복외측시각교차전핵
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1. 개요
복외측시각교차전핵(VLPO)은 수면을 촉진하는 뇌 영역으로, 주로 GABA성 뉴런으로 구성되어 있다. VLPO 뉴런은 수면/각성 조절에 중요한 역할을 하며, 각성 시스템을 억제하여 수면을 유도한다. VLPO는 또한 일주기 리듬 조절에도 관여하며, 배내측핵을 통해 시교차상핵(SCN)의 영향을 받는다. VLPO의 기능 이상은 불면증, 기면증과 관련이 있으며, 진정제/수면제의 작용 표적이 되기도 한다. 최근에는 뇌 심부 자극술을 통해 VLPO의 활동을 조절하여 수면을 유도하는 연구가 진행되고 있다.
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| 복외측시각교차전핵 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 이름 | 복외측 시각교차전핵 |
| 영어 이름 | Ventrolateral preoptic nucleus |
| 약칭 | VLPO 또는 IPA |
| 위치 | 시각교차전핵 앞쪽 시상하부 |
| 기능 | |
| 역할 | 수면 조절 |
| 작용 기전 | 가바 작용성 뉴런을 사용하여 뇌의 각성 시스템을 억제 |
| 관련 물질 | 아데노신, 프로스타글란딘 D2 |
| 신경과학적 특징 | |
| 활성화 | 수면 중 활성화됨 |
| 억제 대상 | 각성 관련 뇌 영역 (결절유두핵, 솔기핵, 청반핵, 등쪽 시상하부) |
| 추가 정보 | |
| 관련 연구 | 1996년 Sherin 등에 의해 수면 중 활성화되는 뉴런으로 처음 확인됨 |
| 연결 | 내측 시각교차전핵과 구조적, 기능적으로 연결됨 |
2. 구조
복외측시각교차전핵(VLPO) 뉴런의 약 80%는 GABA를 생성하는 GABA성 뉴런이다.[15] 쥐를 대상으로 한 연구에서, VLPO 뉴런의 3분의 2는 낮은 역치를 가진 삼각다극 세포로 구성되어 있으며, 이들 중 약 3분의 2는 수면 중에 활성화된다.[9] 이 삼각다극신경세포들은 노르에피네프린과 아세틸콜린에 의해 억제된다. VLPO의 삼각다극신경세포는 두 가지 하위 집단으로 나뉜다.
각성 상태 동안 아데노신이 축적되므로[16][17] 타입 2가 수면 유도를 담당하는 것으로 보인다. VLPO의 나머지 3분의 1 뉴런은 노르에피네프린에 의해 활성화되며, 그 기능은 아직 명확하게 밝혀지지 않았다. 생쥐에서 VLPO의 모든 갈라닌성 뉴런은 노르에피네프린에 의해 억제되고 아데노신에 의해 흥분되지만, 세로토닌은 여전히 1형과 2형 뉴런을 구별한다.[18][19]
3. 기능
3. 1. 수면/각성 조절
콘스탄틴 폰 에코노모는 20세기 초 전방 시상하부에 병변이 있는 뇌염 환자가 불면증을 겪는 것을 관찰하고 해당 부위가 수면을 촉진한다고 제안했다.[2] 20세기 중반, 쥐와 고양이를 대상으로 한 연구에서 복외측시각교차전핵(VLPO) 손상이 불면증을 유발한다는 사실이 밝혀지면서 VLPO가 수면에 중요한 역할을 한다는 것이 확인되었다.[20][21] 1996년, 셰린과 동료들은 수면 중에 cFos를 발현하는 세포군이 VLPO에 존재하며, 이 뉴런들이 억제성 신경전달물질인 GABA와 갈라닌을 함유하고 있다는 것을 보고했다.[15][7] VLPO 뉴런은 정중전교차핵(MnPO)으로부터 입력을 받으며[22], 유두체핵, 솔기핵, 청반핵, 다리바닥핵 및 배외측피개핵 그리고 부교련핵(PB)을 포함한 상행 각성 시스템의 구성요소들을 지배한다. 최근 연구에서 VLPO 뉴런의 광유전학적 또는 화학유전학적 활성화가 수면을 촉진한다는 것이 확인되었다.[23]VLPO 뉴런은 뇌의 각성 시스템(솔기그물핵, 조면유두체핵, 다리뇌뒤판핵, 외측등쪽피교핵, 청반, 흑질, 배측수도관옆회색질, 오렉신성 뉴런 등)에 분포하며, 이들을 억제하여 수면을 촉진한다. VLPO는 각성 중에 축적되는 세로토닌, 아데노신, 프로스타글란딘 D2에 의해 활성화된다.[9] 대부분의 VLPO 뉴런은 GABA와 갈라닌을 분비하는 GABA성, 갈라닌성 뉴런으로, 이러한 억제성 신경전달물질은 각성 시스템을 억제하여 수면을 유도한다.
VLPO와 각성 시스템은 "플립플롭" 회로를 형성하여 상호 억제 작용을 통해 수면과 각성 상태를 빠르게 전환하고, 전환 상태에 머무는 시간을 최소화한다.[1][2] 후외측 시상하부의 오렉신 뉴런은 각성 시스템을 강화하고 뇌를 각성 상태로 안정시키는 데 도움을 준다. 오렉신 뉴런의 손실은 기면증에서 수면-각성 스위치를 불안정하게 만들어 수면-각성 조절에 문제를 일으킨다.[1]
3. 2. 일주기 리듬 조절
포유류에게는 강력한 수면의 일주기 리듬이 존재한다.[26][27] 포유류의 일주기 리듬을 조절하는 "주요 시계"는 시교차상핵 (SCN)이다.[26] SCN은 복외측시각교차전핵(VLPO) 뉴런으로 직접 투사하는 경로는 거의 또는 전혀 없다. 대신, 인접한 시상하부 주변실내 구역으로 강력하게 투사하며, 이곳에는 차례로 억제성 GABA성 뉴런이 포함되어 시상하부의 배내측핵을 지배한다.[26][27] 배내측핵의 병변은 수면의 일주기 리듬을 거의 완전히 제거한다.[26] 배내측핵의 GABA성 뉴런은 VLPO를 지배하고, 글루탐산성 뉴런은 외측 시상하부를 지배하여, 배내측핵이 주로 활동 기간(인간의 경우 낮 시간) 동안 각성을 촉진한다는 것을 시사한다.[26]4. 임상적 중요성
4. 1. 불면증
중간핵(쥐의 VLPO 갈라닌 뉴런에 해당)에 갈라닌 뉴런이 더 많은 노인 환자는 더 질 좋고 지속적인 수면을 취한다. VLPO 뉴런 수 감소는 수면 분절(밤중에 더 많은 각성)을 유발할 수 있다.[28] 쥐의 VLPO 손상은 NREM 수면 시간의 50-60% 감소와 불면증을 유발한다.[29] 최근 연구에 따르면 스트레스 유발 불면증은 각성 시스템과 VLPO 뉴런에 대한 입력 불균형으로 인해 발생할 수 있다.[30]4. 2. 기면증
기면증 유형 1은 오렉신 감소로 인해 일어난다. 기면증에서 감소된 오렉신 수치는 VLPO와 각성 시스템 간의 스위치를 불안정하게 만들어 각성과 수면의 갑작스러운 전환을 유발한다고 추측된다.4. 3. 진정제/수면제
많은 진정제/최면제는 GABA-A 수용체에 결합하여 효능을 증강시키는 방식으로 작용한다. 여기에는 에탄올, 클로랄 수화물, 바르비투르산염과 같은 오래된 약물뿐만 아니라, 새로운 벤조디아제핀과 "비-벤조디아제핀" 약물(졸피뎀과 같이 동일한 수용체에 결합하지만 다른 화학 구조를 가진 약물), 프로포폴, 이소플루란과 같은 마취제도 포함된다.[31][34] 복외측시각교차전핵(VLPO)가 각성 시스템에 정보를 전달할 때 동일한 수용체를 사용하기 때문에, 이러한 약물은 저용량에서 본질적으로 VLPO의 기능을 증강시켜 졸린 상태를 유발한다. 동물 연구에 따르면, VLPO 뉴런은 이러한 약물의 진정 용량 투여 후 cFos 활성화를 보이며, VLPO 병변은 이러한 약물의 진정 효과에 대한 저항성을 나타낸다.[32] 그러나 수술 마취 수준의 고용량에서는 이러한 약물이 VLPO에 의존하지 않는 훨씬 광범위한 억제 효과를 나타낸다.[33]4. 4. 심부 뇌 자극
2013년, 쥐를 대상으로 한 실험에서 자기장 프로젝터(자석으로 뇌 심부 자극술을 유도하는)를 이용한 새로운 뇌 심부 자극술이 성공적으로 수면 유도 VLPO의 신경 세포 활동을 조절하는 것으로 나타났다. 이 새로운 방법은 외과 수술을 피하고 현재 방법보다 훨씬 저렴하여, 인간의 불면증과 기면증 치료에 활용될 가능성이 있다.참조
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