샤인-달가노 서열
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1. 개요
샤인-달가노 서열은 세균 mRNA에서 발견되는 특정 염기 서열로, 세균 리보솜이 mRNA에 결합하여 번역을 시작하는 데 중요한 역할을 한다. 16S 리보솜 RNA의 3' 말단은 샤인-달가노 서열과 상보적인 염기 서열을 가지며, 이 상호작용을 통해 리보솜은 mRNA의 개시 코돈을 정확하게 인식한다. 샤인-달가노 서열의 돌연변이는 번역 효율에 영향을 미칠 수 있으며, 일부 그람 음성 세균에서는 리보솜 단백질 S1이 mRNA의 개시 위치를 결정하는 데 중요한 역할을 한다.
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| 샤인-달가노 서열 | |
|---|---|
| 서열 정보 | |
| 명칭 | 샤인-달가노 서열 |
| 다른 이름 | SD 서열 |
| 기능 | mRNA의 리보솜 결합 부위 |
| 위치 | 원핵생물의 mRNA 분자 내 |
| 특징 | 개시 코돈의 상류에 위치, 리보솜과 결합하여 단백질 번역 개시 유도 |
| 서열 | '퓨린 풍부 서열, 합의 서열은 일반적으로 5-AGGAGG-3' |
| 주요 서열 (박테리오파지 T4 초기 유전자) | 5'-GAGG-3' |
2. 샤인-달가노 서열 인식
헌트(Hunt)가 개발한 방법을 사용하여,[17][18] 샤인과 달가노는 대장균 16S 리보솜 RNA(rRNA)의 3' 말단 (즉, 번역이 시작되는 부분) 뉴클레오타이드 부분이 피리미딘이 풍부하고 YACCUCCUUA영어의 특정 서열을 가지고 있음을 보였다. 그들은 이러한 리보솜 뉴클레오타이드가 대장균에 영향을 미치는 여러 바이러스에서 발견되는 mRNA의 시작 코돈 AUG 상류에 있는 상보적인 퓨린이 풍부한 서열 AGGAGGU영어를 인식한다고 제안했다.[19] 많은 연구에서 mRNA의 샤인-달가노 서열과 16S rRNA 3' 말단 사이의 염기쌍 형성이 박테리아 리보솜에 의한 번역 개시에 매우 중요하다는 것을 확인했다.[20][21]
rRNA와 mRNA의 샤인-달가노 서열 간의 상보적인 관계를 고려할 때, rRNA의 3' 말단 서열이 mRNA에서 특정 유전자를 번역하는 원핵 세포 리보솜의 능력을 결정한다는 가설이 제시되었다.[22] rRNA 3' 말단과 mRNA의 샤인-달가노 서열 사이의 염기쌍 형성은 세포가 개시 코돈 AUG와 내부 및/또는 틀 밖의 AUG 서열을 구별할 수 있는 메커니즘이며, 염기쌍 형성 정도는 다른 AUG 개시 코돈에서 개시 속도를 결정하는 데 역할을 한다.
2. 1. 번역 시작 부위
헌트(Hunt)가 개발한 방법을 사용하여,[17][18] 샤인과 달가노는 대장균 16S 리보솜 RNA(rRNA)의 3' 말단 (즉, 번역이 시작되는 부분)의 뉴클레오타이드 부분이 피리미딘이 풍부하고 YACCUCCUUA영어의 특정 서열을 가지고 있음을 보였다. 그들은 이러한 리보솜 뉴클레오타이드가 대장균에 영향을 미치는 여러 바이러스에서 발견되는 mRNA의 시작 코돈 AUG의 상류에 있는 상보적인 퓨린이 풍부한 서열 AGGAGGU영어를 인식한다고 제안했다.[19] 많은 연구에서 mRNA의 샤인-달가노 서열과 16S rRNA 3' 말단 사이의 염기쌍 형성이 박테리아 리보솜에 의한 번역 개시에 매우 중요하다는 것을 확인했다.[20][21]rRNA와 mRNA의 샤인-달가노 서열 간의 상보적인 관계를 고려할 때, rRNA의 3' 말단 서열이 mRNA에서 특정 유전자를 번역하는 원핵 세포 리보솜의 능력을 결정한다는 가설이 제시되었다.[22] rRNA 3' 말단과 mRNA의 샤인-달가노 서열 사이의 염기쌍 형성은 세포가 개시 코돈 AUG와 내부 및/또는 틀 밖의 AUG 서열을 구별할 수 있는 메커니즘이다. 염기쌍 형성 정도는 또한 다른 AUG 개시 코돈에서 개시 속도를 결정하는 데 역할을 한다.
2. 2. 번역 종료
1973년에 달가노(Dalgarno)와 샤인(Shine)은 진핵생물에서 작은 18S rRNA의 3' 말단이 종결 코돈과 상보적인 염기 쌍 형성을 통해 단백질 합성을 종결하는 데 역할을 할 수 있다고 제안했다.[23][8] 이는 노랑초파리(''Drosophila melanogaster)'', 맥주효모균(''Saccharomyces cerevisiae)''), 토끼 세포의 18S rRNA 3' 말단 염기서열이 GAUCAUUA -3'OH로 동일하다는 관찰에 따른 것이었다.[24][9] 이렇게 먼 친연 관계에 있는 진핵생물 사이에서도 이 서열이 보존된다는 것은 이 염기 서열이 세포 내에서 중요한 역할을 한다는 것을 시사했다. 이 보존된 서열에는 세 종류의 진핵생물 종결 코돈(UAA, UAG, UGA) 각각의 상보적인 염기 서열이 포함되어 있었으므로, 진핵생물에서 단백질 합성을 종결하는 데 역할을 한다고 제안되었다. 1974년 샤인과 달가노는 대장균(''E. coli'')의 16S rRNA 3' 말단이 대장균 종결 코돈을 인식하는 데 유사한 역할을 한다는 것을 제안했는데, 이는 16S rRNA 3'-말단 UUA-OH와 대장균 종결 코돈 사이의 상보성 관계에 근거한 것이었다.3. 샤인-달가노 서열과 단백질 발현
샤인-달가노 서열의 돌연변이는 원핵생물에서 번역을 감소시키거나 증가시킬 수 있다.[12][25] 이러한 변화는 mRNA-리보솜 결합 효율의 증감에 따른 것으로, 3'-말단 16S rRNA 서열의 보상 돌연변이는 번역을 복구할 수 있다는 사실을 통해 밝혀졌다.
4. 그람 음성 세균의 리보솜 S1 단백질
그람 음성 세균에서는 리보솜이 개시 코돈을 설정하는 데 SD 서열의 존재가 필수적이지 않다. 예를 들어 16S rRNA에서 안티 SD 서열을 제거해도 번역이 다른 곳에서 시작되지 않는다는 것이 밝혀졌다.[1] 또한 mRNA에 SD 서열을 가지고 있지 않은 원핵생물도 상당히 많다.[1] 그렇다면 mRNA의 개시 위치에 리보솜을 끌어들이는 주요 요소는 무엇일까? 이는 리보솜 단백질 S1인 것으로 보인다.[1] 이 단백질은 많은 원핵생물 mRNA의 개시 코돈 15~30 뉴클레오티드 상류에 있는 AU 풍부 서열에 결합한다.[1] 단, S1은 그람 음성 세균뿐만 아니라 그람 양성 세균에서도 확인되었다.[1]
참조
[1]
논문
Translation initiation in Archaea: conserved and domain-specific features.
2011-01
[2]
논문
Shine-Dalgarno sequence of bacteriophage T4: GAGG prevails in early genes
[3]
논문
Terminal-sequence studies of high-molecular-weight ribonucleic acid. The 3'-termini of rabbit reticulocyte ribosomal RNA
[4]
논문
Occurrence of heat-dissociable ribosomal RNA in insects: the presence of three polynucleotide chains in 26S RNA from cultured Aedes aegypti cells
[5]
논문
The functional role of ribosomal RNA in protein synthesis
[6]
논문
How ribosomes select initiator regions in mRNA: base pair formation between the 3'-terminus of 16S rRNA and the mRNA during the initiation of protein synthesis in Escherichia coli
[7]
논문
Determinant of cistron specificity in bacterial ribosomes
[8]
논문
Conserved terminal sequence in 18S rRNA may represent terminator anticodons
[9]
논문
Terminal-sequence studies of high-molecular-weight ribonucleic acid. The reaction of periodate-oxidized ribonucleosides, 5'-ribonucleotides and ribonucleic acid with isoniazid
[10]
논문
Sequence and symmetry in ribosome binding sites of bacteriophage f1RNA
[11]
논문
Signals for protein synthesis
[12]
논문
Interference with phage lambda development by the small subunit of the phage 21 terminase, gp1
[13]
논문
Determinant of cistron specificity in bacterial ribosomes
[14]
논문
Probing the relationship between Gram-negative and Gram-positive S1 proteins by sequence analysis.
[15]
논문
[16]
논문
[17]
논문
[18]
논문
[19]
논문
[20]
논문
[21]
논문
[22]
논문
[23]
논문
[24]
논문
[25]
논문
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