개시 코돈
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1. 개요
개시 코돈은 단백질 번역을 시작하는 유전 암호의 특정 염기 서열을 의미한다. 표준 개시 코돈은 AUG이며, 다른 개시 코돈은 대체 개시 코돈으로 분류된다. 대체 개시 코돈은 원핵생물과 진핵생물 모두에서 발견되며, 미토콘드리아 유전자에서도 사용된다. 번역 개시를 위해 별도의 tRNA가 사용되기 때문에 AUG가 아닌 코돈이 단백질의 시작 부분에 위치하더라도 메티오닌으로 번역된다.
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| 개시 코돈 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 명칭 | 개시 코돈 |
| 다른 이름 | 시작 코돈 |
| 정의 | 리보솜에 의해 번역되는 메신저 RNA의 첫 번째 코돈 |
| 설명 | 개시 코돈은 폴리펩티드 사슬에서 첫 번째 아미노산을 지정한다. 가장 흔한 개시 코돈은 진핵생물과 고세균에서 AUG이다. 박테리아, 고세균, 미토콘드리아, 엽록체에서 개시 코돈은 GUG 또는 UUG이다. |
| 역할 | 단백질 합성을 시작하는 신호 폴리펩티드 사슬에서 첫 번째 아미노산을 지정 |
| 종류 | |
| AUG | 진핵생물과 고세균에서 가장 흔한 개시 코돈 메티오닌을 코딩 |
| GUG | 박테리아, 고세균, 미토콘드리아, 엽록체에서 개시 코돈으로 사용될 수 있음 포르밀메티오닌을 코딩 |
| UUG | 박테리아, 고세균, 미토콘드리아, 엽록체에서 개시 코돈으로 사용될 수 있음 류신을 코딩 |
| 기타 | |
| 참고 사항 | 개시 코돈은 종결 코돈과 함께 유전자 코드의 시작과 끝을 정의한다. 개시 코돈의 돌연변이는 단백질 합성의 오류를 일으킬 수 있다. |
2. 대체 개시 코돈
표준적인 AUG 개시 코돈이 아닌 다른 개시 코돈은 원핵생물(세균, 고세균)과 진핵생물에서 모두 발견된다. AUG 이외의 개시 코돈이 원래는 다른 아미노산을 암호화한다고 하여도, 이 코돈이 단백질의 처음에 온다면 메티오닌으로 번역된다. 이는 번역 개시에 별개의 운반 RNA(tRNA)가 이용되기 때문이다.[25]
'''진핵생물'''
AUG가 아닌 다른 개시 코돈은 진핵생물 유전자에서는 매우 드물다. 그러나 몇몇 세포 mRNA에서 자연적으로 AUG가 아닌 개시 코돈이 발생한다고 보고된 바 있다.[26] 이수소엽산 환원효소의 AUG 개시 코돈에 발생할 수 있는 9가지의 단일 염기 치환 중 7가지가 포유류 세포에서 번역 개시 부위로 기능할 수 있다.[27] 원래의 표준 경로인 Met-tRNA Met과 AUG 코돈 경로에 더하여, 포유류 세포는 CUG 코돈에 대응하여 특이적인 류신-tRNA를 사용하면서 류신으로 번역을 개시할 수 있다.[28][29] 칸디다 알비칸스(''Candida albicans'')는 CAG 개시 코돈을 사용한다.[30]
'''원핵생물'''
원핵생물은 GUG와 UUG 등의 AUG 이외 개시 코돈을 더 많이 사용한다. 이러한 AUG 이외의 개시 코돈이 쓰인다는 사실과 그 빈도가 진핵생물과 비교했을 때 높다는 사실은 공통 조상 이론을 반박하기 위해 연구되어 왔다.[39]
대장균(''E. coli'')은 83% AUG (3542/4284), 14% (612) GUG, 3% (103) UUG를 개시 코돈으로 사용한다.[31] 그리고 AUU로 개시 코돈으로 이용할 수 있으며, 아마 CUG도 이용될 것이라고 여겨진다.[32][33] AUG 개시 코돈을 가지지 않는 잘 알려진 암호화 부위는 대장균의 락토스 오페론에 존재하는 ''lacI'' (GUG)[34][35]과 ''lacA'' (UUG)이다.[36] 17개 이상의 AUG가 아닌 개시 코돈이 대장균의 번역을 개시할 수 있다고 밝혀졌다.[37][38]
대체 개시 코돈은 표준 AUG 코돈과 다르며, 원핵생물 (세균 및 고세균)과 진핵생물 모두에서 발견된다. 대체 개시 코돈은 단백질 시작 부분에 위치할 때 (다른 아미노산을 부호화하더라도) 여전히 Met으로 번역된다. 이는 개시를 위해 별도의 tRNA가 사용되기 때문이다.[3]
세균은 일반적으로 개시 코돈의 정확성을 감시하는 광범위한 번역 인자를 가지고 있지 않다. GUG와 UUG는 주요하고 심지어 "전형적인" 대체 개시 코돈이다.[4] 특히 GUG는 플라스미드 복제를 제어하는 데 중요하다.[4] 고세균은 진핵생물의 번역 기작과 유사하지만 더 단순한 번역 기작을 가진 원핵생물로서, UUG 및 GUG에서 개시를 허용한다.[4]
'''미토콘드리아'''
미토콘드리아 유전자는 사람에서 AUA와 AUG를 개시 코돈으로 사용하는 등 AUG 이외의 개시 코돈을 더 많이 이용한다.[39] 이러한 예시들은 NCBI에서 열람할 수 있다.[40] 미토콘드리아 게놈은 다른 시작 코돈을 더 많이 사용하는데, 인간의 경우 AUA와 AUG가 이에 해당한다.[15] 코돈, 체계적인 범위 및 인용문과 함께 이러한 예는 NCBI 번역 테이블 목록에 제공된다.[16]
2. 1. 진핵생물
AUG가 아닌 다른 개시 코돈은 진핵생물 유전자에서는 매우 드물다. 그러나 몇몇 세포 mRNA에서 자연적으로 AUG가 아닌 개시 코돈이 발생한다고 보고된 바 있다.[26] 이수소엽산 환원효소의 AUG 개시 코돈에 발생할 수 있는 9가지의 단일 염기 치환 중 7가지가 포유류 세포에서 번역 개시 부위로 기능할 수 있다.[27] 원래의 표준 경로인 Met-tRNA Met과 AUG 코돈 경로에 더하여, 포유류 세포는 CUG 코돈에 대응하여 특이적인 류신-tRNA를 사용하면서 류신으로 번역을 개시할 수 있다.[28][29] 칸디다 알비칸스(''Candida albicans'')는 CAG 개시 코돈을 사용한다.[30]2. 2. 원핵생물
원핵생물은 GUG와 UUG 등의 AUG 이외 개시 코돈을 더 많이 사용한다. 이러한 AUG 이외의 개시 코돈이 쓰인다는 사실과 그 빈도가 진핵생물과 비교했을 때 높다는 사실은 공통 조상 이론을 반박하기 위해 연구되어 왔다.[39]대장균(''E. coli'')은 83% AUG (3542/4284), 14% (612) GUG, 3% (103) UUG를 개시 코돈으로 사용한다.[31] 그리고 AUU로 개시 코돈으로 이용할 수 있으며, 아마 CUG도 이용될 것이라고 여겨진다.[32][33] AUG 개시 코돈을 가지지 않는 잘 알려진 암호화 부위는 대장균의 락토스 오페론에 존재하는 ''lacI'' (GUG)[34][35]과 ''lacA'' (UUG)이다.[36] 17개 이상의 AUG가 아닌 개시 코돈이 대장균의 번역을 개시할 수 있다고 밝혀졌다.[37][38]
대체 개시 코돈은 표준 AUG 코돈과 다르며, 원핵생물 (세균 및 고세균)과 진핵생물 모두에서 발견된다. 대체 개시 코돈은 단백질 시작 부분에 위치할 때 (다른 아미노산을 부호화하더라도) 여전히 Met으로 번역된다. 이는 개시를 위해 별도의 tRNA가 사용되기 때문이다.[3]
세균은 일반적으로 개시 코돈의 정확성을 감시하는 광범위한 번역 인자를 가지고 있지 않다. GUG와 UUG는 주요하고 심지어 "전형적인" 대체 개시 코돈이다.[4] 특히 GUG는 플라스미드 복제를 제어하는 데 중요하다.[4] 고세균은 진핵생물의 번역 기작과 유사하지만 더 단순한 번역 기작을 가진 원핵생물로서, UUG 및 GUG에서 개시를 허용한다.[4]
2. 3. 미토콘드리아
미토콘드리아 유전자는 사람에서 AUA와 AUG를 개시 코돈으로 사용하는 등 AUG 이외의 개시 코돈을 더 많이 이용한다.[39] 이러한 예시들은 NCBI에서 열람할 수 있다.[40] 미토콘드리아 게놈은 다른 시작 코돈을 더 많이 사용하는데, 인간의 경우 AUA와 AUG가 이에 해당한다.[15] 코돈, 체계적인 범위 및 인용문과 함께 이러한 예는 NCBI 번역 테이블 목록에 제공된다.[16]3. 해독(Decoding)
생명체의 세 영역에서, 시작 코돈은 신장 과정에 사용되는 tRNA와는 다른 특별한 "개시" 전이 RNA에 의해 해독된다.[1] 개시 tRNA와 신장 tRNA 사이에는 중요한 구조적 차이가 있으며, 이는 번역 시스템의 제약을 충족하는 데 기여하는 특징들을 구별한다.[1] 세균과 세포 소기관에서, 수용체 줄기 C1:A72 불일치는 포름화 과정을 안내하며, 이는 30S 리보솜에 의한 P 부위로의 모집을 유도한다. 소위 "3GC" 염기쌍은 70S 리보솜으로의 조립을 가능하게 한다.[1] 진핵생물과 고세균에서, T 줄기는 신장 인자의 결합을 방지하는 반면, eIF2는 부착된 메티오닌과 A1:U72 염기쌍을 특이적으로 인식한다.[2]
자연적으로 개시되는 tRNA는 메티오닌만을 암호화한다.[3]
4. 비메티오닌 개시 코돈
4. 1. 자연적
내부 리보솜 진입 부위(IRES)에 의해 시작되는 번역은 일반적인 진핵생물 개시 시스템을 우회하며, GCU 또는 CAA 코돈으로 메티오닌이 아닌 시작을 가질 수 있다.[18] 포유류 세포는 CUG 코돈을 해독하는 특정 류실-tRNA를 사용하여 류신으로 번역을 시작할 수 있는데, 이 메커니즘은 eIF2와 무관하며, IRES와 유사한 2차 구조가 필요하지 않다.[19][20][21]4. 2. 인위적
공학적으로 설계된 개시 tRNA(tRNA, MetY tRNA에서 변경됨)는 ''대장균''(E. coli)에서 앰버 종결 코돈 UAG에서 번역을 개시하는 데 사용되었다.[22] 이 tRNA를 사용한 개시는 전통적인 포르밀메티오닌뿐만 아니라 글루타밀-tRNA 합성효소가 새로운 tRNA도 인식하기 때문에 포르밀글루타민도 삽입한다.[22] (위에서 언급했듯이, 세균 번역 개시 시스템은 메티오닌을 특별히 확인하지 않고 포르밀 변형만 확인한다).[1] 한 연구에 따르면 앰버 개시 tRNA는 게놈에 암호화된 UAG 코돈으로부터 측정 가능한 정도로 번역을 개시하지 않으며, 강력한 상류 샤인-달가노 부위를 가진 플라스미드에 담긴 리포터만 사용한다.[23]5. 상류 개시 코돈
이들은 정규 개시 코돈의 상류에 위치하여 대체 개시 코돈으로 사용될 수 있다는 의미에서 "대체" 개시 코돈이다. 모든 인간 mRNA의 절반 이상이 주석된 번역 개시 지점(TIS)의 상류(uAUG)에 적어도 하나의 AUG 코돈을 가지고 있다(인간 RefSeq 서열의 현재 버전에서 58%).[17] TIS로의 잠재적 사용은 소위 상류 열린 읽기 틀 (uORF)의 번역을 초래할 수 있다. uORF 번역은 일반적으로 짧은 폴리펩티드의 합성을 초래하며, 일부는 ASNSD1, MIER1, MKKS, 및 SLC35A4에서 기능하는 것으로 나타났다.[17] 그러나 대부분의 uORF 시작이 새어나가거나, 번역을 시작하지 않거나, 짧은 ORF의 번역 후 리보솜이 종종 재개시할 수 있기 때문에 대부분의 번역된 uORF는 다운스트림 번역에 약간의 억제 효과만 있다고 여겨진다.[17]
6. 표준 유전 암호
| U | C | A | G | ||
|---|---|---|---|---|---|
| U | UUU (Phe/F) 페닐알라닌 | UCU (Ser/S) 세린 | UAU (Tyr/Y) 티로신 | UGU (Cys/C) 시스테인 | U |
| UUC (Phe/F) 페닐알라닌 | UCC (Ser/S) 세린 | UAC (Tyr/Y) 티로신 | UGC (Cys/C) 시스테인 | C | |
| UUA (Leu/L) 류신 | UCA (Ser/S) 세린 | UAA 종결 코돈 | UGA 종결 코돈 | A | |
| UUG (Leu/L) 류신, | UCG (Ser/S) 세린 | UAG 종결 코돈 | UGG (Trp/W) 트립토판 | G | |
| C | CUU (Leu/L) 류신 | CCU (Pro/P) 프롤린 | CAU (His/H) 히스티딘 | CGU (Arg/R) 아르지닌 | U |
| CUC (Leu/L) 류신 | CCC (Pro/P) 프롤린 | CAC (His/H) 히스티딘 | CGC (Arg/R) 아르지닌 | C | |
| CUA (Leu/L) 류신 | CCA (Pro/P) 프롤린 | CAA (Gln/Q) 글루타민 | CGA (Arg/R) 아르지닌 | A | |
| CUG (Leu/L) 류신 | CCG (Pro/P) 프롤린 | CAG (Gln/Q) 글루타민 | CGG (Arg/R) 아르지닌 | G | |
| A | AUU (Ile/I) 아이소류신 | ACU (Thr/T) 트레오닌 | AAU (Asn/N) 아스파라긴 | AGU (Ser/S) 세린 | U |
| AUC (Ile/I) 아이소류신 | ACC (Thr/T) 트레오닌 | AAC (Asn/N) 아스파라긴 | AGC (Ser/S) 세린 | C | |
| AUA (Ile/I) 아이소류신 | ACA (Thr/T) 트레오닌 | AAA (Lys/K) 리신 | AGA (Arg/R) 아르지닌 | A | |
| AUG (Met/M) 메티오닌, 개시 코돈 | ACG (Thr/T) 트레오닌 | AAG (Lys/K) 리신 | AGG (Arg/R) 아르지닌 | G | |
| G | GUU (Val/V) 발린 | GCU (Ala/A) 알라닌 | GAU (Asp/D) 아스파트산 | GGU (Gly/G) 글라이신 | U |
| GUC (Val/V) 발린 | GCC (Ala/A) 알라닌 | GAC (Asp/D) 아스파트산 | GGC (Gly/G) 글라이신 | C | |
| GUA (Val/V) 발린 | GCA (Ala/A) 알라닌 | GAA (Glu/E) 글루탐산 | GGA (Gly/G) 글라이신 | A | |
| GUG (Val/V) 발린 | GCG (Ala/A) 알라닌 | GAG (Glu/E) 글루탐산 | GGG (Gly/G) 글라이신 | G |
참조
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Two highly conserved features of bacterial initiator tRNAs license them to pass through distinct checkpoints in translation initiation.
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