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샤스타사우루스

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1. 개요

샤스타사우루스는 트라이아스기 말기에 살았던 어룡으로, 매우 가늘고 긴 몸과 짧고 이빨이 없는 주둥이를 가진 것이 특징이다. 미국 캘리포니아에서 발견된 S. pacificus와 캐나다에서 발견된 S. sikanniensis 등이 있으며, S. sikanniensis는 최대 21m에 달하는 가장 큰 종으로 여겨진다. 샤스타사우루스는 흡입 섭식을 했을 것으로 추정되었으나, 최근 연구에 따르면 턱 구조가 이에 적합하지 않은 것으로 밝혀졌다. 분류학적으로는 모식종인 S. pacificus 외에 S. liangae, S. sikanniensis 등이 있으며, 과거에는 다른 속으로 분류되었던 종들도 포함하고 있다. 화석은 북아메리카와 동남아시아 등지에서 발견되었다.

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샤스타사우루스
기본 정보
샤스타사우루스 파시피쿠스 (UCMP 9017)의 두개골 조각
샤스타사우루스 파시피쿠스 (UCMP 9017)의 두개골 조각
생물 분류
동물계
척삭동물문
아문척추동물아문
파충강
아강?광궁아강
?쌍궁아강
어룡목
샤스타사우루스과
샤스타사우루스
학명
속명Shastasaurus
명명자Merriam, 1895
모식종Shastasaurus pacificus
모식종 명명자Merriam, 1895
하위 분류
S. pacificus Merriam, 1895
S.? liangae (Yin et al., 2000 [원래는 구안링사우루스])
S.? sikanniensis (Nicholls & Manabe, 2004 [원래는 쇼니사우루스])
고생물학적 정보
화석 범위후기 트라이아스기, }}
이명

2. 특징

샤스타사우루스는 트라이아스기 후기에 살았던 거대한 어룡이다. 미국 캘리포니아주캐나다 브리티시컬럼비아주에서 화석이 발견되었으며, 중국에서도 발견되었다.

모식종인 ''S. pacificus''는 몸길이가 7m가 넘는다.[4] ''S. sikanniensis''는 길이가 최대 21m에 달해, 현재까지 알려진 가장 큰 해양 파충류 중 하나이다.[6] 샤스타사우루스는 매우 특이한 신체 구조를 가졌는데, 몸통은 매우 가늘고 주둥이는 짧고 이빨이 없었다. 이러한 특징으로 인해 샤스타사우루스는 주로 부드러운 몸을 가진 두족류를 먹고 살았을 것으로 추정된다.[12]

분류학적으로 보면 샤스타사우루스("샤스타의 도마뱀")는 트라이아스기 중후반에서 멸종된 어룡의 속이며 알려진 바다 파충류 중 가장 크다.

2. 1. 신체 구조

''샤스타사우루스''는 다른 어룡들과는 상당히 다른, 매우 전문적인 신체 구조를 가졌다. 몸체는 매우 가늘었는데, 가장 큰 표본은 지느러미 사이의 거리가 7m가 넘었음에도 불구하고 흉곽의 깊이가 2m 미만이었다. 샤스타사우루스는 비정상적으로 짧고 이빨이 없는 주둥이를 가졌는데, 이는 대부분의 어룡이 길고 이빨이 있는, 돌고래와 비슷한 주둥이를 가진 것과는 대조적이다. 이러한 특징 때문에 샤스타사우루스는 주로 부드러운 몸체의 두족류를 빨아들여 먹었을 것으로 추정되었으나,[12] 최근 연구에서는 샤스타사우루스과 어룡의 턱이 흡입 섭식에 적합하지 않다고 보고있다.[7]

여러 개의 두개골이 잘 보존된 ''S. 량개''의 경우, 두개골은 전체 몸길이의 8.3%(청소년 표본의 경우 9.3%)에 불과했다. 쇼니사우루스와는 달리, ''샤스타사우루스''는 청소년기 표본에서조차 이빨이 전혀 없었다. 주둥이는 두개골의 독특한 배치로 인해 고도로 압축되었는데, 다른 거의 모든 파충류와는 달리 보통 두개골의 중간 부분을 이루는 코뼈가 코끝까지 뻗어 있었고, 코뼈의 모든 뼈는 갑자기 튀어나온 지점까지 가늘어졌다.[25]

''샤스타사우루스''는 전통적으로 등지느러미를 가진 것으로 묘사되었으나, 다른 샤스타사우루스과 어룡들은 등지느러미가 없었을 가능성이 높으며, 어떤 종에서도 등지느러미의 존재를 뒷받침할 증거는 없다. 꼬리의 위쪽 엽(lobe) 또한 후대의 종에서 발견된 상어와 같은 형태보다는 훨씬 덜 발달되었을 것이다.[24]

2. 2. 두개골과 턱

샤스타사우루스는 다른 어룡들과는 상당히 달랐다. 두개골이 여러 개 잘 보존된 유일한 종인 ''S. 량개''의 경우, 두개골은 전체 몸길이의 8.3%(청소년 표본의 9.3%)에 불과했다. 근연종인 쇼니사우루스와 달리, 샤스타사우루스는 청소년기 표본에서도 이빨이 완전히 없었다. 코는 두개골의 독특한 배치로 인해 고도로 압축되었다. 다른 거의 모든 파충류와 달리, 보통 두개골의 중간 부분을 이루는 코뼈는 코끝까지 뻗어 있었고, 코뼈의 모든 뼈는 갑자기 튀어나온 지점까지 가늘어졌다.[25]

최근 연구에 따르면 샤스타사우루스과 어룡의 턱은 짧고 좁은 설골 때문에 흡입 섭식에 적합하지 않다는 결과가 나왔다.[7] 쇼니사우루스와 같은 일부 종은 연체동물 껍질과 척추동물 화석을 가진 튼튼한 절치를 가지고 있기 때문이다.[8][9]

2. 3. 지느러미와 꼬리

샤스타사우루스는 다른 어룡들과는 상당히 다른 모습을 가진 매우 특화된 어룡이었다. 몸은 매우 가늘었고, 가장 큰 표본은 지느러미 사이의 거리가 7m가 넘었음에도 불구하고 흉곽의 깊이는 2m 미만이었다. 샤스타사우루스는 전통적으로 등지느러미가 있는 것으로 묘사되었지만, 다른 샤스타사우루스과 어룡들은 등지느러미가 없었을 가능성이 높으며, 어떤 종에서도 등지느러미의 존재를 뒷받침할 증거는 없다. 꼬리의 위쪽 엽(lobe) 또한 후대의 어룡들에서 발견되는 상어와 같은 꼬리보다 훨씬 덜 발달했을 것으로 추정된다.

3. 생태

샤스타사우루스는 다른 어룡들과는 상당히 다른 매우 특이한 어룡이었다. 몸체는 매우 가늘었는데, ''S. sikanniensis''는 지느러미 사이의 거리가 7m가 넘음에도 불구하고 가슴우리 깊이가 2m보다 약간 작았다.[5] 대부분의 어룡에게서 발견되는 길고 이빨이 있는 돌고래와 같은 주둥이와 비교하여, 특히 짧고 이가 없는 주둥이를 가졌다.

믹소사우루스와 같은 더 작고 기초적인 어룡은 등지느러미를 가지고 있었지만,[10] 샤스타사우루스가 등지느러미를 가지고 있었는지는 알려지지 않았다. 꼬리의 위쪽 지느러미는 후기 종에서 발견되는 상어와 같은 꼬리보다 덜 발달했을 것이다.[11]

3. 1. 서식지

샤스타사우루스는 중생대 트라이아스기 중후기(2억 2000만 년 전~1억 8000만 년 전)에 생존했던 종이다. 중국을 중심으로 하는 동남아시아북아메리카에 이르는 북부 태평양에서 주로 서식했다.[1] 1895년에 미국과 캐나다의 고생물학자들이 미국캐나다로 이어지는 북아메리카의 트라이아스기에 형성된 지층에서 최초로 화석을 발견하여 새롭게 명명되었으며, 이후 중국을 포함한 동남아시아에서도 화석이 발견되었다.[1]

3. 2. 먹이

샤스타사우루스는 초기에 주로 부드러운 몸통을 가진 두족류를 먹고 흡입할 것이라고 추정되었다. 그러나 현재 연구 결과에 따르면 샤스타사우루스를 포함한 어룡의 턱은 흡입에 적합하지 않다. 그 이유는 짧고 좁은 설골이 흡입 시 발생하는 충격력을 견디기에 부적합하기 때문이다.[7] 여러 개의 두개골이 잘 보존된 S. 량개 종의 경우, 두개골은 전체 몸길이의 8.3%(청소년 표본은 9.3%)에 불과했다. 근연종인 쇼니사우루스와 달리, S. 량개는 청소년기에도 치아가 완전히 없었다. 샤스타사우루스는 당대에 서식했던 물고기, 갑각류, 두족류 외에 다른 어룡들까지 먹이로 삼는 최상위 포식자였을 것으로 추정된다.[8][9][12]

4. 분류

''S. pacificus''의 복원도


thumb에 전시된 ''S. sikanniensis'' 표본]]

샤스타사우루스 3종 복원도


샤스타사우루스는 트라이아스기 말기에 살았던 어룡으로, 미국, 캐나다, 중국 등지에서 화석이 발견되었다. 샤스타사우루스는 짧고 이빨이 없는 주둥이를 가진 매우 독특한 신체 구조가 특징적이다.

샤스타사우루스는 전통적으로 등지느러미를 가진 것으로 묘사되었지만, 다른 샤스타사우루스과 어룡들은 등지느러미가 없었을 가능성이 높으며, 어떤 종에서도 등지느러미 존재를 뒷받침할 증거는 없다. 꼬리지느러미 또한 후대의 어룡들보다 덜 발달했을 것으로 추정된다.

샤스타사우루스의 모식종은 캘리포니아 북부에서 발견된 ''샤스타사우루스 파시피쿠스''(S. pacificus)이다. 이 종은 단편적인 화석만 발견되어, 두개골을 포함한 신체 비율이 일반적인 어룡과 유사할 것이라고 추정되었고, 이를 바탕으로 긴 주둥이를 가진 다른 어룡들이 샤스타사우루스로 분류되기도 했다. 하지만 현재는 이들이 다른 속으로 재분류되었다.

샤스타사우루스에는 ''S. liangae''와 ''S. sikanniensis'' 등 여러 종이 포함되었을 가능성이 제기되었고, 이들에 대한 분류학적 논쟁이 진행 중이다.

4. 1. 종



thumb에 전시된 ''S. sikanniensis'' 표본]]

  • '''S. pacificus''' (모식종): 미국 캘리포니아 북부에서 발견되었으며, 단편적인 화석만 알려져 있다. 이 때문에 두개골을 포함한 신체 비율이 일반적인 어룡과 유사할 것이라고 추정되었고, 이를 바탕으로 긴 주둥이를 가진 다른 어룡들이 ''샤스타사우루스''로 분류되기도 했다. 하지만 현재는 ''Callawayia''와 ''Guizhouichthyosaurus''를 포함한 다른 속으로 재분류되었다.[12] 엘리자베스 니콜스와 마나베 마코토는 2000년에 이 종을 무효명(nomen dubium)으로 간주했다.[13]

  • '''S. liangae''': 원래는 별도의 속인 ''Guanlingsaurus''로 분류되었으나, 완전한 두개골 화석을 통해 짧고 이빨이 없는 특이한 주둥이를 가졌다는 것이 밝혀졌다. ''S. pacificus'' 또한 두개골 보존 상태가 불완전하지만, 짧은 주둥이를 가졌을 가능성이 있다.[12] 그러나 2013년에 발견된 어린 개체 표본은 ''Guanlingsaurus''의 설골이 훨씬 짧다는 것을 보여주었고, 계통 분석을 통해 별개의 속으로 간주되었다.[14]

  • '''S. sikanniensis''': 2004년에 ''Shonisaurus''의 대형 종으로 처음 기술되었으나, 2011년 연구에서 ''샤스타사우루스''와의 유사성이 더 크다는 것이 밝혀져 ''샤스타사우루스 시칸넨시스''(Shastasaurus sikanniensis)로 재분류되었다.[12] 그러나 2013년 분석에서는 ''Shonisaurus''와의 관련성이 더 크다는 결과가 나왔고,[14] 2019년 연구에서는 다시 ''샤스타사우루스'' 속에 속하는 것으로 나타났다.[15] 2021년 분석에서는 ''S. sikanniensis''가 ''Shonisaurus''와 계통을 형성하여 ''샤스타사우루스''보다 ''Shonisaurus''에 더 가깝다는 것을 나타냈다.[16] 노리안 중기에 해당하는 브리티시컬럼비아의 Pardonet Formation에서 발견되었다.[5]

  • '''S. tangae''': 2009년 ''Guizhouichthyosaurus tangae''가 ''샤스타사우루스 탕가이''(Shastasaurus tangae)로 재분류되었으나, 이후 분석에서 ''Guizhouichthyosaurus''가 더 진보된 어룡과 가깝다는 것이 밝혀져 ''샤스타사우루스''의 종으로 간주될 수 없게 되었다.[12]


이 속에 속했던 것으로 여겨지는 의심스러운 종으로는 오스트리아 알프스에서 발견된 ''S. carinthiacus''(Huene, 1925)와 독일의 Muschelkalk에서 발견된 ''S. neubigi''(Sander, 1997)가 있다.[3] 그러나 ''S. neubigi''는 재기술되어 자체 속인 ''Phantomosaurus''로 재할당되었다.[17]

; ''S. liangae''의 동의어:

: ''관링이쿠티오사우루스''[18] liangae 왕 외, 2008 (''lapsus calami'')

; ''S. pacificus''의 동의어:

: ''샤스타사우루스 알렉산드라''(Shastasaurus alexandrae) 메리엄, 1902

: ''샤스타사우루스 오스몬티''(Shastasaurus osmonti) 메리엄, 1902

4. 2. 과거 분류되었던 종

''샤스타사우루스''의 모식종은 북부 캘리포니아 후기 카르니아절에서 발견된 ''S. pacificus''이다. 이 종은 단편적인 유해만 알려져 있어, '일반적인' 어룡으로 추정되었다. 이러한 오해를 바탕으로 여러 종의 주둥이가 긴 어룡이 ''샤스타사우루스''에 속하게 되었지만, 현재는 다른 속 (''Callawayia''와 ''Guizhouichthyosaurus'' 포함)으로 분류되었다.[12] 엘리자베스 니콜스와 마코토 마나베는 2000년에 이 종을 ''무효명''(nomen dubium)으로 간주했다.[13]

''샤스타사우루스''에는 두 번째 종인 ''Shastasaurus liangae''가 포함될 수 있다. 이 종은 여러 훌륭한 표본에서 알려졌으며, 원래 별도의 속인 ''Guanlingsaurus''에 속했다. 완전한 두개골은 이 종이 짧고 이빨이 없는 특이한 주둥이를 가지고 있음을 보여준다. ''S. pacificus''도 두개골의 보존 상태가 불완전하지만 짧은 주둥이를 가졌을 가능성이 있다.[12] 그러나 2013년에 발견된 새로운 유체 표본은 ''Guanlingsaurus''의 설골이 훨씬 짧다는 것을 보여주었고, 계통 분석을 통해 별개의 속으로 간주되었다.[14]

''S. sikanniensis''는 2004년에 원래 ''Shonisaurus''의 대형 종으로 기술되었다. 그러나 이 분류는 어떠한 계통 분석에도 근거하지 않았으며, 연구자들은 또한 ''샤스타사우루스''와의 유사점을 언급했다. 2011년의 첫 번째 연구에서는 이 종이 실제로 ''Shonisaurus''보다 ''샤스타사우루스''와 더 밀접한 관련이 있다는 가설을 지지하여 ''샤스타사우루스 시칸넨시스''(Shastasaurus sikanniensis)로 재분류되었다.[12] 그러나 2013년의 분석에서는 원래의 분류를 지지하여 ''샤스타사우루스''보다 ''Shonisaurus''와 더 밀접한 관련이 있다는 것을 발견했다.[14] 2019년 연구에서는 ''S. sikanniensis''가 ''샤스타사우루스'' 속에 속해 있었다.[15] 2021년 분석에서는 ''S. sikanniensis''가 ''Shonisaurus''와 계통을 형성하여 ''샤스타사우루스''보다 ''Shonisaurus''에 더 가깝다는 것을 나타냈다.[16] ''S. sikanniensis''에 속하는 표본은 노리안 중기에 해당하는 브리티시컬럼비아의 Pardonet Formation에서 발견되었다.[5]

2009년, 샹 & 리는 ''Guizhouichthyosaurus tangae'' 종을 ''샤스타사우루스 탕가이''(Shastasaurus tangae)로 재분류했다. 그러나 이후 분석 결과 ''Guizhouichthyosaurus''가 실제로 더 진보된 어룡과 더 가깝다는 것이 밝혀져 ''샤스타사우루스''의 종으로 간주될 수 없다.[12]

이 속에 속했던 것으로 여겨지는 의심스러운 종으로는 오스트리아 알프스에서 발견된 ''S. carinthiacus''(Huene, 1925)와 독일 Muschelkalk에서 발견된 ''S. neubigi''(Sander, 1997)가 있다.[3] 그러나 ''S. neubigi''는 재기술되어 자체 속인 ''Phantomosaurus''로 재할당되었다.[17]

; ''S. liangae''의 동의어:

: ''Guanlingichthyosaurus[18] liangae'' 왕 외, 2008 (''lapsus calami'')

; ''S. pacificus''의 동의어:

: ''샤스타사우루스 알렉산드라''(Shastasaurus alexandrae) 메리엄, 1902

: ''샤스타사우루스 오스몬티''(Shastasaurus osmonti) 메리엄, 1902

5. 화석 발견

1895년미국캐나다로 이어지는 북아메리카의 트라이아스기에 형성된 지층에서 미국과 캐나다의 고생물학자들에 의하여 화석이 최초로 발견되어 새롭게 명명된 종이며 이후에 중국을 포함한 동남아시아에서도 화석이 발견되었다.[1]

참조

[1] 웹사이트 †Shastasaurus Merriam 1895 (ichthyosaur) https://paleobiodb.o[...] Fossilworks 2021-12-17
[2] 서적 Dinosaurs and Other Mesozoic Animals of California University of California Press
[3] 논문 On the occurrence of the ichthyosaur Shastasaurus in the Guanling Biota (Late Triassic), Guizhou, China http://www.ivpp.cas.[...]
[4] 논문 The Ichthyosauria http://www.naturkund[...]
[5] 논문 Giant ichthyosaurs of the Triassic - a new species of ''Shonisaurus'' from the Pardonet Formation (Norian: Late Triassic) of British Columbia
[6] 논문 Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans https://faculty.umb.[...]
[7] 논문 Absence of Suction Feeding Ichthyosaurs and Its Implications for Triassic Mesopelagic Paleoecology
[8] 논문 Grouping behavior in a Triassic marine apex predator https://doi.org/10.1[...] 2022-12
[9] 논문 An Upper Triassic (Norian) ichthyosaur (Reptilia, Ichthyopterygia) from northern Alaska and dietary insight based on gut contents https://figshare.com[...] 2014-09-19
[10] 논문 New findings reveal that the middle Triassic ichthyosaur Mixosaurus cornalianus is the oldest amniote with a dorsal fin. https://doi.org/10.4[...] 2020
[11] 서적 Neptune's Ark: From Ichthyosaurs to Orcas University of California Press
[12] 논문 Short-Snouted Toothless Ichthyosaur from China Suggests Late Triassic Diversification of Suction Feeding Ichthyosaurs
[13] 논문 A new genus of ichthyosaur from the Late Triassic Pardonet Formation of British Columbia: bridging the Triassic-Jurassic gap
[14] 논문 A new juvenile specimen of ''Guanlingsaurus'' (Ichthyosauria, Shastasauridae) from the Upper Triassic of southwestern China
[15] 논문 A new phylogeny of ichthyosaurs (Reptilia: Diapsida)
[16] 논문 Cranial anatomy of ''Besanosaurus leptorhynchus'' Dal Sasso & Pinna, 1996 (Reptilia: Ichthyosauria) from the Middle Triassic Besano Formation of Monte San Giorgio, Italy/Switzerland: taxonomic and palaeobiological implications. https://peerj.com/ar[...]
[17] 논문 The braincase of ''Phantomosaurus neubigi'' (Sander, 1997), an unusual ichthyosaur from the Middle Triassic of Germany
[18] 논문 The Late Triassic Black Shales of the Guanling Area, Guizhou Province, South-West China: A Unique Marine Reptile and Pelagic Crinoid Fossil Lagerstätte
[19] 웹사이트 †Shastasaurus Merriam 1895 (ichthyosaur) http://fossilworks.o[...] Fossilworks 2017-08-11
[20] 서적 Dinosaurs and Other Mesozoic Animals of California University of California Press
[21] 논문 On the occurrence of the ichthyosaur Shastasaurus in the Guanling Biota (Late Triassic), Guizhou, China http://www.ivpp.cas.[...]
[22] 논문 Giant ichthyosaurs of the Triassic - a new species of ''Shonisaurus'' from the Pardonet Formation (Norian: Late Triassic) of British Columbia
[23] 논문 Absence of Suction Feeding Ichthyosaurs and Its Implications for Triassic Mesopelagic Paleoecology http://www.plosone.o[...]
[24] 서적 Neptune's Ark: From Ichthyosaurs to Orcas University of California Press
[25] 논문 Short-Snouted Toothless Ichthyosaur from China Suggests Late Triassic Diversification of Suction Feeding Ichthyosaurs http://www.plosone.o[...]
[26] 논문 A new juvenile specimen of ''Guanlingsaurus'' (Ichthyosauria, Shastasauridae) from the Upper Triassic of southwestern China
[27] 논문 The braincase ofPhantomosaurus neubigi(Sander, 1997), an unusual ichthyosaur from the Middle Triassic of Germany
[28] 논문 The Late Triassic Black Shales of the Guanling Area, Guizhou Province, South-West China: A Unique Marine Reptile and Pelagic Crinoid Fossil Lagerstätte



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