류큐마쓰
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1. 개요
류큐마쓰는 최대 25m까지 자라는 상록 침엽수로, 일본 소나무 중 가장 길고 가느다란 잎을 가지며 우산 모양의 수관을 형성한다. 류큐 열도, 즉 난세이 제도에 분포하며, 곰솔과 유사한 수피를 갖는다. 생태적으로는 균근을 형성하여 척박한 환경에 적응하며, 소나무 재선충병과 같은 병해에 취약하다. 류큐마쓰는 오키나와를 대표하는 나무로, 건축 자재, 연료 등으로 사용되었으며, 가고시마현에서는 준위협종으로 지정되어 보호받고 있다.
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| 류큐마쓰 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
 | |
| 학명 | Pinus luchuensis Mayr |
| 속 | 소나무속 |
| 아속 | Pinus |
| 아종 | Pinus luchuensis subsp. hwangshanensis (W.Y.Hsia) D.Z.Li P. l. var. hwangshanensis (W.Y.Hsia) C.L.Wu P. l. var. shenkanensis Silba P. l. subsp. taiwanensis (Hayata) D.Z.Li |
| 멸종 위기 등급 | 낮은 위험 (LC) |
| 일본어 이름 | 류큐마쓰 (琉球松) |
| 영어 이름 | 류큐 아일랜드 파인 (Ryukyu Island pine) |
| 분류 | |
| 계 | 식물계 |
| 문 | 구과식물문 |
| 강 | 소나무강 |
| 목 | 소나무목 |
| 과 | 소나무과 |
| 분포 | |
| 서식지 | 오키나와현 |
2. 형태
(내용 없음)
2. 1. 전체적인 형태
수고는 최대 25m에 달하고, 줄기 지름은 1m에 이르지만, 태풍의 영향으로 인해 이 정도로 크게 자라는 경우는 드물다고 한다.[52] 수관은 우산형이며, 옆으로 큰 가지를 뻗는다. 수피의 색상은 곰솔과 비슷하며 깊게 갈라진다.[52]가지는 긴 가지와 짧은 가지를 갖는 이형성(異形性)을 가지며, 잎은 짧은 가지에 2개가 뭉쳐서 난다. 잎의 길이는 10cm - 15cm로 일본산 소나무 종 중 가장 길며, 소나무처럼 가늘고 부드럽다.[52] 구과(솔방울)는 난형으로, 길이는 약 3cm-5cm, 폭은 약 2cm-2.5cm 정도이다.[52] 씨앗은 날개를 가지고 있다.
발아 양식은 지상성(epigeal)으로 자엽이 땅 위로 나온다. 다른 소나무와 마찬가지로 다자엽(多子葉) 식물이며, 자엽의 수는 6장 전후로 곰솔보다 약간 적고 소나무에 가깝다고 한다.[6]
2. 2. 잎과 구과
가지에는 긴 가지와 짧은 가지가 있으며, 잎은 짧은 가지에 2개가 뭉쳐서 난다. 잎의 길이는 10cm에서 15cm 사이로, 일본산 소나무 중 가장 길며, 소나무처럼 가늘고 부드럽다[52].구과(솔방울)는 난형이며, 길이는 약 3cm에서 5cm, 폭은 약 2cm에서 2.5cm 정도이다[52]. 씨앗에는 날개가 달려 있다.
발아 양식은 지상성(epigeal)으로 자엽이 땅 위로 나온다. 다른 소나무처럼 다자엽 식물이며, 자엽의 수는 6장 정도로 곰솔보다 약간 적고 소나무와 비슷하다[6].
2. 3. 발아 양식
발아 양식은 지상성(epigeal)이며 자엽은 지상으로 나온다. 다른 소나무와 마찬가지로 다자엽 식물이다. 자엽의 수는 6장 전후로 곰솔보다 약간 적고, 소나무에 가깝다고 한다.[6]3. 생태
류큐소나무는 다른 소나무과 침엽수처럼 균류와 공생하여 균근을 형성하며[7][8][9][10][11][12], 이는 나무의 영양분 흡수와 병원균 방어에 도움을 준다. 자연 상태에서는 넓은 군락보다는 능선, 암반 지대, 건조한 사면 등 특정 환경에 국소적으로 분포하는 경향이 있다[15][37][16]. 오키나와 특유의 강한 산성을 띠고 척박한 '구니가미 마지' 토양에 잘 적응하는 반면, 염기성인 류큐 석회암 토양에서는 생육이 불량하다[19]. 이러한 토양 선호도는 파인애플 재배지와 겹쳐, 농지 개간으로 서식지가 줄어든 경우도 있다[20]. 과거 화전 농업도 분포에 영향을 미쳤을 수 있으나 자세한 내용은 불명확하다[18].
가까운 종인 곰솔처럼 다른 식물의 성장을 억제하는 알레로파시 특성이 있을 가능성이 제기되지만[23][24][25], 명확히 밝혀지지는 않았다. 소나무 재선충병이나 남근부병과 같은 심각한 병해에 취약하며[26][51], 고온 피해도 보고된다. 이러한 병해와 관리 소홀은 류큐소나무 숲이 점차 활엽수림으로 변해가는 요인이 되고 있다.
생장 특성으로는 특정 일조 조건에서 비정상적으로 자라는 'foxtailing' 현상[27]이나 겨울눈 없이 지속 생장하는 경향[33] 등이 관찰된다. 일조 시간에 민감하여[28] 자생지와 다른 환경(예: 일본 본토)에서는 생육이 어려울 수 있다[30][31][32]. 잎의 수명은 평균 2.2년으로 비교적 짧으며[34], 초여름 태풍 시기의 낙엽은 토양 영양 순환에 독특하게 기여하는 것으로 보인다[35].
오키나와의 쥐류는 류큐소나무의 구과(솔방울) 속 씨앗을 먹이로 삼는다[36]. 한편, 1899년 도입된 오가사와라 제도에서는 류큐소나무가 정착하면서 복잡한 생태적 관계를 형성하고 있다. 건조한 급경사지에 자리를 잡으면서[37] 멸종 위기종인 오가사와라호랑나비의 서식 환경에 영향을 미치거나[38], 맹금류인 오가사와라솔개에게 둥지 장소를 제공하기도 한다[41]. 그러나 오가사와라에서도 소나무 재선충병의 피해를 입어 개체 수가 크게 줄어든 바 있다[37].
3. 1. 균근 형성
다른 소나무과 침엽수와 마찬가지로, 균류와 나무 뿌리가 공생하여 균근을 형성한다. 나무에게는 균근을 형성함으로써 균류가 만들어내는 유기산이나 항생 물질에 의해 영양분 흡수가 촉진되거나 병원성 미생물로부터 보호받는 등의 이점이 있다. 반대로 균류는 나무의 광합성으로 합성된 산물의 일부를 얻을 수 있어, 서로에게 이익이 되는 상리 공생 관계에 있다고 여겨진다. 균류의 자실체는 인간이 버섯으로 인식할 수 있을 정도로 크게 자라는 경우가 많으며, 그중에는 식용 가능한 것도 있다. 토양 속에는 균근에서 뻗어 나온 균사를 통해 같은 종의 다른 개체나 다른 종의 식물과 연결되는 광대한 네트워크가 존재한다고 생각된다[7][8][9][10][11][12]。외생 균근성 수종인 류큐소나무 숲에 삼나무나 아까시나무가 섞여 자라면 균근 형성에 부정적인 영향을 준다는 보고가 있다[13][9]。 또한 토양의 부식이 증가하면 뿌리는 길어지지만, 영양 흡수에 중요한 가는 뿌리는 오히려 감소하는 경향을 보인다[14]。
3. 2. 서식 환경
류큐소나무는 다른 소나무과 침엽수처럼 균류와 나무 뿌리가 공생하여 균근을 형성한다. 이 공생 관계에서 나무는 균류가 만드는 유기산이나 항생 물질 덕분에 영양분 흡수를 촉진하고 병원균으로부터 보호받으며, 균류는 나무의 광합성 산물을 얻는다[7][8][9][10][11][12]。 토양에 부식질이 많아지면 뿌리는 길어지지만 가는 뿌리는 감소한다[14]。자연 상태에서 류큐소나무가 큰 군락을 이루는 경우는 드물며, 주로 능선, 암반 지대, 건조한 사면 등에서 국소적으로 군락을 형성하는 모습이 여러 지역에서 보고된다[15][37][16]。 예를 들어 이세나섬에서는 류큐소나무가 우세한 지역의 표층 토양이 차트나 사암 같은 퇴적암 부스러기로 덮여 있으며, 토양은 산성인 것으로 나타났다[17]。 오키나와에서는 과거 화전 농업이 이루어졌는데, 이것이 류큐소나무 분포에 영향을 미쳤을 가능성이 있으나 자세히 알려진 바는 없다[18]。
류큐소나무는 '구니가미 마지'라고 불리는 오키나와 특유의 토양에 잘 적응한다. 이 토양은 변성암을 기반으로 하며, 강한 산성, 점토질, 영양분이 부족한 척박한 환경의 적색 또는 황색 토양이다. 특히 황색 토양에서 생육이 좋다. 반면, 산호초가 융기하여 만들어진 류큐 석회암 토양이나 이를 기반으로 한 '시마지 마지'와 같은 염기성 토양은 류큐소나무 생육에 적합하지 않다. 이런 토양에서는 풍화가 상당히 진행되었거나 산성 토양이 섞이지 않으면 생육 불량으로 이어진다[19]。 이러한 산성이며 영양분이 부족한 토양은 파인애플 재배에도 적합하여[20], 파인애플 밭으로 개간되면서 류큐소나무 서식지가 사라진 경우도 많다고 알려져 있다. 이시가키섬에는 한때 지름 1m가 넘는 큰 류큐소나무들이 군락을 이루기도 했다. 구니가미 마지는 잘못 관리하면 표토가 쉽게 침식되어 '적토 유출'이라는 해양 오염 문제를 일으키기도 하며, 이는 파인애플 밭에서도 문제가 되고 있다[21][22]。
가까운 종인 소나무(''Pinus densiflora'') 등에서는 다른 식물의 생육을 억제하는 알레로파시 효과가 보고되었는데[23][24][25], 류큐소나무에도 비슷한 특성이 있을 수 있지만 아직 명확히 밝혀지지는 않았다.
오가사와라 제도에는 1899년에 류큐소나무가 도입되었다. 태평양 전쟁 후 미군 점령 시기에는 경작 포기지 등에서 큰 군락을 이루기도 했으나, 1979년 소나무 재선충병이 퍼지면서 개체 수가 크게 줄었다. 2005년 조사에 따르면, 햇볕이 잘 들고 건조한 급경사면에서는 어린 나무들이 자라는 것이 관찰되어, 이러한 환경이 류큐소나무의 생태적 지위에 맞는 것으로 보인다. 반면, 습한 환경을 선호하는 무닌히메츠바키(''Schima mertensiana'', 차나무과)가 우세한 곳에서는 어린 류큐소나무가 거의 발견되지 않아, 이런 곳의 류큐소나무 군락은 점차 사라질 것으로 예상된다[37]。
3. 3. 알레로파시
같은 소나무속에 속하며 가까운 종인 곰솔 (''Pinus densiflora'', 소나무과) 등에서는 알레로파시를 가지며, 다른 식물의 생육을 저해한다는 보고가 있다[23][24][25]. 분류학적으로 가까운 류큐소나무에도 이러한 특성이 있을 것으로 추정되지만, 아직 자세히 알려진 바는 없다.3. 4. 병해
류큐소나무는 몇 가지 심각한 병해로 인해 고사하는 경우가 있으며, 고온에 의한 피해를 입기도 한다[26]。 소나무 재선충병의 확산과 화석 연료 사용 증가로 인한 소나무 숲 관리 소홀 등으로 인해 류큐소나무 숲이 점차 활엽수림으로 변해가고 있다.소나무 재선충병(pine wilt, 통칭 솔잎혹파리)은 류큐소나무를 포함한 전국의 소나무류에 큰 고사 피해를 일으키는 병이다. 1971년 일본 연구자들에 의해 원인이 선충의 일종인 Bursaphelenchus xylophilus에 의한 감염임이 밝혀졌고[44], 이후 하늘소 (주로 Monochamus alternatus)에 의해 병이 옮겨진다는 사실이 확인되었다.[45] 일본의 소나무류는 이 병에 대한 저항성이 낮아[44][46] 쉽게 고사하므로, 병을 옮기는 하늘소를 방제하거나 살선충제를 나무줄기에 주입하는 등의 대책이 피해가 심한 지역이나 보안림과 같은 중요한 산림을 중심으로 이루어지고 있다. 또한, 피해가 컸던 산림에서 살아남은 소나무를 선별하여 씨앗을 얻고, 재선충에 강한 품종을 개발하려는 시도도 진행 중이다.[47] 재선충에 저항성을 가진 류큐소나무 계통이 일부 발견되었으나 그 수가 많지 않다. 발견된 저항성 개체들은 대부분 오키나와 본섬에 집중되어 있어, 섬마다 유전적 특성이 다를 수 있는 류큐소나무의 특성상, 본섬의 저항성 개체를 다른 섬으로 옮길 경우 유전적 오염이 발생할 수 있다는 문제가 제기되고 있다.[48] 다른 소나무와 마찬가지로, 약한 독성의 재선충을 미리 접종하면 강한 독성의 재선충에 감염되었을 때 생존율이 높아지는, 일종의 백신 효과와 같은 유도 저항성이 나타난다는 연구 결과도 있다.[49] 오키나와현에서는 류큐소나무가 집단으로 고사하는 현상이 보고되기도 하는데, 이 중 일부는 소나무 재선충과는 관련이 없는 것으로 추정된다.[50] 소나무 재선충병은 오키나와뿐만 아니라 류큐소나무가 옮겨 심어진 오가사와라 제도에도 퍼져 류큐소나무 군락에 피해를 주고 있다.
남근부병(Brown root rot)은 열대 지역의 다양한 나무에 발생하여 고사시키는 치명적인 병이다. 일본에서는 1980년대 후반 이시가키섬의 방풍림에서 큰 피해가 확인되었고, 이때 '남근부병'이라는 이름이 제안되었다[51]。 이 병은 병원성이 강할 뿐만 아니라, 땅속의 뿌리가 서로 접촉하면서 감염되고 매우 다양한 종류의 나무를 감염시킨다는 특징 때문에 방제에 어려움이 있어 관련 연구가 진행 중이다.
3. 5. 생장 특성
열대산 소나무에서 종종 나타나는 특징으로, 류큐소나무 묘목 역시 특정 일장 조건 하에서는 곁가지가 자라지 않고 중심 줄기만 길게 자라는 'foxtailing'이라는 비정상적인 생장 형태를 보인다.[27] 실험 결과, 이 현상은 일조 시간이 12시간일 때 가장 빈번하게 발생했으며, 이보다 짧거나 길어지면 발생 빈도가 감소했다.[28] 일조 시간의 차이는 식물의 생장에 큰 영향을 미치는데[29], 곰솔이나 흑송과 같은 일본 본토의 소나무를 오키나와에서 재배하면 생육이 매우 부진한 이유 중 하나로 일조 시간 차이가 지목된다.[30][31] 반대로, 류큐소나무를 후쿠오카현 등 일본 본토 지역으로 옮겨 심으면 초기 몇 년간은 잘 자라지만, 5년생 이후부터는 생장이 급격히 나빠져 본토 환경에는 적합하지 않다는 평가를 받는다.[32]또한, 열대 다우림 지역의 많은 수종들처럼 류큐소나무는 겨울눈을 형성하지 않고 지속적으로 생장하는 특징을 가진다. 그러나 자생지보다 위도가 높은 와카야마현으로 옮겨 심은 개체를 관찰한 결과, 매우 작은 겨울눈을 형성하고 일시적으로 생장을 멈추는 모습이 보고되기도 했다.[33]
잎의 수명은 소나무 속 중에서는 비교적 짧은 편으로, 간사이 지방에서의 관찰에 따르면 평균 2.2년 정도이다.[34] 보통 초여름에 낙엽이 지는데, 이 시기는 오키나와의 태풍 발생 시기와 겹친다. 태풍에 의해 떨어진 잎은 평상시의 낙엽보다 질소와 인의 함량이 높아 토양 속에서 더 빠르게 분해되는 경향이 있으며, 이는 류큐소나무 숲의 질소와 인 순환 과정에 중요한 역할을 하는 것으로 추정된다.[35]
다른 소나무과 침엽수와 마찬가지로, 균류와 나무 뿌리가 공생 관계를 맺어 균근을 형성한다. 균근은 나무가 토양으로부터 영양분을 더 효과적으로 흡수하도록 돕고 병원성 미생물로부터 보호하는 역할을 하며, 균류는 나무의 광합성 산물을 얻는다.[7][8][9][10][11][12]
3. 6. 잎의 수명과 낙엽
소나무 속 중에서 잎의 수명은 짧은 편으로, 간사이 지방에서의 관찰 결과 평균 2.2년으로 나타났다[34]。 일반적으로 낙엽은 초여름에 이루어지는데, 오키나와에서는 이 시기가 태풍이 오는 시기와 겹친다. 태풍으로 인해 떨어진 잎은 평상시의 낙엽보다 질소와 인 함량이 높아 토양 속에서 더 빠르게 분해되는 것으로 알려져 있다. 이는 류큐소나무 숲에서 태풍이 질소와 인의 순환 과정에 중요한 역할을 하고 있음을 시사한다[35]。3. 7. 동물과의 관계
오키나와에 사는 쥐류는 류큐소나무의 구과를 갉아 안의 종자를 먹는다. 재래종인 오키나와다람쥐 (''Diplothrix legata'')와 외래종인 시궁쥐 (''Rattus rattus'')는 모두 새우튀김 모양의 식흔을 남기는데, 식흔만으로는 구별이 어렵지만, 남겨진 똥의 모양도 고려하면 어느 쥐가 먹었는지 추정할 수 있다고 한다.[36]오가사와라 제도에서는 류큐소나무가 정착하는 건조한 급경사지 나지는 멸종 위기종의 곤충 오가사와라호랑나비 (''Cicindela bonina'', 호랑나비과)의 서식지이기도 하며, 낙엽의 퇴적 등으로 인해 호랑나비가 감소하여 국소적으로 멸종하고 있다.[38] 오가사와라의 곤충에서는 그 밖에 외래 도마뱀인 그린 아놀 (''Anolis carolinensis'', 이구아나과)의 높은 포식 압력[39], 솔잎벌레 방제를 위한 농약 살포의 영향 등도 지적되고 있다.
한편, 이 국내외 외래종(류큐소나무)을 이용하고 있는 종도 있으며, 통상 오가사와라의 암반에 둥지를 트는 맹금류인 오가사와라솔개는 류큐소나무를 둥지 장소로 이용한 기록이 있다고 한다.[41] 본 종에 한하지 않고 소나무과 침엽수는 맹금류의 둥지 장소로서 종종 높은 확률로 선택되는 것으로 알려져 있으며[42][43], 가지를 같은 높이에서 윤생으로 내기 때문에 둥지를 안정시키기 쉬운 것이 아니냐고 하지만, 잘 알려져 있지 않다.
3. 8. 오가사와라 제도에서의 생태
류큐소나무는 1899년 오가사와라 제도에 처음으로 옮겨 심어졌다. 태평양 전쟁 이후 미군 점령 시기에는 경작이 포기된 땅 등에서 큰 군락을 이루기도 했으나, 1979년 소나무재선충병이 오가사와라에 침입하면서 개체 수가 크게 줄었다.[37] 소나무재선충병은 류큐소나무 군락에 큰 피해를 주었으며, 이에 대한 자세한 내용은 하위 문단에서 다룬다.2005년 조사에 따르면, 햇볕이 잘 들고 건조한 급경사면에서는 어린 묘목(실생)도 관찰되어, 류큐소나무가 이러한 생태적 틈새 환경에 적응하고 있음을 보여준다. 반면, 습한 환경을 선호하는 무닌히메츠바키 (Schima mertensianalat, 차나무과)가 우세한 곳에서는 어린 묘목이 보이지 않아, 이러한 환경의 류큐소나무 군락은 점차 사라질 것으로 예상된다.[37]
류큐소나무가 정착한 건조한 급경사 나지는 멸종위기종 곤충인 오가사와라호랑나비 (Cicindela boninalat, 호랑나비과)의 서식지이기도 하다. 그러나 류큐소나무의 낙엽이 쌓이면서 호랑나비 서식 환경이 나빠져 개체 수가 줄거나 국소적으로 멸종하는 문제가 발생하고 있다.[38] 오가사와라의 곤충들은 외래 도마뱀인 그린 아놀 (Anolis carolinensislat, 이구아나과)의 높은 포식 압력[39]이나 솔잎벌레 방제를 위한 농약 살포[40] 등 다른 위협에도 노출되어 있다. 이에 따라 현지에서의 벌채 및 구제 활동(구역 내 보전)과 함께, 멸종 위기종을 본토 등으로 옮겨 보호하는 역외 보전 노력도 이루어지고 있다.[40]
한편, 류큐소나무는 다른 생물의 서식처가 되기도 한다. 오가사와라 제도에 서식하는 맹금류인 오가사와라솔개는 본래 바위 절벽에 둥지를 틀지만, 류큐소나무를 둥지 장소로 이용한 기록이 있다.[41] 소나무과 침엽수는 가지가 일정한 높이에서 돌려나기 때문에 둥지를 안정적으로 만들기에 유리하여 맹금류의 둥지 장소로 자주 선택되는 경향이 있다.[42][43]
3. 8. 1. 소나무 재선충병
소나무재선충병(pine wilt)은 류큐소나무를 포함한 여러 소나무류에 심각한 고사 피해를 주는 병이다. 이 병의 원인은 선충의 일종인 소나무재선충(Bursaphelenchus xylophiluslat) 감염이며, 1971년 일본 연구자들에 의해 밝혀졌다.[44] 이후 소나무하늘소( Monochamus alternatuslat)와 같은 하늘소류가 병을 옮기는 매개체임이 확인되었다.[45]일본의 소나무류는 소나무재선충병에 대한 저항성이 약해[44][46] 감염 시 고사하기 쉽다. 따라서 피해 확산을 막기 위해 매개충인 하늘소 방제, 살선충제 수간 주입 등의 대책이 피해 지역이나 보안림과 같은 중요 산림을 중심으로 이루어지고 있다. 또한, 피해 지역에서 살아남은 소나무를 선발하여 종자를 채취하고, 재선충에 저항성을 가진 품종을 개발하려는 연구도 진행 중이다.[47]
류큐소나무 중에서도 재선충병 저항성 계통이 일부 발견되었으나 그 수가 많지는 않다. 발견된 저항성 개체 대부분이 오키나와 본섬에 집중되어 있는데, 류큐소나무는 여러 섬에 분포하며 각 섬의 개체군 간 유전적 차이가 있을 수 있다. 따라서 본섬의 저항성 개체를 다른 섬으로 무분별하게 옮길 경우, 각 섬 고유의 유전적 특성이 훼손되는 유전자 오염 문제가 발생할 수 있다는 우려가 제기된다.[48] 다른 소나무류와 마찬가지로, 약한 독성의 재선충 계통을 미리 접종하면 강한 독성의 재선충에 감염되었을 때 생존율이 높아지는 유도 저항성(백신과 유사한 효과)이 나타난다는 연구 결과도 있다.[49]
오키나와현에서는 소나무재선충(Bursaphelenchus xylophiluslat)이 원인이 아닌 다른 요인에 의한 류큐소나무 집단 고사 사례도 보고되고 있다.[50]
소나무재선충병은 원산지인 오키나와뿐만 아니라, 류큐소나무가 옮겨 심어진 오가사와라 제도에도 확산되어 류큐소나무 군락에 피해를 주고 있다.
3. 8. 2. 남근부병
남근부병(brown root roteng)은 열대 지역의 여러 종류의 나무에 발생하여 나무를 죽게 만드는 경우가 많은 치명적인 병이다. 일본의 이시가키섬에서는 1980년대 후반 방풍림에 상당한 피해가 확인되었고, 이를 계기로 남근부병이라는 병명이 제안되었다[51]。 이 병은 병원성이 강하며, 땅속에서 나무뿌리가 서로 접촉할 때 감염된다. 또한 매우 다양한 종류의 나무를 감염시키는 특징 때문에 관련 연구가 진행되고 있다.4. 분포
토카라 열도 이남의 난세이 제도에 분포한다. 다만, 이 중 원래 분포하던 곳은 제3기층·중세층·고생층 등 지질 시대가 오래된 섬에 한정되어 있으며, 그 외 지역은 사람이 옮겨 심은 것이라는 설이 있다.[52] 메이지 시대 이후에는 녹화 또는 땔감으로 사용하기 위해 오가사와라 제도에도 이식되었으며, 지치지마와 하하지마에서는 널리 번성하는 외래종 (귀화 식물)이 되었다.[73]
5. 인간과의 관계
류큐 소나무는 오키나와현을 대표하는 침엽수로서 개비자나무와 함께 육종에 힘을 쏟고 있다.[48] 류큐 소나무를 이용한 임업(시업)에 관해서는 여러 논의가 있는데, 특히 펄프 용재를 목적으로 할 경우에는 활엽수와 함께 심거나(혼교), 빽빽하게 심어(밀식) 20년 주기로 벌채하는 방안 등이 제시되고 있다.[53]
5. 1. 목재
기건 비중은 0.6 정도이다. 굽힘 강도 등은 소나무와 비슷하여 상당히 강하다[54]。 그러나 흰개미에 약하다는 단점이 있다. 아열대 기후로 흰개미 종류와 수가 많아 피해가 심한 오키나와에서는, 흰개미가 선호하는 류큐소나무 목재는 건축 자재로 거의 사용되지 않는다. 대신 이러한 성질을 이용하여 집 주변에 류큐소나무 목재를 묻어 흰개미를 유인하는 데 사용하기도 했다. 땅에 묻은 소나무 재는 주기적으로 파내어 태움으로써 흰개미를 제거하고, 새 통나무를 묻어 흰개미가 집에 접근하는 것을 막았다고 한다[55]。 류큐소나무뿐만 아니라 소나무류는 일반적으로 흰개미가 선호하는 수종으로 알려져 있다[56]。 이 때문에 약제 주입 등의 방제 방법이 연구되고 있다.흰개미 피해가 많은 오키나와에서는 흰개미에 강한 나한송 목재를 귀하게 여긴다. 하지만 최근에는 콘크리트 구조 건물이 압도적으로 선호되면서, 1990년 기준으로 착공된 건물의 목조 비율은 바닥 면적의 1.3%에 불과하다[57]。
5. 2. 연료
송진가 풍부하여 착화성이 매우 좋다. 굵은 가지나 줄기뿐만 아니라 잎이나 솔방울까지 남김없이 연료로 사용할 수 있었다. 가정용 가스가 보급되기 전에는 이러한 이용 때문에 숲 바닥에 부엽토가 쌓이지 않고 빈약한 영양 상태로 건조하게 유지되었다. 이는 다른 식물이 자라기 어려운 환경을 만들어 식생 변화가 잘 일어나지 않게 했고, 결과적으로 소나무 숲이 유지되는 한 요인이 되었다. 이는 공유지의 비극이 일어나기 직전의 상태가 유지된 것으로 볼 수 있다.그러나 산호초가 융기하여 생긴 석회암질 섬을 중심으로 소나무 외의 다른 나무를 연료로 사용했다는 증언도 많다. 가정용 연료로는 특히 아단의 마른 잎을 많이 모았다고 한다. 소철이나 목마황, 소나무 잎도 이용되었지만 일부 지역에 한정되었다. 이러한 섬들 중에는 매일 연료를 구하기 어려운 곳이 많았으며, 나무를 베어 장작으로 만드는 것은 일반 서민들에게는 드문 일이었다고 한다.[58] 류큐 소나무가 비교적 많은 오키나와 본섬 북부에서는, 송진을 "마치안다", 솔방울을 "마치나이" 또는 "마치나이쿠쿠", 씨앗을 "마치사니"라고 부르는 등 소나무 각 부위에 방언 이름이 붙어 있어[59], 지역 주민들에게 매우 친숙한 나무였음을 알 수 있다.
5. 3. 식용 및 약용
잎, 꽃, 수지 등이 약용으로 사용되었다고 한다. 구과에서 추출한 물질 중에는 항종양 활성을 나타내는 것도 있다고 한다.[60]소나무 자체를 직접 먹는 것은 아니지만, 소나무 숲에서는 균근성 버섯이 자주 발생한다. 남서 제도에서는 야생 버섯의 이용이 비교적 적었으나, 균근성 젖버섯이 각지의 소나무 숲에서 채취되어 식용으로 많이 사용되었다는 증언이 남아있다. 젖버섯은 섬마다 방언 명칭도 다양하여 "시무지", "시메지", "마츠기민", "마츠타케", "시메지나바" 등으로 불렸다.[58] 버섯을 "나바"라고 부르는 것은, 맹아갱신 때의 웃자람을 고어로는 "나바에"라고도 하는데, 버섯이 돋아나는 모습이 이와 닮았기 때문이라는 설이 있다. 이 명칭은 남서 제도 외에도 규슈 일부, 시코쿠 서부, 히로시마현 등에서도 볼 수 있으며, 이들 지역 간에 문화적인 교류가 있었을 가능성도 지적된다.[61]
5. 4. 방재 및 풍치
류큐 소나무는 각종 활엽수와 함께 해안림을 구성하는 한 종류이다. 류큐 왕조 시대부터 식재가 이루어졌다. 다만, 일본 본토의 해안 곰솔림과는 달리, 오키나와는 해안에 적응한 활엽수 고목이 많아 류큐 소나무가 차지하는 비중은 일부이다. 17세기 정치인 사이 온은 류큐 소나무와 함께 아단, 테리하보쿠를 이용한 해안림 식재를 장려했다. 제2차 세계 대전 전에는 소나무가 광범위하게 보였다고 하지만, 현재는 비교적 바람이 약한 곳에 많이 분포한다고 한다.오키나와의 성(구스쿠) 터나 그 주변에는 대개 류큐 소나무의 큰 나무가 있으며, 도로의 비탈면 보호에도 사용되고 있다.
명목으로 유명한 것으로는 오키나와현 이헤야 촌의 넨토 헤이마츠와 구메 섬의 오에다노 마츠가 있다. 과거 오키나와 본섬의 슈리에서 후텐마 궁에 이르는 참배길에는 5km에 달하는 류큐 소나무 가로수 길인 기노완 나미마츠(지노-난 마치)가 존재했었다. 현재 구메 섬에는 나가타케 소나무 가로수 길과 타킨다 소나무 가로수 길이 남아 있다.
타이완에는 일제강점기에 류큐 소나무가 이식되었다. 타이완 동부 화롄 시의 미룬 산에 있는 송원별관은 일본 해군의 제303부대 주둔지로 건조되었으며, 주변에 류큐 소나무가 식재되었다. 현재 이곳은 타이완 역사 건축 백경에 포함되어, 소나무와 건축물의 조화로운 아름다움으로 인기를 얻고 있다.
5. 5. 종의 보전 상황 평가
가고시마현에서 준위협종 지정을 받고 있다.[67]5. 6. 류큐 소나무를 상징으로 하는 자치단체
오키나와현의 나무이기도 하다. 1967년 류큐 정부 시절에 처음 지정되었으며, 1972년 5월 오키나와 반환 이후 같은 해 10월에 당시 현지사였던 야라 조뵤의 이름으로 다시 고시되었다.류큐 소나무를 자치체의 나무로 지정한 시정촌은 다음과 같다.
과거에 지정했던 자치체로는 구시카와촌이 있다.
6. 분류학적 위치
분류학적으로 류큐 소나무는 일본 본토의 소나무보다는 곰솔에 더 가깝다고 여겨진다. 또한, 중국과 타이완의 소나무 종 중에서도 같은 조상으로부터 진화한 종이 있을 것으로 추정된다.
류큐 소나무는 중국이나 타이완산 종과 비교했을 때 유전적 다양성이 비교적 높은 편인데, 이는 다른 종과의 교잡 기회가 여러 번 있었기 때문일 수 있다[69]。 과거 일본이 온난했던 시기에 분포했던 멸종 종 ''Pinus mikii''의 화석은 수지 도관이나 기공의 배치가 동아시아산 소나무 종 중에서도 류큐 소나무와 가까운 특징을 보인다. 특히 일본의 곰솔과 류큐 소나무는 이 ''Pinus mikii''로부터 분화했을 가능성이 제기되고 있다[70]。
7. 이름
'''류큐마쓰(琉球松)'''라는 이름은 과거 오키나와의 명칭인 류큐에서 유래했으며, 이 소나무의 분포 지역에 따른 것이다. 종소명 ''luchuensis'' 역시 같은 의미를 지닌다. 오키나와 방언으로는 마치나 마치 등으로 불리는데, 섬별 차이는 거의 없다[71][72][74]. 이 방언 명칭에 고유한 의미는 없으며, 일본어 표준어인 마쓰(松, 소나무)와 같은 어원을 가진 것으로 보인다.
별칭으로는 '''류큐 아카마쓰(琉球赤松)'''[73]나 '''오키나와마쓰(沖縄松)'''[74]가 있다.
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