합포체
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1. 개요
합포체는 여러 개의 세포가 융합하여 형성된 구조를 의미하며, 생리학적 및 병리학적 현상에서 나타난다. 생리학적으로는 골격근 섬유, 포유류의 태반, 원생생물, 식물, 균류 등에서 발견되며, 세포 간의 신호 전달 및 물질 이동 조절에 기여한다. 병리학적으로는 바이러스 감염, 특히 HIV, 코로나바이러스감염증-19, 볼거리 바이러스 등에 의해 유발될 수 있으며, 이는 세포 융합을 통해 바이러스의 확산을 돕고, 조직 손상을 유발할 수 있다.
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| 합포체 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
| 유형 | 다핵 세포 |
| 설명 | 둘 이상의 핵을 포함하는 세포 |
| 세포 생물학 | |
| 특징 | 세포질 내에 다수의 핵 존재 세포 경계의 소실 또는 융합으로 발생 |
| 발생 과정 | |
| 형성 메커니즘 | 세포 융합 (예: 근육 섬유) 핵 분열 후 세포질 분열 실패 (예: 균류) |
| 기능 및 중요성 | |
| 역할 | 빠른 세포 성장 및 기능 수행 조직 재생 및 발달 병리학적 조건에서의 역할 (예: 암) |
| 예시 | |
| 인체 | 근육 섬유 뼈의 파골세포 태반의 합포영양막세포 |
| 생물 | 균류 점균류 미생물 |
| 추가 정보 | |
| 관련 용어 | 다핵체, 조섬유체 |
| 참고 문헌 | Daubenmire, R. F. (1936). The Use of the Terms Coenocyte and Syncytium in Biology. Science, 84(2189), 533–534. doi:10.1126/science.84.2189.533 |
2. 생리학적 예시
생체 내에서 자연적으로 발생하는 합포체 형성의 예시는 다음과 같다.
- 동물:
- 골격근: 수천 개의 근육 세포가 융합하여 형성된 거대한 골격근 섬유는 합포체의 전형적인 예시이다. 이러한 다핵 배열은 근육 전체의 신속하고 조절된 수축을 가능하게 한다. 근육병증과 같은 병리학적 상태에서 골격근 섬유 일부의 국소 괴사가 동일한 골격근 섬유의 인접한 부분의 괴사로 이어지지 않는데, 이는 각 부분이 자체적인 핵 물질을 가지고 있기 때문이다.[1]
- 심근: 심근의 합포체는 전체 길이를 따라 근육의 빠르고 조화로운 수축을 가능하게 하여 심장 활동 전위가 개재판을 통해 근육 섬유 표면을 따라 전파되도록 한다. 심근은 세포가 길고 다핵이 아니라는 점에서 골격근의 진정한 합포체와는 달리 기능적 합포체로 설명된다.
- 민무늬근: 소화관 내의 민무늬근은 전기적으로 연결되어 SIP 기능적 합포체를 이루며, 민무늬근 세포(SMC), 카할 간질 세포(ICCs), 혈소판 유래 성장 인자 수용체 알파(PDGFRα)의 복합체에 의해 활성화된다.[7][8]
- 파골세포: 골 흡수를 담당하는 파골 세포와 같이 특정 동물의 면역 유래 세포는 응집 세포를 형성할 수 있다.
- 태반: 포유류의 태반은 대표적인 합포체 중 하나로, 모체의 혈류에 접하는 배아 유래 세포가 서로 융합하여 합포체를 형성한다. 이 합포체는 배아와 모체 사이의 세포 이동을 제한하는 장벽 역할을 한다.[1] 태반의 합포체 상피는 모체의 순환계에서 배아로의 접근 경로를 제공하지 않는다.[2]
- 육방해면강: 육방해면강 스펀지 몸체의 대부분은 합포체 조직으로 구성되어 있어, 세포 내에서만 큰 규질 스피큘을 형성할 수 있게 해준다.[9]
- 곤충: 많은 곤충 종에서 불완전한 세포 분열이 초기 배에서 일어나 세포질 분열 없이 핵이 큰 세포질 내에서 복제된다. 초파리와 같은 무척추동물의 초기 배 체세포융합체는 그 세포 분화의 특이성에 중요하다.
- 유즐동물: 유즐동물(빗해파리)의 아랫부분 신경망을 구성하는 뉴런은 시냅스를 통해 연결되는 대신, 연속적인 세포막으로 구성된 신경 세포 융합체로 융합되어 있다.[6]
- 식물: 식물의 합포체에는 발달 중인 배젖[3], 비분절 유관, 원형질 융단층[4], 포도스테뭄과 식물의 "주심 원형질"[5] 등이 있으며, 이는 식물 발생 과정에서 나타난다.
- 균류: 균사체는 많은 균류의 정상적인 세포 구조이다. 담자균류 대부분은 이핵체로 존재하며, 균사체의 실 모양 세포는 각각 두 개의 서로 다른 핵을 포함하는 분절로 부분적으로 분할된다.[1]
- 원생생물: 원생생물에서 합포체는 일부 리자리아(예: 클로라라크니오파이트, 플라스모디오포리다, 하플로스포리디아)와 무세포 점균류, 딕티오스텔리드(아메바류), 아크라시드(굴파생생물) 및 Haplozoon에서 발견될 수 있다.
2. 1. 원생생물
원생생물에서 합포체는 일부 리자리아(예: 클로라라크니오파이트, 플라스모디오포리다, 하플로스포리디아)와 무세포 점균류, 딕티오스텔리드(아메바류), 아크라시드(굴파생생물) 및 Haplozoon에서 발견될 수 있다.2. 2. 식물
식물의 합포체에는 발달 중인 배젖[3], 비분절 유관, 원형질 융단층[4], 포도스테뭄과 식물의 "주심 원형질"[5] 등이 있으며, 이는 식물 발생 과정에서 나타난다.2. 3. 균류
균사체는 많은 균류의 정상적인 세포 구조이다. 담자균류 대부분은 이핵체로 존재하며, 균사체의 실 모양 세포는 각각 두 개의 서로 다른 핵을 포함하는 분절로 부분적으로 분할되며, 이를 이핵체라고 한다.[1]2. 4. 동물
곤충의 많은 종에서 불완전한 세포 분열이 초기 배에서 일어나며, 세포질 분열 없이 핵이 큰 세포질 내에서 복제된다. 초파리와 같은 무척추동물의 초기 배 체세포융합체는 그 세포 분화의 특이성에 중요하다. 난세포의 세포질은 Bicoid 및 Nanos 단백질을 암호화하는 mRNA분자의 농도 구배를 갖는다. Bicoid 단백질은 전단에 집중하고, Nanos 단백질은 후단에 집중한다. 초기 배의 핵은 빠르게 분열하여, 서로 다른 Bicoid와 Nanos의 농도를 가진 세포질로 분산된다. Bicoid가 많은 세포질의 핵은 흉부로 분화하고, Nanos가 많은 세포질의 핵은 복부로 분화한다.거대한 골격근 섬유는 수천 개의 근육 세포가 융합하여 형성된 합포체이다. 골격근의 합포체는 근육 전체의 신속하고 조절된 수축을 가능하게 한다.
2. 4. 1. 신경망
유즐동물(빗해파리)의 아랫부분 신경망을 구성하는 뉴런은 시냅스를 통해 연결되는 대신, 연속적인 세포막으로 구성된 신경 세포 융합체로 융합되어 있다.[6]2. 4. 2. 골격근
골격근의 형성은 합포체의 전형적인 예시이다. 거대한 골격근 섬유는 수천 개의 개별 근육 세포가 융합되어 형성된다. 이러한 다핵 배열은 근육병증과 같은 병리학적 상태에서 중요한데, 골격근 섬유의 일부 국소 괴사(사멸)가 동일한 골격근 섬유의 인접한 부분의 괴사로 이어지지 않기 때문이다. 인접한 부분은 자체적인 핵 물질을 가지고 있기 때문이다.[1] 따라서 근육병증은 일반적으로 이러한 "분절 괴사"와 관련이 있으며, 생존한 일부 분절은 신경근 접합부와의 연결이 끊어져 신경 공급으로부터 기능적으로 차단된다.[1]운동 뉴런으로부터 전달된 전기 신호(활동 전위)는 신경과 근육이 접합하는 시냅스 (신경근 접합부)를 통해 근육 섬유에 전달된다. 전기 신호는 신호를 받은 세포막 표면을 빠르게 전달하기 때문에, 합포체화되어 하나의 세포가 된 거대한 골격근 섬유는 수천 개의 근육 세포가 융합하여 각각이 개별적일 때보다 원활한 전달 및 운동이 가능하다고 여겨진다.[1]
2. 4. 3. 심근
심근의 합포체는 전체 길이를 따라 근육의 빠르고 조화로운 수축을 가능하게 하므로 중요하다. 심장 활동 전위는 시냅스 접촉 지점에서 개재판을 통해 근육 섬유 표면을 따라 전파된다. 합포체임에도 심근은 세포가 길고 다핵이 아니라는 점에서 차이가 있다. 따라서 심장 조직은 골격근의 진정한 합포체와 반대로 기능적 합포체로 설명된다.2. 4. 4. 민무늬근
소화관 내의 민무늬근은 전기적으로 연결되어 SIP 기능적 합포체를 이루며, 함께 작용하는 세 종류의 세포, 즉 민무늬근 세포(SMC), 카할 간질 세포(ICCs), 혈소판 유래 성장 인자 수용체 알파(PDGFRα)의 복합체에 의해 활성화된다.[7][8]2. 4. 5. 파골세포
특정 동물의 면역 유래 세포는 골 흡수를 담당하는 파골 세포와 같은 응집 세포를 형성할 수 있다.2. 4. 6. 태반
포유류의 태반은 대표적인 합포체 중 하나이다. 태반에서는 모체의 혈류에 접하는 배아 유래 세포가 서로 융합하여 합포체를 형성한다. 이 합포체는 배아와 모체 사이의 세포 이동을 제한하기 위한 장벽 역할을 하는 것으로 여겨진다. 혈액 세포에는 상피 세포 사이의 틈을 통과할 수 있도록 특화된 것이 있지만, 태반 상피에서 형성된 합포체는 그러한 세포 틈새(세포 간극)를 막아 모체의 혈류로부터의 침입을 막는 역할을 한다고 여겨진다.[1]태반은 척추동물의 중요한 합포체이다. 포유류의 태반은 배아에서 유래된 세포가 모체의 혈류와 상호작용하는 경계면을 형성하며, 이 세포들이 융합하여 다핵 장벽인 융모영양막을 형성한다. 이는 발달 중인 배아와 어미의 신체 사이에서 이동성 세포의 교환을 제한하는 데 중요할 수 있는데, 일부 백혈구는 인접한 상피 세포 사이에 삽입될 수 있도록 특화되어 있기 때문이다. 태반의 합포체 상피는 모체의 순환계에서 배아로의 접근 경로를 제공하지 않는다.[2]
2. 4. 7. 육방해면강
육방해면강 스펀지 몸체의 대부분은 합포체 조직으로 구성되어 있다. 이것은 그들이 세포 내에서만 큰 규질 스피큘을 형성할 수 있게 해준다.[9]3. 병리학적 예시
융단 모양으로 성장한 배양 세포가 바이러스에 감염되면 세포막 융합이 일어나 세포핵이 중앙에 응집, 다핵 거대 세포(사진 중앙)가 된다.]]
합포체는 여러 바이러스 감염 시 세포 융합으로 형성될 수 있다. 특히 사람 헤르페스 바이러스, 인간 면역 결핍 바이러스(HIV), 파라믹소바이러스(RSV 등)가 이러한 합포체 형성을 유발한다. 세포 융합은 바이러스 침입 후 감염 세포의 세포막 표면에 발현된 바이러스 막 단백질 작용으로 발생한다(fusion from within). 또는 바이러스 입자가 숙주 세포의 세포막에 결합하여 침입할 때 인접 세포끼리 융합(fusion from without)되면서 발생하기도 한다.
레트로바이러스나 헤르페스 바이러스는 전자의 경우(fusion from within)만, 센다이 바이러스로 대표되는 파라믹소바이러스는 두 가지 현상 모두 관찰된다. 합포체 형성은 바이러스 감염을 나타내는 세포 형태 변화(세포변성효과) 중 하나로, 바이러스학 분야에서 활용된다.
3. 1. 바이러스 감염
합포체는 특정 유형의 바이러스 감염 시에도 형성될 수 있다. 특히 HSV-1, HIV, MeV, SARS-CoV-2, 폐렴 바이러스 (예: RSV) 등이 대표적이다.[12] 이러한 바이러스 감염은 허용 세포에서 뚜렷한 세포병변 효과를 유발하며, 여러 세포가 융합되어 합포체를 형성하므로 다핵 세포, 거대 세포 또는 다핵구라고도 불린다.감염 과정에서 세포로 진입하는 데 사용되는 바이러스 융합 단백질은 세포 표면으로 이동하여 숙주 세포막과 인접 세포의 융합을 유도한다. 바이러스 융합 단백질의 작용으로 인접한 비감염 세포와 융합을 일으키는 것을 'fusion from within'(감염 필수적 세포 융합), 바이러스 입자가 숙주 세포막에 결합하여 침입할 때 인접 세포끼리 융합되는 것을 'fusion from without'(바이러스 증식 불필요 세포 융합)이라고 한다. 레트로바이러스나 헤르페스 바이러스는 전자의 경우만, 파라믹소바이러스는 두 가지 현상 모두 나타난다.
센다이 바이러스의 'fusion from without' 현상은 다양한 종류의 동물 세포를 융합시키는 기술로 생명공학 분야에서 응용되고 있다.
3. 1. 1. 레오바이러스과
레오바이러스과(Reoviridae)에 속하는 특정 바이러스들은 융합 관련 소형 막횡단(FAST) 단백질이라는 고유한 단백질을 통해 합포체를 형성할 수 있다.[14] 사람에게서는 레오바이러스로 인한 합포체 형성이 발견되지 않지만, 다른 여러 종에서는 융합성 오르토레오바이러스에 의해 발생한다. 융합성 오르토레오바이러스에는 파충류 오르토레오바이러스, 조류 오르토레오바이러스, 넬슨 베이 오르토레오바이러스, 개코원숭이 오르토레오바이러스 등이 있다.[15]3. 1. 2. HIV
인간 면역 결핍 바이러스(HIV)는 헬퍼 CD4+ T 세포에 감염되어 융합 단백질을 포함한 바이러스 단백질을 생성한다. 감염된 세포는 표면에 HIV 당단백질을 표시하는데, 이는 항원성을 띤다. 일반적으로 세포독성 T 세포는 감염된 T 헬퍼 세포를 죽이지만, T 헬퍼 세포 표면에 표시된 gp41 HIV 수용체가 다른 림프구와 결합하면, 세포막이 융합하여 거대한 비기능성 합포체를 형성한다.[16] 이로 인해 HIV 바이러스는 단 하나의 세포만 감염시켜도 많은 T 헬퍼 세포를 죽일 수 있게 되어 질병 진행이 가속화된다.[17]
융단 모양으로 성장한 배양 세포끼리 바이러스 감염에 의해 세포막의 융합이 일어나 세포핵이 중앙에 응집하여 (사진 중앙) 다핵 거대 세포 형태가 된다.
합포체는 다양한 바이러스 감염 시 세포 융합으로 형성될 수 있다. 특히 사람 헤르페스 바이러스나 인간 면역 결핍 바이러스(HIV), 파라믹소바이러스(예: RS 바이러스(RSV))가 이러한 합포체 형성을 유발한다. 세포 융합은 바이러스가 침입한 후 감염 세포의 세포막 표면에 발현된 바이러스 막 단백질의 작용으로 발생하거나(fusion from within), 바이러스 입자가 숙주 세포의 세포막에 결합하여 침입하려고 할 때 인접 세포끼리 융합(fusion from without)되면서 발생한다. 인간 면역 결핍 바이러스 등의 레트로바이러스나, 헤르페스 바이러스에서는 전자의 경우만, 센다이 바이러스로 대표되는 파라믹소바이러스에서는 두 가지 현상 모두 관찰된다. 합포체 형성은 바이러스 감염을 나타내는 세포 형태 변화(세포변성효과) 중 하나로, 바이러스학 분야에서 활용된다.
3. 1. 3. 볼거리 바이러스
볼거리 바이러스는 HN 단백질을 사용하여 잠재적인 숙주 세포에 부착하고, 그 다음 융합 단백질은 숙주 세포와 결합할 수 있게 해준다. HN 및 융합 단백질은 숙주 세포벽에 남아 이웃 상피 세포와 결합하게 한다.[18]합포체는 다양한 바이러스가 세포에 감염되었을 때, 세포끼리 융합함으로써 형성되는 경우가 있다. 특히 사람 헤르페스 바이러스나 인간 면역 결핍 바이러스(HIV), 파라믹소바이러스(예: RSV)가 알려져 있다. 이 세포 융합은, 바이러스가 침입한 후, 감염 세포의 세포막 표면에 발현된 바이러스의 막 단백질의 작용에 의해, 인접한 비감염 세포와의 융합을 일으키는 것(fusion from within: 감염이 필수적인 세포 융합)과, 바이러스 입자가 숙주 세포의 세포막에 결합하여 침입하려고 할 때, 인접하는 세포끼리 융합시키는 것(fusion from without: 바이러스 증식을 필요로 하지 않는 세포 융합)으로 크게 분류된다. 합포체를 형성하는지 여부는, 그 바이러스와 감염되는 세포의 종류에 따라 결정되며, 인간 면역 결핍 바이러스 등의 레트로바이러스나, 헤르페스 바이러스에서는 전자의 경우만, 센다이 바이러스로 대표되는 파라믹소바이러스에서는 전자의 현상과 후자의 현상 모두 볼 수 있다. 합포체의 형성은, 이러한 바이러스가 세포에 감염되었음을 나타내는 세포의 형태 변화를 나타내는 특징 (세포변성효과)의 하나로서, 바이러스학 분야에서 이용되고 있다. 또한 센다이 바이러스가 가진 fusion from without는, 다양한 종류의 동물 세포끼리 융합시키는 수단으로서, 생명공학 분야에서 응용되고 있다.
3. 1. 4. 코로나바이러스감염증-19 (COVID-19)
SARS-CoV-2 변이는 스파이크 단백질 변이를 포함하여 합포체 형성을 강화할 수 있다.[19] 프로테아제 TMPRSS2는 합포체 형성에 필수적이다.[20] 합포체는 바이러스가 중화 항체 및 기타 면역 체계 구성 요소로부터 보호받으면서 다른 세포로 직접 확산될 수 있게 한다.[19] 세포 내 합포체 형성은 조직에 병리학적일 수 있다.[19]심각한 COVID-19 사례는 광범위한 폐 손상과 감염된 다핵 합포체 폐포 상피 세포의 존재와 관련이 있다. 이러한 합포체의 형성을 조절하는 바이러스 및 세포 메커니즘은 잘 이해되지 않고 있지만,[21] 막 콜레스테롤이 필요해 보인다.[22][23]
합포체는 오래 지속되는 것으로 보인다. 심각한 독감 후 폐의 "완전한 재생"은 COVID-19에서는 "일어나지 않는다".[24]
합포체는 다양한 바이러스가 세포에 감염되었을 때 세포끼리 융합하여 형성되는 경우가 있다. 특히 사람 헤르페스 바이러스나 인간 면역 결핍 바이러스(HIV), 파라믹소바이러스(예: RS 바이러스(RSV))가 알려져 있다. 세포 융합은 바이러스가 침입한 후 감염 세포의 세포막 표면에 발현된 바이러스 막 단백질의 작용으로, 인접한 비감염 세포와 융합하는 것(fusion from within: 감염이 필수적인 세포 융합)과, 바이러스 입자가 숙주 세포의 세포막에 결합하여 침입할 때 인접 세포끼리 융합하는 것(fusion from without: 바이러스 증식을 필요로 하지 않는 세포 융합)으로 크게 분류된다. 합포체 형성 여부는 바이러스와 감염 세포의 종류에 따라 결정되며, 인간 면역 결핍 바이러스 등의 레트로바이러스나 헤르페스 바이러스는 전자의 경우만, 센다이 바이러스로 대표되는 파라믹소바이러스는 두 현상 모두 나타난다. 합포체 형성은 이러한 바이러스가 세포에 감염되었음을 나타내는 세포 형태 변화(세포변성효과) 중 하나로, 바이러스학 분야에서 이용된다. 또한 센다이 바이러스의 fusion from without는 다양한 종류의 동물 세포를 융합시키는 수단으로, 생명공학 분야에서 응용된다.
3. 2. 곤충의 초기 배
곤충의 많은 종에서 불완전한 세포 분열이 초기 배에서 일어나며, 세포질 분열 없이 핵이 큰 세포질 내에서 복제된다.[1] 초파리와 같은 무척추동물의 초기 배 체세포융합체는 그 세포 분화의 특이성에 중요하다. 난세포의 세포질은 Bicoid 및 Nanos 단백질을 암호화하는 mRNA분자의 농도 구배를 갖는다. Bicoid 단백질은 전단에 집중하고, Nanos 단백질은 후단에 집중한다. 초기 배의 핵은 빠르게 분열하여, 서로 다른 Bicoid와 Nanos의 농도를 가진 세포질로 분산된다. Bicoid가 많은 세포질의 핵은 흉부로 분화하고, Nanos가 많은 세포질의 핵은 복부로 분화한다.3. 2. 1. 초파리 배아 발생
곤충의 많은 종에서 불완전한 세포 분열이 초기 배에서 일어나며, 세포질 분열 없이 핵이 큰 세포질 내에서 복제된다.[1] 초파리와 같은 무척추동물의 초기 배 체세포융합체는 그 세포 분화의 특이성에 중요하다.[1] 난세포의 세포질은 Bicoid 및 Nanos 단백질을 암호화하는 mRNA분자의 농도 구배를 갖는다.[1] Bicoid 단백질은 전단에 집중하고, Nanos 단백질은 후단에 집중한다.[1] 초기 배의 핵은 빠르게 분열하여, 서로 다른 Bicoid와 Nanos의 농도를 가진 세포질로 분산된다.[1] Bicoid가 많은 세포질의 핵은 흉부로 분화하고, Nanos가 많은 세포질의 핵은 복부로 분화한다.[1]참조
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