브라질가짜쌀쥐
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1. 개요
브라질가짜쌀쥐(Pseudoryzomys simplex)는 쌀쥐족에 속하는 설치류로, 브라질가짜쌀쥐속의 유일한 종이다. 이 종은 아르헨티나, 파라과이, 볼리비아, 브라질의 열대 및 아열대 저지대 초원에서 발견되며, 뚜렷한 특징이 없는 중간 크기의 쥐로, 회갈색 등과 황갈색 배를 가지고 있다. 브라질가짜쌀쥐는 복잡한 분류학적 역사를 거쳐 현재의 학명을 얻었으며, 형태학적 및 유전적 연구를 통해 쌀쥐족 내에서 Holochilus속 및 Lundomys속과 밀접한 관련이 있음이 밝혀졌다. 국제 자연 보전 연맹(IUCN)에 의해 최소 관심 종으로 분류되어 있으며, 쇠부엉이와 같은 맹금류의 먹이로도 확인된다.
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| 브라질가짜쌀쥐 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분포 및 서식지 | |
 | |
| 분류 | |
| 속 | 브라질가짜쌀쥐속 (Pseudoryzomys) |
| 학명 | Pseudoryzomys simplex |
| 명명자 | (Winge, 1887) |
| 보전 상태 | |
| IUCN 적색 목록 | LC (최소 관심) |
| IUCN 참고 | Percequillo et al., 2016 |
| 형태 및 크기 | |
| 무게 | 약 50g |
| 이명 | |
| 이명 목록 | Hesperomys simplex Winge, 1887 Oryzomys simplex: Trouessart, 1898 Oryzomys wavrini Thomas, 1921 Pseudoryzomys wavrini: Hershkovitz, 1959 Pseudoryzomys wavrini reigi Pine and Wetzel, 1975 Pseudoryzomys simplex: Massoia, 1980 |
2. 계통 분류
2006년 웩슬러(Weksler) 등이 발표한 계통 발생학적 연구에 따르면,[59] 쌀쥐족(Oryzomyini) 내에서 브라질가짜쌀쥐속(''Pseudoryzomys'')은 ''Holochilus''속 및 ''Lundomys''속과 밀접한 관계를 맺고 있는 것으로 나타났다.[14][15]
이들 세 속 간의 관계는 분석 방법에 따라 다르게 나타난다. 형태학(morphology (biology))적 특징에 기반한 분석은 ''Holochilus''와 ''Lundomys''가 서로 더 가깝고 ''Pseudoryzomys''는 이들 그룹과 자매군 관계에 있음을 시사한다. 반면, IRBP 유전자의 DNA 염기 서열 데이터에 기반한 분자 계통발생학(molecular phylogenetics)적 분석 결과는 ''Lundomys''를 제외하고 ''Holochilus''와 ''Pseudoryzomys''가 더 가까운 관계를 형성하는 것으로 나타났다.[15]
형태학적 분석과 분자생물학적 분석 결과가 이처럼 명확하게 상충하는 것은 쌀쥐족 내에서 이 그룹이 유일한 사례이다.[15]
2. 1. 발견 및 인식
''Pseudoryzomys simplex''는 복잡한 분류학적 역사를 가지고 있다. 1888년 덴마크의 동물학자 헤를루프 윙게가 처음 기술했다.[4] 그는 페테르 빌헬름 룬드가 브라질 미나스제라이스주 라고아 산타의 동굴에서 수집한 자료를 바탕으로 이 종을 ''Hesperomys simplex''로 명명했다. 당시 윙게는 이 종을 현재 ''Lundomys molitor''와 ''Calomys'' 속의 두 종과 함께 ''Hesperomys'' 속에 포함시켰다. 윙게가 제안한 다른 종들처럼 ''H. simplex''는 이후 학계에서 거의 주목받지 못했으나, 1952년부터 잠시 동안 중앙 브라질의 ''Oecomys'' 속의 한 종을 지칭하는 "''Oecomys simplex''"라는 이름으로 사용되기도 했다.[5] 1960년, 필드 자연사 박물관의 포유류학자 필립 허시코비츠는 ''Oecomys'' 속을 검토하면서 ''simplex''와 ''Oecomys'' 사이의 유사성을 부인했다. 그는 윙게가 묘사한 ''H. simplex'' 두개골의 특징들이 오히려 필로틴 또는 시그모돈트 그룹과 더 유사하다고 지적했다.[6]한편, 1921년 영국의 저명한 포유류학자 올드필드 토머스는 파라과이에서 발견된 표본을 바탕으로 새로운 종인 ''Oryzomys wavrini''를 기술했다. 이후 수십 년간 이 종은 당시 매우 넓은 범위로 정의되었던 ''Oryzomys'' 속의 일원으로 여겨졌다.[44] 그러나 1959년, 허시코비츠는 ''O. wavrini''를 별도의 속인 ''Pseudoryzomys''로 옮겼다. 그는 이 동물이 외형적으로는 Oryzomys palustris와 유사하지만, 다른 특징들은 ''Phyllotis''와 더 가깝다고 보았다.[7] 따라서 허시코비츠는 ''Pseudoryzomys''를 ''Oryzomys''가 속한 오리조미니 그룹이 아닌, ''Calomys''와 ''Phyllotis''를 포함하는 필로틴 설치류 그룹의 일원으로 간주했고, 이 견해는 이후 수십 년간 학계에서 널리 받아들여졌다. 당시 ''Pseudoryzomys wavrini''는 매우 희귀하여 허시코비츠가 1959년 ''Pseudoryzomys'' 속을 기술할 때 단 세 개의 표본만 알려져 있었다.[9] 이후 몇 년간 이 종에 대한 과학적 지식이 축적되었고, 1975년에는 볼리비아 개체군이 파라과이 개체군보다 약간 더 크고 어둡다는 이유로 별도의 아종인 ''Pseudoryzomys wavrini reigi''로 명명되었다.[44]
1980년, 아르헨티나의 동물학자 엘리오 마소이아는 윙게의 ''Hesperomys simplex''와 현존하는 ''Pseudoryzomys wavrini''가 실제로 동일한 종이라고 제안했다. 1991년 연구에서 미국의 동물학자 보스와 마이어스는 윙게의 자료를 재검토한 후 ''H. simplex''와 ''P. wavrini''의 표본 간에 상당한 차이점을 발견하지 못하여 이 제안을 확인했다. 그 이후, 이 종은 ''Pseudoryzomys simplex'' (Winge, 1888)로 알려졌는데, 이는 ''simplex''가 이 동물의 가장 오래된 종명이기 때문이다. ''Oryzomys wavrini'' Thomas, 1921 및 ''Pseudoryzomys wavrini reigi'' Pine and Wetzel, 1975는 주니어 동의어이다. 보스와 마이어스는 또한 ''Pseudoryzomys''의 관계를 재평가했다. 그들은 필로틴보다 오리조미니에 더 가깝다고 생각했지만, 그러한 배치를 위한 명시적인 계통 발생학적 근거가 없다는 이유로 오리조미니에 공식적으로 배치하는 것을 거부했다.[10]
보스와 칼턴이 2년 후 쌀쥐족(Oryzomyini)을 공식적으로 특징지었을 때, 그들은 완전한 중엽(mesoloph/id)이 없더라도 ''Pseudoryzomys''를 그룹에 포함시켰다. 중엽은 상악 어금니의 부속 능선이며, 중엽은 하악 어금니의 해당 구조이다. 현재 쌀쥐족으로 간주되는 다른 동물 중 몇몇만이 완전한 중엽(id)을 가지고 있지 않지만, 이들은 다양한 비쌀쥐족에서 부재하며, 그 중 일부는 이전에 중엽이 없는 쌀쥐족의 가까운 친척으로 여겨졌다. 그러나 완전한 중엽(id)을 가진 쌀쥐족과 그렇지 않은 쌀쥐족은 유두가 가슴에 존재하고, 담낭이 없으며, 두개골의 일부 특징을 포함하여 다양한 다른 특징을 공유하며, 이는 그들이 하나의 자연적인 단계통군(monophyletic)을 형성한다는 것을 시사한다.[12] 쌀쥐족은 현재 남아메리카 전역과 북아메리카 남부에서 발견되는 수백 종을 포함하는 아과(subfamily) 시그모돈쥐아과(Sigmodontinae) 내에서 인식되는 여러 족(분류학)(tribe (taxonomy)) 중 하나이다. 시그모돈쥐아과는 쥐과(Cricetidae)의 가장 큰 아과 자체이며, 그 외 구성원으로는 주로 유라시아와 북아메리카에서 온 들쥐, 나그네쥐, 햄스터, 그리고 사슴쥐가 있다.[13]
1990년대와 2000년대에 발표된 여러 계통발생학(phylogenetics) 연구는 ''Pseudoryzomys''와 감소하거나 부재하는 중엽(id)을 가진 두 다른 쌀쥐족인 ''Lundomys'' 및 ''Holochilus'' 간의 밀접한 관계를 뒷받침했다. 1999년과 2008년에 각각 설명된 멸종된 속인 ''Noronhomys''와 ''Carletonomys'' 역시 이 그룹의 구성원으로 인정받았다.[14] 2006년, 쌀쥐족에 대한 광범위한 형태학(morphology (biology)) 및 분자 계통발생학(molecular phylogenetics) 연구는 ''Holochilus'', ''Lundomys'', ''Pseudoryzomys'' 간의 관계에 대한 추가적인 지원을 제공했다. 이 그룹 내에서 형태학적 데이터는 ''Pseudoryzomys''를 제외하고 ''Holochilus''와 ''Lundomys'' 간의 더 가까운 관계를 지지했지만, DNA 염기 서열 데이터는 ''Lundomys''를 제외하고 ''Holochilus''와 ''Pseudoryzomys'' 간의 클러스터를 선호했다. 모든 쌀쥐족 중에서, 이것은 형태학적 및 DNA 염기 서열 데이터 모두에서 강력한 지원을 받은 관계가 상충하는 유일한 경우였다.[15] 세 속은 함께 수십 개의 다른 종을 포함하는 쌀쥐족의 큰 그룹("clade D")의 일부를 형성한다. 그 중 일부는 부분적으로 수생 동물(aquatic animal)로서 ''Pseudoryzomys''와 그 친척들과 마찬가지로 물에서의 생활에 대한 적응을 보인다. 형태학적 데이터는 ''쌀쥐속(Oryzomys)''이 ''Pseudoryzomys''를 포함하는 그룹의 가장 가까운 친척임을 나타내지만, 핵 IRBP 유전자에서 얻은 DNA 염기 서열 데이터는 이러한 관계를 뒷받침하지 않았다. 반수생 생활 방식에 대한 수렴 진화(convergent evolution) 적응은 ''쌀쥐속''(Oryzomys)과 다른 세 속 간의 관계에 대한 형태학적 지원을 설명할 수 있다.[16]
3. 특징
''Pseudoryzomys simplex''는 뚜렷한 특징이 없는 중간 크기의 쥐로, 길고 부드러운 털을 가지고 있다. 등 부분은 회갈색이고 배 부분은 황갈색이며, 색깔은 몸 전체에 걸쳐 점차적으로 변한다. 작은 귀는 짧은 털로 덮여 있다. 꼬리는 머리와 몸통의 길이와 같거나 약간 더 길며, 위쪽은 어둡고 아래쪽은 밝다. 짧은 털이 있음에도 불구하고 꼬리의 비늘은 뚜렷하게 보인다. 발의 털은 옅은 색이다. 뒷발은 길고 좁으며 다섯 개의 발가락이 있는데, 첫 번째와 다섯 번째 발가락은 짧다.[17] 물갈퀴는 두 번째, 세 번째, 네 번째 발가락 사이에 존재하지만, 막은 룬도미스(''Lundomys'')나 홀로킬루스(''Holochilus'')만큼 크지는 않다. 발가락의 털 뭉치와 여러 개의 패드는 줄어들어 있으며, 이는 반수생 오리조미니의 다른 일반적인 특징이다.[18] 머리-몸통 길이는 94mm~140mm, 꼬리 길이 102mm~140mm, 뒷발 길이 27mm~33mm, 귀 길이 13mm~19mm 이고, 몸무게는 45g~55g이다.[19]
암컷은 가슴에 하나, 배에 셋, 총 네 쌍의 젖꼭지를 가지고 있으며, 쓸개는 없다. 이 두 가지는 오리조미니의 중요한 특징이다.[20] 시그모돈티나의 특징과 같이 ''Pseudoryzomys''는 복잡한 음경을 가지고 있으며, 음경 뼈는 측면에 큰 돌기를 나타낸다. 연골 부분의 음경 뼈에서 중앙 손가락은 측면의 손가락보다 작다.[21]
''가짜쌀쥐''는 19개 또는 20개의 흉추와 요추를 가지고 있으며,[10] 이 중 13개는 갈비뼈를 지니고 있는데, 이는 오리조미니의 특징이다. 첫 번째 갈비뼈는 융추인 일곱 번째 경추와 첫 번째 흉추에 모두 접촉하는데, 이는 시그모돈티나의 중요한 특징이다.[36] 홀로킬루스와 룬도미스를 포함한 대부분의 시그모돈티나와 달리, 네 번째 요추에는 가로돌기라고 알려진 돌기가 없다.[38] 세 개 또는 네 개의 천추와 약 29개의 미추(꼬리뼈)가 있다.[10] 두 번째와 세 번째 미추 사이에는 혈관궁이라고 불리는 별도의 뼈가 존재한다. 이들은 홀로킬루스와 룬도미스 모두에서와 같이 뒤쪽에 극돌기를 나타낸다.[38] 상완골, 즉 위팔뼈에는 내상과공이 없는데, 이는 시그모돈티나의 모든 구성원에게서 나타나는 특징이다. 다른 일부 쥐과 동물에서는 이 구멍이 상완골의 먼쪽(원위) 끝을 관통한다.[39]
4. 분포, 생태 및 변이
''Pseudoryzomys simplex''는 아르헨티나 북동부, 대략 남위 30° 부근까지 남쪽으로 분포하며,[53] 서부 파라과이를 거쳐 동부 볼리비아까지 북쪽으로 이어진다. 그리고 볼리비아 동부에서부터 브라질 중동부 지역으로 넓게 분포하는데, 마투그로수주, 고이아스주, 토칸칭스주, 미나스제라이스주, 상파울루주, 바이아주를 포함하며, 극동 북동부의 알라고아스주와 페르남부쿠주에서도 발견된다.[43] 이 종은 오랫동안 수집된 표본 수가 적어 희귀한 것으로 여겨졌다. 1991년 Voss와 Myers의 연구 당시에는 라고아 산타(Lagoa Santa)에서 룬드(Lund)가 발견한 단편적인 자료를 포함해도 이용 가능한 표본이 50개 미만이었다.[46]
과거 분포 기록으로는 현재 분포 범위를 벗어난 아르헨티나 부에노스아이레스주의 쿠에바 틱시(Cueva Tixi) 동굴 퇴적물에서 ''Pseudoryzomys'' aff. ''P. simplex'' (''P. simplex''에 가까운 미명명종)의 단편적인 하악골이 발견된 사례가 있다. 이 퇴적물은 서기 1천년기 무렵의 것으로 추정된다. 하악골의 형태는 현존하는 ''P. simplex''와 일치하지만, 치열 길이가 상대적으로 길고(5.78mm, ''P. simplex'' 표본 3개에서는 4.61mm–5.6mm), 첫 번째 어금니의 폭이 상대적으로 좁다(1.28mm, ''P. simplex'' 표본 5개에서는 1.3mm–1.4mm).[47]
''P. simplex''는 주로 개방적이고 일반적으로 습한 열대 및 아열대 저지대에 서식한다.[48] 아르헨티나에서는 주로 동부 차코 지역의 종으로 간주되며,[51] 브라질에서는 세라도와 카팅가 생태 지역에서 발견된다.[49] 서식지 정보가 알려진 대부분의 표본은 습한 초원의 땅에서 포획되었으며, 일부는 계절적으로 물에 잠기는 지역에서 발견되었다.[50] 아르헨티나에서 포획된 표본은 빽빽한 늪지 식생 환경에서 발견되기도 했다.[51] 이 종은 기본적으로 땅 위에서 생활하는 육상성 동물이지만, 물 속에서도 시간을 보내는 반수생 생활 방식을 보인다.[52]
구체적인 행동이나 식단에 대해서는 아직 자세히 알려진 바가 없다. ''P. simplex''는 쇠부엉이 (''Tyto alba'')가 먹이를 토해낸 펠릿에서 그 잔해가 자주 발견되었으며,[53] 미국수리부엉이 (''Bubo virginianus'')의 펠릿에서도 확인되었다.[54] 또한, 갈기늑대 (''Chrysocyon brachyurus'')가 선호하는 먹이 중 하나이기도 하다.[55]
지역 간에는 약간의 형태적 차이가 관찰된다. 파라과이에서 발견되는 개체들은 볼리비아와 브라질의 개체들보다 약간 작은 경향이 있다. 볼리비아의 개체들은 파라과이 표본보다 털 색깔이 더 어둡다. 하지만 이러한 차이들은 별도의 아종으로 구분할 만큼 중요하게 여겨지지는 않는다. 특정 박쥐 종에서도 비슷한 변이 패턴이 나타나는데, 파라과이 대부분을 포함하는 그란 차코 지역에서 몸집이 더 작고 색이 더 옅은 경향을 보인다.[44] 유전적 변이에 대한 정보는 제한적이다. 약 600km 떨어진 파라과이 내 두 지점에서 수집된 표본 사이에서 사이토크롬 b 유전자 염기서열이 1.4% 차이를 보였다.[45] 그러나 분포 범위의 다른 지역들 간 유전적 변이에 대해서는 아직 알려진 바가 없다.
5. 보전 상태
IUCN은 브라질가짜쌀쥐를 최소 관심(Least Concern, LC) 종으로 분류하고 있다. 넓은 지역에 분포하고 있어 당장의 멸종 위협은 크지 않지만, 서식지 황폐화가 일부 개체군에게 위협이 될 수 있다.[1] 아르헨티나에서는 "잠재적 취약"(Potentially Vulnerable) 종으로 평가받았다.[56]
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