블라스토키스티스속

3. 분류

현재 ''블라스토키스티스''의 원생동물 분류는 비교적 최근인 2007년에 이르러서야 어느 정도 정리되었다. ''블라스토키스티스''는 처음 발견되었을 때, 신선한 습윤 마운트에서 관찰된 효모와 유사한 반짝이는 외관과 가짜 발 및 운동성이 없다는 특징 때문에 효모의 일종으로 분류되었다.^[14] 그러나 이후 Zierdt는 ''블라스토키스티스'' 세포가 가진 몇 가지 독특한 원생생물 특성을 근거로 이 분류에 반박하며, 아문 포자충 (나중에는 육질충)으로 재분류했다.^[15] 또한, 항원충제에 민감하게 반응하고 진균류 배지에서는 성장하지 못한다는 점은 ''블라스토키스티스''가 원생동물임을 시사하는 추가적인 근거가 되었다.

분류 역사에서 중요한 전환점은 1996년에 이루어졌다. 유전자 염기 서열 분석 결과, ''블라스토키스티스''는 Stramenopiles 그룹에 속하는 것으로 밝혀졌다.^[16][17] 이 그룹에는 갈조류, 흰가루병, 규조류, 그리고 아일랜드 대기근의 원인이 된 유기체나 참나무 급사병을 일으키는 균 등이 포함된다. 하지만 부등편모조류 내에서 ''블라스토키스티스''의 정확한 계통학적 위치는 여전히 명확하게 규명되지 않은 상태이다.^[18]

오랫동안 과학계에서는 인간을 감염시키는 ''블라스토키스티스''는 단일 종, 즉 '''''블라스토시스티스 호미니스''''' (''Blastocystis hominis'')이며, 다른 동물들을 감염시키는 종류는 별개의 종이라고 여겨왔다. 예를 들어, 쥐에서 발견된 것은 Blastocystis ratti|블라스토시스티스 라티^lat와 같이 다른 종명을 부여했다. 그러나 최근 몇 년간 이루어진 다양한 유전자 분석을 통해, ''블라스토시스티스 호미니스''라는 단일 종은 실제로 존재하지 않는다는 것이 밝혀졌다. 즉, 인간만을 특이적으로 감염시키는 ''블라스토키스티스'' 종은 없으며, 여러 유전적 유형이 인간을 감염시킬 수 있다는 것이다.^[3]

실제로, 과거 ''블라스토시스티스 래티''로 불렸던 것을 포함하여 여러 뚜렷한 유전적 유형의 ''블라스토키스티스''가 인간을 감염시킬 수 있으며, 이들 간의 유전적 차이는 매우 커서 별개의 종으로 간주될 수 있을 정도이다. 이러한 발견에 따라 2007년, 과학자들은 ''블라스토시스티스 호미니스''라는 용어 사용을 중단할 것을 제안했다. 대신, 감염된 숙주 동물이 아니라 유전자 염기 서열 분석 결과를 기반으로 ''블라스토키스티스''를 분류하는 방식을 제안했다. 이 방식은 유전적 동일성에 따라 각 그룹에 숫자를 부여하여, 인간과 동물에서 발견되는 ''블라스토키스티스''를 통칭하여 '''''블라스토시스티스'' sp. subtype nn''' (여기서 nn은 아형(subtype) 번호)으로 지칭하는 것이다.^[29] 2007년 제안 당시에는 포유류와 조류를 감염시키는 9개의 아형이 알려져 있었으며, 이 9가지 아형 모두 인간에게서 발견된 바 있다.

2007년 중국에서 열 번째 그룹이 보고되었지만,^[30] 그 계통 관계에 대한 완전한 분석이 이루어지지 않아 기존 아형 내의 그룹인지 새로운 아형인지 명확하지 않았다. 이후, 영장류를 포함한 다양한 다른 포유류에서 확실한 열 번째 아형이 발견되었지만, 이 아형은 아직 인간에게서는 발견되지 않았다.^[31]

현재까지 작은 소단위 리보솜 RNA(rRNA) 유전자 염기 서열을 기준으로 최소 13개의 유전적으로 뚜렷한 아형이 존재하는 것으로 알려져 있다.^[32] 이러한 추가 아형들은 코끼리, 기린 등 다양한 포유류 숙주에서 발견되었으며, 앞으로 더 많은 동물 숙주를 대상으로 연구가 진행됨에 따라 더 많은 아형이 발견될 가능성이 매우 높다.

4. 증상

여러 연구에 따르면 ''블라스토키스티스''에 단독으로 감염된 사람 중 50~80%가 증상을 경험하는 것으로 보고된다.^[19][20] 증상이 나타나는 데에는 환자의 나이가 영향을 미치는데, 젊은 환자일수록 증상이 나타날 가능성이 낮다. 또한 사이토카인 생산에 영향을 주는 유전적 요인도 관련 있는 것으로 알려져 있다.^[21]

일부 연구에서는 특정 ''블라스토키스티스'' 아형이 병을 일으키는 능력(병원성)과 관련이 있을 수 있다고 제시한다.^[22] 동물을 대상으로 한 실험 감염 연구에서도 사용된 아형에 따라 다양한 정도의 질병 발생이 보고되었다.^[23] 어떤 아형은 증상을 동반한 감염을 일으킬 가능성이 낮은 것으로 보이지만, 이러한 아형들도 다른 감염이 없는 상태에서 증상을 보이는 환자에게서 발견되기도 한다.^[21]

감염 시 나타날 수 있는 주요 증상으로는 설사, 변비, 메스꺼움, 복부 경련, 복부 팽만, 과도한 가스 발생, 항문 가려움증 등이 있다.^[24] 덴마크,^[25] 파키스탄, 영국, 이탈리아 등에서 진행된 연구에 따르면, ''블라스토키스티스'' 감염 사례의 상당수가 과민성 대장 증후군(IBS)으로 진단되는 경향을 보인다.^[7] 감염 기간은 몇 주에서 몇 년까지 다양하게 나타날 수 있다.^[26]

2000년대 초 이집트에서는 ''블라스토시스티스 호미니스''(''B. hominis'') 감염으로 추정되는 설사 및 장염 환자 84명을 대상으로 한 연구가 진행되었다. 니타족사나이드로 3일간 치료한 결과, 증상이 완화되었으며 치료군 42명 중 36명(86%)의 대변에서 기생충이 검출되지 않았다. 반면, 위약(placebo)을 투여받은 대조군 42명 중에서는 16명(38%)만이 기생충이 검출되지 않아 통계적으로 유의미한 차이를 보였다(''p'' < 0.0001). 연구진은 이 결과를 바탕으로 ''B. hominis''가 병원성을 가지며 니타족사나이드로 효과적인 치료가 가능하거나, 혹은 니타족사나이드(미국 식품의약국(FDA)에서 지알디아증 및 크립토스포리디움증 치료제로 승인)가 확인되지 않은 다른 병원체를 제거했을 수 있다고 결론지었다.^[27]

5. 역학

''블라스토시스티스'' 속의 유병률은 선진국에서 종종 5%를 넘는다.^[33] 미국에서는 2000년에 전체 인구의 약 23%가 감염되었다.^[6][7] 개발 도상국에서는 한 개 이상의 아형에 대한 감염률이 100%에 달한다.^[4][5]

분변-구강 전파가 가장 널리 받아들여지는 경로이며, 최근 연구에 따르면 전파는 기생충의 낭포 형태만을 포함한다.^[34] 사람-사람, 사람-동물, 동물-사람 전파가 어느 정도까지 일어나는지는 아직 알려지지 않았다. 유전체 연구는 세 가지 경로 모두에 대한 증거를 제공하지만, 실험 연구는 아직 어느 경로의 존재에 대해서도 결정적인 증거를 제공하지 못했다.^[35]

결론적으로, ''블라스토키스티스''가 동물 매개체(reservoir)를 가진다는 주장은 이 기생충의 진정한 전파 경로를 밝혀야 입증될 수 있다. Noël 등은 자신들의 분자생물학 연구와 문헌 검토를 바탕으로 동물에서 인간으로의 전파가 가능하다고 보고 있는데, 이들의 주장이 사실이라면 돼지나 개와 같은 동물들이 실제로 인간 감염을 일으킬 수 있는 대규모 매개체 역할을 할 수 있다.^[36] 농장 동물이나 애완동물과 가까운 곳에 사는 사람들에게서 감염이 더 흔하게 나타난다는 역학 연구 결과^[26] 또한 이러한 주장을 뒷받침한다.

6. 형태

''블라스토키스티스''는 다양한 형태학적 형태를 가지고 있다.

일반적으로 묘사되는 네 가지 형태는 '''공포''' (중앙체라고도 함), '''과립'''형, '''아메바'''형, 그리고 '''낭포'''형이다. 이 유기체의 외형은 산소에 극도로 민감하기 때문에 환경 조건에 크게 좌우된다. 이 모든 형태가 숙주 창자 내에 존재하는지는 불분명하다.

'''공포 형태'''

공포 형태는 배양에서 보이는 ''블라스토키스티스''의 전형적인 세포 형태로, 종종 유기체 식별에 사용된다. 이러한 공포 형태는 크기가 매우 다양하며, 지름은 2 μm에서 200 μm에 이른다. 공포 형태는 얇은 띠의 주변 세포질로 둘러싸인 크고 중앙의 액포를 가지고 있기 때문에 중앙체 형태로도 알려져 있으며, 이 세포질은 다른 소기관을 포함한다. 응집 물질이 액포 전체에 불균일하게 흩어져 있는 것으로 묘사되어 있다. 액포의 기능은 아직 불분명하지만, 많은 진핵생물 세포와 마찬가지로 저장 목적을 위한 것으로 추정된다. 생물학적 번식 중 세포 분열 및 세포 자멸사체의 침착과 같은 다른 기능이 제안되었지만, 이러한 역할을 검증하기 위해서는 더 많은 검사가 필요하다.

7. 생활사

8. 배양

ATCC는 ''블라스토키스티스''의 분리주를 보관하고 있다. 일부 기록은 분리주가 증상이 있는 보균자 또는 무증상 보균자로부터 얻어졌는지 여부를 보여준다. 그러나 ATCC 분리주의 대부분은 무균 배양되었고, 대부분의 아형은 밝혀지지 않았다.

연구자들은 과민성 대장 증후군(IBS) 환자가 이종 ''블라스토키스티스'' 분리주의 신뢰할 수 있는 공급원이 될 수 있다고 보고했다. 일부 연구는 IBS 환자의 46%에서 ''블라스토키스티스'' 배양이 가능하다고 보고했다.^[41] 연구자들은 ''블라스토키스티스'' 배양을 위한 다양한 기법을 설명했다. 첨가제를 포함한 합성 배지를 이용해 고체 배지에서 집락을 형성하는 방식이 설명되었다.^[42][43] 그러나 대부분의 배양은 다양한 종류의 액체 배지에서 수행된다.

참조

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