에서 평가했다. 잡종 생산을 위한 가장 유망한 부모를 선발하기 위해서는 다양한 환경에서 수행된 검정 교배가 필요한데, 그 이유는 서로 다른 환경 조건에서 특정 결합능의 분산이 유망한 잡종을 생산하기 위한 부모로서의 잠재력을 평가하는 데 가장 중요한 요소이기 때문이다. 어떤 트리티케일 식물의 일반 결합능을 그 부모의 성과로 예측하는 것은 곡물 수확량에 대해서는 중간 정도에 불과하다. 잡종 트리티케일 품종의 상업적으로 활용 가능한 수확량 이점은 부모 잡종강세 개선 및 동형접합계통 개발의 발전에 달려 있다.

트리티케일은 사료용 곡물로 유용하지만, 사람의 소비 잠재력을 높이려면 제분 및 제빵 품질 측면을 개선해야 한다. 구성 밀과 호밀 게놈 사이의 관계는 감수 분열 이상을 일으키는 것으로 알려졌으며, 게놈 불안정성 및 비적합성은 트리티케일 개선을 시도할 때 많은 문제를 야기했다. 이로 인해 생식 성능을 연구하고 개선하기 위한 두 가지 대안적인 방법, 즉 꽃차례 소수당 곡물 수와 감수 분열 행동의 개선이 등장했다. 소수당 곡물 수는 낮은 유전율 값과 관련이 있다.^[22] 수확량 개선에서 간접 선발(개선할 형질 이외의 상관/관련 형질의 선발)은 직접 선발만큼 효과적이지 않다.^[24]

도복(특히 바람이 부는 조건에서 식물 줄기가 쓰러지는 것) 저항성은 다유전자적으로 유전되는(발현이 많은 유전자에 의해 조절됨) 형질이며, 과거 중요한 육종 목표였다.^[25] ''Triticum''과 ''Secale'' 모두에서 도입된 ''Rht'' 유전자로 알려진 왜성 유전자의 사용은 부정적인 영향을 미치지 않고 식물 높이를 최대 20cm까지 감소시켰다.

2013년 연구에 따르면 잡종은 수량 스트레스 하에서 동형접합계통보다 수확량 안정성이 더 우수한 것으로 나타났다.^[26][27]

6. 현대적 육종 기술

유전자 도입은 근연 식물 종 간의 교잡을 통해 이루어지며, 단일 유전자 대신 염색체의 더 큰 부분인 '유전자 블록'을 이전한다.^[28] 이러한 블록 내에는 저항성 유전자가 주로 도입되며, 일반적으로 도입 대상 작물의 염색체 말단 영역에 통합, 전좌, 또는 도입된다. 분자 마커는 이러한 전좌를 '표시'하고 추적하는 데 사용된다.^[29]

이배체 웅성배우체(DH, Doubled haploid) 식물은 근교계통 개발 시간을 단축한다. 기존 방식이 여러 세대에 걸쳐 이루어지는 것과 달리, DH 생산은 단일 세대에서 가능하여 공간과 시설을 절약한다. 또한 DH는 열성 대립유전자를 발현시킨다.^[34][36][37] DH를 생성하는 기술에는 화분과 소포자의 ''in vitro'' 배양^[34][36][37], 염색체 제거^[44] 등이 있다.

마커 지원 선발(MAS)은 식물 육종에서 효율적인 선발을 가능하게 한다. 특히, 단순 반복 서열(SSR)은 유용한 분자 마커로 활용된다. SSR은 높은 다형성을 보이며, 중합효소 연쇄 반응으로 쉽게 분석할 수 있어 유전학 및 육종에 유용하다.^[52]

유전자 변형은 '외래' 유전자를 통합하는 기술이다. 유전자총법과 ''아그로박테리움'' 매개 형질전환^[53] 두 가지 방법이 주로 사용된다.

7. 연구 동향

8. 건강 문제

밀과 호밀의 잡종인 트리티케일은 글루텐을 함유하고 있으므로, 셀리악병, 비셀리악 글루텐 과민증, 밀 알레르기 등 글루텐 관련 질환이 있는 사람은 섭취해서는 안 된다.

9. 대중문화

SF 드라마 《스타 트렉》 시리즈에서 라이밀은 "쿼드로-트리티케일"이라는 이름으로 등장한다. 인기 TV 시리즈인 《스타 트렉》의 에피소드 "트라이블과의 곤란"은 트리티케일에서 개발된 곡물의 보호를 중심으로 전개된다. 이 곡물은 작가 데이비드 제롤드가 제작자 진 쿤의 제안으로 "쿼드로-트리티케일"이라고 명명되었으며, 낱알당 네 개의 뚜렷한 엽(葉)을 가지고 있다. 그 에피소드에서 스팍은 허구가 아닌 곡물의 기원을 20세기 캐나다로 정확히 지적한다.

애니메이션 시리즈에서 제롤드가 집필한 후속 에피소드 "더 많은 트라이블, 더 많은 문제들"은 낱알당 다섯 개의 엽을 가진 것으로 보이는 원작보다 개선된 "퀸토-트리티케일"을 다루었다.

30년 후 스핀오프 시리즈인 《스타 트렉: 딥 스페이스 나인》의 에피소드 "시련과 트라이블의 고난"에서 쿼드로-트리티케일과 트라이블의 피해를 다시 다루었다. 《스타 트렉》의 에피소드 "새로운 종 트라이블"(The Trouble with Tribbles)에서 유전자 조작으로 만들어진 품종으로 설정된 쿼드로트라이블이 등장한다. 또한 《스타트렉: 스트레인지 뉴 월즈》의 에피소드 "옛 과학자들"(Those Old Scientists)에서도 트라이트라이블이 언급된다.

참조

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