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무편목

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목차

1. 개요

무편목(Amblypygi)은 거미강에 속하는 절지동물로, 채찍벌레 또는 무편류라고도 불린다. 몸은 납작하고 다리가 길며, 첫 번째 다리 한 쌍은 촉각 역할을 한다. 꼬리가 없고, 낫 모양의 협각과 가시가 있는 촉지를 가지고 있어 다른 거미류와 구별된다. 무편목은 전 세계 열대 및 아열대 지역에 주로 분포하며, 육식성으로 작은 곤충 등을 잡아먹는다. 일부 종은 애완동물로 사육되기도 하며, 인간에게는 무해하다.

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무편목 - [생물]에 관한 문서
분류
학명Amblypygi
명명자토렐, 1883년
이명Phrynéides 발크나에르, 1837년
Phrynichida 페트룬케비치, 1945년
참고 문헌https://museum.wa.gov.au/catalogues-beta/whip-spiders/order/amblypygi
참고 문헌https://wac.nmbe.ch/order/amblypygi/1
형태 및 생태
화석 범위바시키르절/모스크바절 – 홀로세
헤테로프리뉘스, 에콰도르
헤테로프리뉘스, 에콰도르
우데무시 분포 지도
우데무시 분포 지도
하위 분류
하위 계급과
하위 분류고대우데무시류(Palaeoamblypygi)
카와리우데무시과
웨이고울트니무시과
진우데무시류(Euamblypygi)
히메우데무시과
카님시모도키과
오니우데무시과
우데무시과

2. 명칭

학명 "Amblypygi"는 고대 그리스어 "ἀμβλύς"(amblús, 둔한)와 "πυγή"(pygḗ, 꼬리)의 합성어이다.

한국어 명칭은 굽은 촉수에 유래된 "채찍벌레"와, 유미류에 대응되는 "무편류"가 있다. 그 외에 채찍벌레목의 한 그룹()을 가리키는 "가짜집게벌레"도 있지만, 집게벌레와 유사성이 낮고, 계통적으로도 근연이 아니다. 또한, "가짜집게벌레"는 본 그룹의 한 종 의 표준 한국어 명칭이기도 하다.

거미나 전갈과 마찬가지로 거미강이지만, 채찍벌레는 어느 쪽에도 속하지 않고, 거미강 중에서 스스로 독자적인 목을 구성하는 그룹이다. 하지만, 채찍벌레는 다양한 언어에서 "거미"(spider영어, 蛛중국어)나 "전갈"(scorpion영어, 蠍중국어)로 명명되는 경우가 많다. 영어에서는 학명에 유래한 학술적인 총칭 "amblypygid" 외에, "whip spider"( "채찍이 있는 거미")나 "tailess-whip scorpion"( "꼬리가 없는 전갈" / 채찍 전갈) 등과 같은 통칭이 일반적으로 알려져 있다. 또한, 중국어와 인도네시아어에서도 비슷한 의미의 이름이 붙여져, 전자는 "鞭蛛"나 "無尾鞭蠍", 후자는 "kala cemeti"라고 불린다.

3. 형태

몸은 납작하며 다리가 길다. 더듬이다리는 먹이를 붙잡기 위한 용도로 발달하였으며 안쪽에 가시가 있다. 첫째 다리쌍은 무척 길며 촉각의 구실을 한다. 나머지 다리는 걷는다리이며, 옆으로 퍼져 있다. 꼬리는 없다.[34][26]

자세한 부속지




체장은 수 cm 이하이지만, 다리를 펼치면 종에 따라 5cm에서 17cm까지 이른다.[34][36] 몸은 위아래로 편평하며, 전체와 후체라는 두 개의 합체절로 나뉜다. 거미만큼은 아니지만, 전체와 후체의 사이는 다소 잘록하다.[35] 거미와 같은 독샘과 실을 뽑는 능력은 없으며,[36] 외골격은 분비물의 현미경적 구조에 의해 발수성을 가진다.[37] 팔처럼 발달한 촉지와, 채찍처럼 가늘고 길게 특화된 제1 다리가 가장 큰 특징이다.[34][26]

성적 이형성은 불명확하며, 생식구개(生殖口蓋)의 모양으로 암수를 판별할 수 있다. 일부 종류는, 암컷에 비해 수컷의 후체는 다소 폭이 좁고 촉지는 길어진다.[36][38]

3. 1. 몸 구조

몸은 납작하며 다리가 길다. 더듬이다리는 먹이를 붙잡기 위한 용도로 발달하였으며 안쪽에 가시가 있다.[16] 첫째 다리쌍은 무척 길며 촉각의 구실을 한다.[16] 나머지 다리는 걷는다리이며, 옆으로 퍼져 있다. 꼬리는 없다.

무편목은 거미류이므로, 두 개의 체절, 즉 전체부와 후체부(종종 머리가슴과 복부라고도 함)를 가지며, 4쌍의 다리, 촉지 및 협각을 가지고 있다.[16] 몸은 넓고 매우 편평하며, 튼튼한 전체부와 분절된 후체부를 가지고 있다.[16]

무편목류는 다리 길이는 5~16cm이다.[5][6] 대부분의 종은 8개의 눈을 가지고 있다.[16] 협각 위쪽 등딱지 앞쪽에 한 쌍의 중앙 눈과 각 측면에 3개의 눈이 있는 2개의 작은 덩어리가 있다.

전체(머리가슴)는 다른 거미강과 마찬가지로, 전절과 제1-6체절의 융합으로 만들어진 합체절로, 협각 1쌍, 촉지 1쌍, 다리 4쌍이라는 총 6쌍의 부속지를 가진다.[26] 배면은 평평하고 하트 모양의 등딱지로 덮여 있으며,[28] 전방 중앙에 1쌍(중안)과 좌우에 3쌍(측안)의 단안을 가지지만, 퇴화적인 종류도 있다.[36] 전체의 복면 중앙에는, 촉지와 다리의 기부에 둘러싸여, 전후 4장으로 나뉜 작은 복판이 있다.[39]

협각은 2절의 낫 모양 구조로 작고 눈에 띄지 않는다. 제1절은 이빨 모양의 제2절과 맞물린 이빨이 늘어서 있으며, 양쪽 절 모두 내측에 강모가 나 있다.[42] 촉지의 넓적다리마디와 무릎마디는 상완과 전완처럼 발달하여 낫 모양이 되어 있다.[40][31] 많은 종류는 이 2절이 좌우로 접혀져 팔꿈치에 해당하는 부분이 좌우를 향하지만, 과 등 기반적인 종류는 수직으로 접혀져 팔꿈치에 해당하는 부분은 위를 향한다.[27] 내측에 가시가 있으며, 소동물 포획에 적합한 구조를 하고 있다. 촉지 부절에는 청소용 털 뭉치가 있으며, 이것은 채찍벌레에 특유한 파생형질 중 하나이다.[26]

다리는 길고 옆으로 뻗어 있으며, 집거미류처럼 넓적다리마디와 무릎마디의 관절은 전방을 향해 굴곡한다. 무릎마디와 종아리마디의 관절은 부동이며, 천적 등에 습격당했을 경우에는 여기가 자절의 틈새로 도움이 된다.[41][36][55] 제1다리는 촉각 모양으로 특화되어, 채찍처럼 극단적으로 가늘고 길며, 종아리마디 이후의 부분은 수많은 세세한 절로 세분된다.[41] 이 다리는 보행이 아니라, 곤충의 촉각과 비슷한 감각기로 사용된다.[36] 보행용 제2-4다리의 기절, 전절, 넓적다리마디는 튼튼하며, 그 이후의 지절은 가늘어지고, 부절은 3절의 부소절로 세분된다.[42] 제4다리의 경우, 종아리마디 중간까지 3절로 세분된다. 부절 선단에 갈고리 발톱을 1쌍 가지며, 유생이나 기반적인 종류에서는, 양쪽 발톱 사이에 흡반으로 사용되는 발톱 사이 판이 있다.[43]

후체(복부)는 12개의 마디로 이루어져 있으며, 미절은 없다.[26] 폭이 좁은 제1마디와 작고 원통형인 최종 3마디를 제외하고, 대부분의 체절은 위아래 외골격에 한 쌍의 오목함이 있다.[41] 호흡기인 서폐를 2쌍 가지고 있으며, 차례로 후체 제2와 제3마디의 덮개판 좌우 뒷면에 배치된다.[41][26] 후체 제2마디의 덮개판은 생식공개이며, 뒤 가장자리의 중앙에 생식공과 한 쌍의 생식지가 있다.[41][26] 후체 제3마디의 덮개판 바로 뒤에는 "ventral sacs"라는 기능 불명의 한 쌍의 낭상 구조가 있다.[41][26]

무편목은 발달한 신경계를 가진다. 수용 세포와 중추 신경절을 연결하는 큰 개재 신경 세포를 가지며, 고속 신경 전달에 적합하다.[36] 뇌의 버섯체는 정교하게 접혀져 있으며, 체중에 대한 중량 비율로는 절지동물 중에서 가장 크게 발달해 있다.[36] 이 발달된 신경계는 예민한 감각이나 귀소성 등의 복잡한 행동과 관련이 있다고 여겨진다.[36] 거미 등과 마찬가지로, 식도 바로 뒤에 흡위를 가진다.[55]

3. 2. 더듬이다리

몸은 납작하며 다리가 길다. 더듬이다리는 먹이를 붙잡기 위한 용도로 발달하였으며 안쪽에 가시가 있다. 첫째 다리쌍은 무척 길며 촉각의 구실을 한다. 나머지 다리는 걷는다리이며, 옆으로 퍼져 있다. 꼬리는 없다.[26]

전체 (prosoma, 머리가슴)는 전절과 제1-6체절의 융합으로 만들어진 합체절로, 협각 1쌍, 촉지 1쌍, 다리 4쌍이라는 총 6쌍의 부속지 (관절지)를 가진다.[26] 등딱지는 평평하고 하트 모양이며, 전방 중앙에 1쌍의 중앙눈과 좌우에 3쌍의 측면눈을 가지지만, 퇴화된 종류도 있다.[28][36]

협각(chelicera)은 2절의 낫 모양(아협상) 구조로 작고 눈에 띄지 않는다. 제1절은 이빨 모양의 제2절과 맞물린 이빨이 늘어서 있으며, 양쪽 절 모두 내측에 강모(setae)가 나 있다.[42]

촉지(pedipalp)의 넓적다리마디와 무릎마디는 상완과 전완처럼 발달하여 낫 모양이 되어 있다. 많은 종류는 이 2절이 좌우로 접혀져 팔꿈치 부분이 좌우를 향하지만, 과 등 기반적인 종류는 수직으로 접혀져 팔꿈치 부분이 위를 향한다.[27] 내측에 가시가 있으며, 소동물 포획에 적합한 구조를 하고 있다. 촉지 부절(제6/최종 지절)에는 청소용 털 뭉치가 있으며, 이것은 채찍벌레에 특유한 파생형질 중 하나이다.[26]

다리는 길고 옆으로 뻗어 있으며, 집거미류처럼 넓적다리마디와 무릎마디의 관절은 전방을 향해 굴곡한다. 무릎마디와 종아리마디 (제4-5지절)의 관절은 부동이며, 천적 등에 습격당했을 경우에는 여기가 자절의 틈새로 도움이 된다.[41][36][55] 제1다리는 촉각 모양 (antenniform)으로 특화되어, 채찍처럼 가늘고 길며, 종아리마디 (제5지절) 이후의 부분은 수많은 세세한 절로 세분된다.[41] 이 다리는 보행이 아니라, 곤충의 촉각과 비슷한 감각기로 사용된다.[36] 보행용 제2-4다리 (보각)의 기절, 전절, 넓적다리마디 (제1-3지절)는 튼튼하며, 그 이후의 지절은 가늘어지고, 부절 (제7/최종 지절)은 3절의 부소절로 세분된다.[42] 제4다리의 경우, 종아리마디 중간까지 3절로 세분된다. 부절 선단에 갈고리 발톱을 1쌍 가지며, 유생이나 기반적인 종류에서는, 양쪽 발톱 사이에 흡반으로 사용되는 발톱 사이 판 (pulvilli, arolium)이 있다.[43]

3. 3. 촉지

몸은 납작하며 다리가 길다. 더듬이다리는 먹이를 붙잡기 위한 용도로 발달하였으며 안쪽에 가시가 있다. 첫째 다리쌍은 무척 길며 촉각의 구실을 한다. 나머지 다리는 걷는다리이며, 옆으로 퍼져 있다. 꼬리는 없다.[7] 무편목은 사지와 같이 먹이를 잡고 유지하도록 변형된 포획형 촉지를 가지고 있다. 촉지는 일반적으로 가시로 덮여 있으며, 먹이를 꿰뚫고 포획하는 데 사용된다. 사용하지 않을 때는 앞가슴 앞에 접혀 보관한다.[16] 최근 연구에 따르면 촉지는 크기와 형태에서 성적 이형성을 나타낸다.[8]

촉지 해부학은 종에 따라 크게 다르며, 종종 특정 포획 방식에 맞춰 구성된다. Euphrynicus와 같은 일부 속의 촉지는 극도로 길며, 부속지의 극단적인 말단 끝 근처까지 가시가 없다.[16]

3. 4. 외골격

몸은 납작하며 다리가 길다. 더듬이다리는 먹이를 붙잡기 위한 용도로 발달하였으며 안쪽에 가시가 있다. 첫째 다리쌍은 무척 길며 촉각의 구실을 한다. 나머지 다리는 걷는다리이며, 옆으로 퍼져 있다. 꼬리는 없다.[9][10]

채찍거미는 굳어진 분비물 층으로 덮여 있어 초소수성 코팅을 형성한다. 점박이 꼬리 없는 채찍 전갈에 대한 연구에서도 엑소골격이 칼슘, 마그네슘, 망간, 칼륨, 나트륨, 아연을 포함한 여러 미량 원소로 풍부해지며, 이는 개체가 나이가 들어감에 따라 축적되는 경향이 있다. 이러한 미량 원소는 사폐류의 다른 구성원의 엑소골격에도 존재한다.

4. 습성

무편목은 게처럼 주로 옆으로 걸어다니며 행동이 느리다.[36] 앞으로 걷는 것도 가능하지만, 좌우로 옆걸음질을 잘 한다.[36] 평소 움직임은 완만하지만, 포식과 도주 시에는 신속하게 움직인다.[36] 동굴이나 나무 구멍, 바위 틈, 산림의 썩은 나무 틈새나 나무 껍질 위 등에 숨는다.[36] 야행성으로 낮에는 그늘에 숨는다.[36]

8개의 다리를 가지고 있지만, 6개만 사용하여 걷는 경우가 많다. 앞다리 한 쌍은 안테나처럼 변형되어 있으며, "채찍"처럼 보이도록 많은 미세한 마디가 있다. 안테나 모양의 다리로 적절한 먹이를 찾으면, 무편목은 잡는 두순의 큰 가시로 먹이를 움켜쥐어 꿰뚫고 움직이지 못하게 한다.[11] 이것은 일반적으로 수직 표면의 측면을 기어 올라가 먹이를 아래로 내려다보면서 이루어진다.[11] 시력은 빈약하며, 채찍과 같은 제1 다리로 주변 환경과 먹이의 행방을 파악한다. 이 다리는 다른 개체와의 교류에도 도움이 된다.[36]

무편목의 앞다리와 뒷다리 비교


집게발 모양의 협각은 먹이를 삼키기 전에 갈고 씹는 역할을 한다. 꼬리 없는 채찍 전갈은 한 달 넘게 음식을 먹지 않을 수 있다. 종종 이것은 탈피 전이기 때문이다. 독이 없기 때문에 꼬리 없는 채찍 전갈은 매우 신경질적인 성격을 가지고 있으며, 위험한 위협을 감지하면 도망친다. 무편목의 식단은 주로 절지동물 먹이로 구성되지만, 이러한 기회주의적 포식자는 척추동물도 먹는 것으로 관찰되었다.[5] 무편목은 일반적으로 탈피 전, 중, 후에 일정 기간 동안 먹이를 먹지 않는다. 다른 거미류와 마찬가지로 무편목은 평생 여러 번 탈피한다.[5] 탈피는 동물의 오래된 껍질로부터 분리하는 데 중력을 사용하기 위해 수평 표면의 아래쪽에서 매달린 상태에서 이루어진다.

구애는 수컷이 땅에 한 개 이상의 정자 덩어리가 있는 자루 모양의 정포를 놓고, 암컷이 그 위로 지나가도록 두순을 사용하는 것으로 이루어진다.[12] 암컷은 정자를 모아 수정된 알을 복부, 또는 후체 아래에 있는 주머니에 낳는다. 새끼가 부화하면 어미의 등에 기어 올라간다. 첫 번째 탈피 전에 떨어진 새끼는 살아남지 못한다.

특히 ''Phrynus marginemaculatus''와 ''Damon diadema''와 같은 일부 무편목 종은 사회적 행동을 보이는 몇 안 되는 거미류의 예시일 수 있다. 코넬 대학교에서 수행된 연구에 따르면 어미 무편목은 안테나 모양의 앞다리로 새끼와 소통하며, 새끼는 어미와 형제자매에게 응답한다. 이 사회적 행동의 궁극적인 기능은 아직 알려지지 않았다.[13] 무편목은 다른 개체로부터 방어하는 영역을 유지한다.[14]

육식동물이지만, 험악한 외모와 달리 평소 성격은 온순하다.[36] 일부 종류는 다른 동물의 둥지에 기생하며 숙주와 편리공생 관계를 맺고 있다. 종에 따라 다르지만, 조류, 포유류, 전갈, 그리고 개미 (침개미), 흰개미 등의 사회성 곤충의 둥지에 서식하는 것으로 알려져 있다.[36]

문헌 기록과 연구는 많지 않지만, 복잡한 습성을 가지고 있는 것으로 알려져 있다.[36] 동종 간의 교류가 가능하며, 일부 종류는 집단 생활을 하고, 개체를 식별할 수 있으며,[44] 단순한 사회성을 갖는[45] 것이 확인되었다.[36] 그 외, 촉각에 대한 학습,[46] 영역 의식,[47] 투쟁 행위, 드물게 상호 포식 등의 습성을 가진 종류가 알려져 있다.[36]

어린 새끼를 데리고 있는 암컷 ''Damon diadema''

5. 생태

무편목은 두순을 이용해 구애 및 혼인 댄스를 하는 번식 행동을 보인다.[34][50][36] 많은 거미강 동물들처럼 직접적인 교미 대신, 수컷은 세로로 긴 정포(spermatophore)를 배출하고 암컷은 생식지로 이를 받아 생식공에 부착하여 교접을 완료한다.[50][36] 종에 따라 10-90개의 알을 낳아 난괴 형태로 암컷의 후체 복면에 붙여 보호하며,[36] 부화 직후 유생은 암컷의 후체 등면에서 독립적인 활동이 가능해질 때까지 머무른다.[36]

유생은 특히 붉은 촉지와 화려한 체색을 가지며, 성장하면서 점차 수수한 색으로 변한다. 탄자니아자이언트 채찍거미()의 경우, 탈피 직후 체색이 선명하게 나타나기도 한다.

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일반적인 거미강과 달리 성체가 생활환의 대부분을 차지하며, 암수 모두 성성숙 이후에도 탈피를 계속하며 성장한다.[36] 수명은 대부분 불분명하지만, 사육 상태에서는 10년 이상 생존하는 경우도 있다.[36] 자절 등으로 잃은 부속지는 다음 탈피에서 재생된다.[36]

구애는 수컷이 땅에 한 개 이상의 정자 덩어리가 있는 자루 모양의 정포를 놓고, 암컷이 그 위로 지나가도록 두순을 사용하는 것으로 이루어진다.[12] 암컷은 정자를 모아 수정된 알을 복부, 또는 후체 아래에 있는 주머니에 낳는다. 새끼가 부화하면 어미의 등에 기어 올라간다. 첫 번째 탈피 전에 떨어진 새끼는 살아남지 못한다.

특히 ''Phrynus marginemaculatus''와 ''Damon diadema''와 같은 일부 무편목 종은 사회적 행동을 보이는 몇 안 되는 거미류의 예시일 수 있다. 코넬 대학교에서 수행된 연구에 따르면 어미 무편목은 안테나 모양의 앞다리로 새끼와 소통하며, 새끼는 어미와 형제자매에게 응답한다. 이 사회적 행동의 궁극적인 기능은 아직 알려지지 않았다.[13]

5. 1. 번식

무편목은 촉지를 이용해 구애 및 혼인 댄스를 하는 번식 행동을 보인다.[34][50][36] 많은 거미강 동물들처럼 직접적인 교미 대신, 수컷은 세로로 긴 정포(spermatophore)를 배출하고 암컷은 생식지로 이를 받아 생식공에 부착하여 교접을 완료한다.[50][36] 종에 따라 10-90개의 알을 낳아 난괴 형태로 암컷의 후체 복면에 붙여 보호하며,[36] 부화 직후 유생은 암컷의 후체 등면에서 독립적인 활동이 가능해질 때까지 머무른다.[36]

유생은 특히 붉은 촉지와 화려한 체색을 가지며, 성장하면서 점차 수수한 색으로 변한다. 탄자니아자이언트 채찍거미()의 경우, 탈피 직후 체색이 선명하게 나타나기도 한다.

일반적인 거미강과 달리 성체가 생활환의 대부분을 차지하며, 암수 모두 성성숙 이후에도 탈피를 계속하며 성장한다.[36] 수명은 대부분 불분명하지만, 사육 상태에서는 10년 이상 생존하는 경우도 있다.[36] 자절 등으로 잃은 부속지는 다음 탈피에서 재생된다.[36]

5. 2. 탈피

6. 분류

탈없는 채찍 전갈의 탈피


서아프리카의 ''Damon johnstonii''


다음 속이 인식된다.

  • 고생무편목 Weygoldt, 1996
  • * Paracharontidae Weygoldt, 1996
  • ** ''Paracharon'' Hansen, 1921 (1종, 서아프리카)
  • ** ''Jorottui'' Moreno-González, Gutierrez-Estrada, & Prendini, 2023 (1종, 남아메리카 북부)
  • * Weygoldtinidae Dunlop, 2018
  • ** †''Weygoldtina'' Dunlop, 2018 (2종, 상부 석탄기, 유럽, 북미)
  • 진무편목 Weygoldt, 1996
  • * †''Paracharonopsis'' Engel & Grimaldi, 2014 (1종, 캄베이 호박, 인도, 에오세)
  • * Charinidae Weygoldt, 1996
  • ** ''Charinus'' Simon, 1892 (33종)
  • **''Sarax'' Simon, 1892 (10종)
  • **''Weygoldtia'' Miranda, Giupponi, Prendini & Scharff, 2018 (3종)
  • * 신무편목 Weygoldt, 1996
  • **Charontidae Simon, 1892

''Catageus'' Thorell, 1889 (9종)
''Charon'' Karsch, 1879 (5종)

  • **Unidistitarsata Engel & Grimaldi, 2014

†''Kronocharon'' Engel & Grimaldi, 2014 (1종, 버마 호박, 미얀마, 백악기)
†''Burmacharon''? Hu et al. 2020 (1종, 버마 호박, 미얀마, 백악기)
Phrynoidea Blanchard, 1852
*Phrynichidae Simon, 1900
**''Damon'' C. L. Koch, 1850 (10종)
**''Euphrynichus'' Weygoldt, 1995 (2종)
**''Musicodamon'' Fage, 1939 (1종)
**''Phrynichodamon'' Weygoldt, 1996 (1종)
**''Phrynichus'' Karsch, 1879 (16종)
**''Trichodamon'' Mello-Leitão, 1935 (2종)
**''Xerophrynus'' Weygoldt, 1996 (1종)
*Phrynidae Blanchard, 1852
**''Acanthophrynus'' Kraepelin, 1899 (1종)
**†''Britopygus'' Dunlop & Martill, 2002 (1종; Crato Formation, 브라질, 백악기)
**''Heterophrynus'' Pocock, 1894 (14종)
**''Paraphrynus'' Moreno, 1940 (18종)
**''Phrynus'' Lamarck, 1801 (28종, 올리고세 - 현존)

  • ''Incertae sedis:''
  • * † ''Sorellophrynus'' Harvey, 2002 (1종, 상부 석탄기, 북미)
  • * † ''Thelyphrynus'' Petrunkevich, 1913 (1종, 상부 석탄기, 북미)

무편목은 일본에는 분포하지 않지만, 전 세계의 열대 및 아열대 지역을 중심으로 분포하며[28], 온대 지역에 서식하는 종도 일부 있다[55]。

거미강 중에서 우데무시는 사소리모도키와 야이토무시를 포함하는 유편류의 자매군이 되며, 함께 협각류를 구성한다. 이는 더 나아가 거미와 자매군을 이루며 사폐류를 구성한다[53][42][54]。우데무시를 거미의 자매군으로 하여 Labellata를 구성한다는 이설도 있지만, 앞서 언급한 협각류 설이 형태학과 분자계통학 모두에서 널리 인정받고 있다[54]。우데무시가 이러한 거미강과 공유하는 특징으로는 후체 제2-3마디에 배치된 2쌍의 서폐·다리의 기절과 전절의 관절 구조·유편류와 마찬가지로 감각 기관으로 특화된 제1다리, 포각 모양의 촉지와 3마디로 세분되는 제2-4다리의 족절을 가지는 것·거미와 마찬가지로 흡위와 잘록한 후체 제1마디(복병)를 갖는 것 등이 있다[42][55]。

6. 1. 하위 분류

무편목은 비교적 종이 적은 목으로, 파라카론과(Paracharontidae), 카리누스과(Charinidae), 카론과(Charontidae), 프리니키두스과(Phrynichidae), 프리누스과(Phrynidae)의 5과로 나뉘며, 약 150~200종 이상이 포함될 것으로 추정된다.[23][56][36][31][28] 발톱 사이의 판 유무, 앞몸의 배판 형태, 촉지의 가시, 협각의 이빨, 생식기의 형태 등의 차이점은 하위 분류를 식별하는 형질로 중요하게 여겨진다.[57]

현존하는 그룹 중 파라카론과는 가장 기반적이며, 고생무편목(Paleoamblypygi)으로서 다른 현존하는 채찍벌레류를 포함하는 진무편목(Euamblypygi)과 구별된다.[23][27] 진무편목 중 Unidistitarsata에 속하는 종은 촉지 발목과 발톱이 융합되어 있다.[27] 프리니키두스과와 프리누스과는 계통상 가장 파생되었으며, Phrynoidea (별칭 Apulvilata)를 구성하며, 발톱 사이의 판이 없는 제2-4다리 발목과 3개의 내치를 가진 협각이 공유 파생 형질로 간주된다.[27] 또한, 지질 시대가 늦은 그룹일수록 몸이 옆으로 넓어지고, 촉지와 보행다리가 길고 특화되는 경향을 보인다.[28]

  • 고생무편목 Weygoldt, 1996
  • * Paracharontidae Weygoldt, 1996
  • ** ''Paracharon'' Hansen, 1921 (1종, 서아프리카)
  • ** ''Jorottui'' Moreno-González, Gutierrez-Estrada, & Prendini, 2023 (1종, 남아메리카 북부)
  • * Weygoldtinidae Dunlop, 2018
  • ** †''Weygoldtina'' Dunlop, 2018 (2종, 상부 석탄기, 유럽, 북아메리카)
  • 진무편목 Weygoldt, 1996
  • * †''Paracharonopsis'' Engel & Grimaldi, 2014 (1종, 캄베이 호박, 인도, 에오세)
  • * Charinidae Weygoldt, 1996
  • ** ''Charinus'' Simon, 1892 (33종)
  • **''Sarax'' Simon, 1892 (10종)
  • **''Weygoldtia'' Miranda, Giupponi, Prendini & Scharff, 2018 (3종)

신무편목** Weygoldt, 1996

  • **Charontidae Simon, 1892

''Catageus'' Thorell, 1889 (9종)
''Charon'' Karsch, 1879 (5종)

  • **Unidistitarsata Engel & Grimaldi, 2014

†''Kronocharon'' Engel & Grimaldi, 2014 (1종, 버마 호박, 미얀마, 백악기)
†''Burmacharon''? Hu et al. 2020 (1종, 버마 호박, 미얀마, 백악기)
Phrynoidea Blanchard, 1852
*Phrynichidae Simon, 1900
**''Damon'' C. L. Koch, 1850 (10종)
**''Euphrynichus'' Weygoldt, 1995 (2종)
**''Musicodamon'' Fage, 1939 (1종)
**''Phrynichodamon'' Weygoldt, 1996 (1종)
**''Phrynichus'' Karsch, 1879 (16종)
**''Trichodamon'' Mello-Leitão, 1935 (2종)
**''Xerophrynus'' Weygoldt, 1996 (1종)
*Phrynidae Blanchard, 1852
**''Acanthophrynus'' Kraepelin, 1899 (1종)
**†''Britopygus'' Dunlop & Martill, 2002 (1종; Crato Formation, 브라질, 백악기)
**''Heterophrynus'' Pocock, 1894 (14종)
**''Paraphrynus'' Moreno, 1940 (18종)
**''Phrynus'' Lamarck, 1801 (28종, 올리고세 - 현존)

  • ''Incertae sedis:''
  • * † ''Sorellophrynus'' Harvey, 2002 (1종, 상부 석탄기, 북미)
  • * † ''Thelyphrynus'' Petrunkevich, 1913 (1종, 상부 석탄기, 북미)


7. 인간과의 관계

여러 속의 무편목은 애완동물로 판매되고 사육되는데, 여기에는 ''아칸토프리누스'', ''카리누스,'' ''카론,'' ''다몬, 유프리누스,'' ''헤테로프리누스'', ''프리누스'', 파라프리누스, 그리고 ''프리니쿠스''가 포함된다.[15][16] 무편목은 나무를 탈 수 있는 표면이 있는 키가 큰 사육장에서 사육되며, 사육실 온도는 21°C에서 24°C 사이로 유지된다. 사육실 바닥에 5cm의 기질을 깔아주면 땅을 파고 들어갈 수 있으며, 습도를 75% 이상으로 유지하기 위한 물을 보존하는 역할을 한다. 무편목은 5년에서 10년 사이의 수명을 가지며, 먹이는 귀뚜라미, 밀웜, 바퀴벌레와 같은 작은 곤충을 포함할 수 있다.[17][18]

무편목은 기묘한 외모 때문에 위험한 생물로 오해받기도 하지만, 인간에게는 무해하다.[30][34] 인간의 생활과는 거의 관련이 없는 동물이지만, 종종 열대산 대형 거미나 딱정벌레와 마찬가지로 관상용으로 사육되기도 한다. 그중에서도 탄자니아자이언트 채찍거미(''다몬 디아데마/Damon diademala'')는 흔히 애완동물로 유통되어 가장 널리 알려진 채찍거미의 일종이 되었다.

2016년에 새롭게 기재되었으며, 브라질에 서식하는 ''카리누스/Charinusla'' 속의 8종의 채찍거미 중 4종이 수력 발전이나 광업 등에 의한 서식지 파괴로 멸종 위기종으로 분류되었다.[80]

참조

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[2] 웹사이트 Amblypygi Thorell 1883 https://museum.wa.go[...] Western Australian Museum 2024-09-23
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[4] 서적 Fauna of British India. Arachnida http://www.ub.ntnu.n[...]
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[6] 서적 Whip Spiders (Chelicerata: Amblypygi): Their Biology, Morphology and Systematics Apollo Books
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[10] 간행물 Elemental enrichment of the exoskeleton of the whip spider Phrynus marginemaculatus (Arachnida: Amblypygi) https://bioone.org/j[...]
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[18] 웹사이트 Tailless Whip Scorpion: Facts, Lifespan, Care, Feeding, & Breeding https://allpetsdirec[...] 2019-12-27
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[20] 논문 Whipspiders (Arachnida: Amblypygi) in amber from the Early Eocene and mid-Cretaceous, including maternal care
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[25] 웹사이트 ウデムシ類(ウデムシるい)とは - コトバンク https://kotobank.jp/[...] 2018-11-24
[26] 문서 デボン紀（約3億9,000万年前）の正体不明な Ecchosis は基盤的なウデムシの可能性がある。
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[40] 문서 一般に膝節（patella）とされるウデムシの触肢第4肢節を代わりに脛節（tibia）と呼ぶ文献記載もある。
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[58] 문서 背甲前部は突出する。触肢は垂直に折りたたまれる
[59] 문서 触肢跗節は棘をもつ。触肢膝節背側の棘は3本のみ。
[60] 문서 背甲前部は突出しない。触肢腿節と膝節は水平に折りたたまれる。触肢膝節背側の棘は一連の棘列をなす。
[61] 문서 触肢膝節の棘はバスケット状
[62] 문서 触肢跗節は爪と融合
[63] 문서 触肢転節腹側の隆起は棘状
[64] 문서 鋏角内歯は3本・第2-4脚跗節は爪間盤を欠く
[65] 논문 Systematic Revision of the Whip Spider Family Paracharontidae (Arachnida: Amblypygi) with Description of a New Troglobitic Genus and Species from Colombia http://dx.doi.org/10[...] 2023-06-28
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[67] 문서 Charinidae Quintero, 1986 は既存の[[ヘビ]]類の科の1つ Charinidae Gray, 1849 の[[ホモニム]]（異物同名）で、学名の先取権的に前者は無効のため、Pyron et al. 2014 に Charinusiidae へ改名すべきと提唱された。しかし、文献記載上 Charinidae Gray, 1849 は 9回しか採用されないのに対して、Charinidae Quintero, 1986 19回以上も頻繁に採用される。これにより、Charinidae Quintero, 1986 は有効の保護名（nomen protectum）、Charinidae Gray, 1849 は無効の遺失名（nomen oblitum）と見なされる（Quintero & Shear 2016, Miranda et al. 2021）。
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[71] 문서 # 적절한 타입으로 변경 필요 Miranda et al. 2018에서는 Stygophrynus 属의 模式種 Stygophrynus cavernicola 가 Catageus pusillus 의 주니어 시노ニム（무효의 동물이명）으로 간주되면서, Stygophrynus 属속의 전종이 Catageus 属에 이동되었다.
[72] 웹사이트 "(PDF) A NEW SPECIES OF CHARON (AMBLYPYGI: CHARONTIDAE) FROM ORCHID ISLAND (TAIWAN)" https://www.research[...] 2018-11-27
[73] 논문 Review of Trichodamon Mello-Leitão 1935 and phylogenetic placement of the genus in Phrynichidae (Arachnida, Amblypygi) https://www.research[...] 2018-03-10
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