앨런 호지킨
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1. 개요
앨런 호지킨은 1914년에 태어나 1998년에 사망한 영국의 생리학자이다. 그는 퀘이커교도 집안에서 태어나 케임브리지 대학교에서 교육을 받았으며, 제2차 세계 대전 중에는 레이더 개발에 참여했다. 전쟁 후 버나드 카츠, 앤드루 헉슬리와 함께 오징어 거대 축삭을 이용한 실험을 통해 활동 전위의 호지킨-헉슬리 모델을 제시하여 1963년 노벨 생리학·의학상을 수상했다. 그는 왕립 학회 회장과 트리니티 칼리지 총장을 역임했으며, 시각 연구에도 기여했다.
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앨런 호지킨 - [인물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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출생일 | 1914년 2월 5일 |
출생지 | 영국 잉글랜드 밴버리 |
사망일 | 1998년 12월 20일 |
사망지 | 영국 케임브리지 |
국적 | 영국 |
배우자 | 매리언 루스 |
자녀 | 사라, 데보라, 조너선 호지킨, 레이첼 |
연구 분야 | |
분야 | 생리학, 생물리학 |
모교 | 케임브리지 대학교 |
알려진 업적 | 호지킨 주기 호지킨-헉슬리 모형 호지킨-헉슬리 나트륨 통로 골드만-호지킨-카츠 플럭스 방정식 골드만-호지킨-카츠 전압 방정식 |
수상 | |
수상 내역 | 로열 메달 (1958년) 생리학회 연례 리뷰상 강연 (1976년) 노벨 생리학·의학상 (1963년) 코플리 메달 (1965년) 미국 국립 과학 아카데미 외국인 회원 (1964년) |
2. 생애
앨런 호지킨은 옥스퍼드셔주 밴버리에서 태어나 노퍽주 홀트(Holt영어)의 그레샴 학교와 케임브리지 대학교 트리니티 칼리지에서 교육받았다. 1972년 대영 제국 훈장 나이트 커맨더[87], 1973년 메리트 훈장을 수훈했다.[88] 1948년 왕립 학회 회원으로 선출되었고, 1970년부터 1975년까지 왕립 학회 회장을 역임했다.[89] 왕립 학회로부터 1957년 크루니언 메달, 1958년 로열 메달, 1965년 코플리 메달을 수상했다.[89] 1978년부터 1984년까지 트리니티 칼리지 총장을 역임했다.[90][91]
어린 시절부터 조류학을 포함한 박물학에 관심을 가졌다. 15세에 윌프레드 백하우스 알렉산더를 도와 해로리 조사를 도왔고, 그레샴 학교에서 데이비드 랙과 많은 시간을 보냈다.[5][6] 1930년 영국 왕립 조류 보호 협회 주최 공립학교 에세이 대회에서 동메달을 수상했다.[7]
2. 1. 초기 생애와 교육
앨런 호지킨은 1914년 2월 5일 옥스퍼드셔 밴버리에서 퀘이커교도인 조지 호지킨과 메리 윌슨 호지킨의 세 아들 중 장남으로 태어났다.[2] 그의 아버지는 토마스 호지킨의 아들이었고, 케임브리지 대학교에서 자연 과학 트리포스를 전공했으며, 전기 생리학자 키스 루카스와 친분을 맺었다.[2] 시력이 좋지 않아 의학을 공부할 수 없었던 그의 아버지는 밴버리의 한 은행에서 일했다.[3] 1916년 군복무법에 반대한 그의 부모는 지역 사회로부터 많은 학대를 받았으며, 여기에는 조지를 마을 운하에 던지려는 시도도 포함되었다.[3] 1918년 6월 24일, 그의 아버지는 바그다드에서 이질로 사망했다.[4]어린 시절 호지킨과 그의 형제들은 집 주변의 시골을 탐험하며 박물학, 특히 조류학에 대한 관심을 키웠다.[5] 15세에 윌프레드 백하우스 알렉산더를 도와 해로리 조사를 도왔고, 그레샴 학교에서 데이비드 랙과 많은 시간을 보냈다.[5][6] 1930년, 영국 왕립 조류 보호 협회 주최 공립학교 에세이 대회에서 동메달을 수상했다.[7]
호지킨은 더 다운스 스쿨에서 학업을 시작하여,[8] 프레더릭 생어, 알렉 뱅엄과 동급생이었다. 이후 그레샴 학교로 진학하여 벤자민 브리튼, 모리 메이클존과 함께 학교를 다녔다.[9] 케임브리지 트리니티 칼리지에서 식물학, 동물학 및 화학 분야 장학금을 받았다.[10]
1932년 5월, 칼 팬틴의 추천으로 레이 성에 있는 담수 생물 연구소에서 시간을 보냈다.[11] 이후 프랑크푸르트에서 두 달 동안 독일인 가족과 함께 지냈다.[12] 1932년 8월 영국으로 돌아온 후, 그의 어머니는 A. L. Smith의 장남인 리오넬 스미스와 재혼했다.[13]
1932년 가을, 트리니티 칼리지 신입 장학생으로 고전학 분야의 존 레이븐, 마이클 그랜트, 과학 분야의 리처드 로렌스 밀링턴 싱, 존 H. 험프리,[15] 폴리와 데이비드 힐 등과 교류했다.[5][16] 노벨 생리학·의학상 수상자 E.D. 에이드리언의 강의를 들었다.[17] 1934년 존 프린글이 이끄는 모로코 아틀라스 산맥 동물학 원정대에 참여했다.[18] 1935년 7월 트리포스 파트 II를 마치고 트리니티에 연구원으로 남았다.[19]
호지킨은 자신을 "영국 노동당 지지자로 자랐다"고 묘사했으며,[20] 학업 중 공산주의자들과 친분을 맺고 반전 팜플렛 배포에 참여했다.[21][22] 제임스 클러그먼,[23] 존 콘포드와 교류했지만, 공산주의로 개종하려는 노력은 없었다고 강조했다.[25] 1935년부터 1937년까지 케임브리지 사도회 회원이었다.[26]
2. 2. 전쟁 이전의 연구 (1934-1939)
호지킨은 1934년 7월에 개구리의 좌골 신경에서 전기적 활동이 어떻게 전달되는지에 대한 실험을 시작했다.[27] 그는 차갑거나 압박된 부위에 도달한 활동 전위가 차단 지점 너머의 전기적 역치를 감소시킬 수 있다는 것을 발견했고, 이는 신경 임펄스가 차단 지점 너머의 신경에 등급 전위의 확산을 일으킨다는 것을 시사했다.[28] 1936년, 허버트 스펜서 가서는 록펠러 대학교의 책임자였는데, 호지킨을 1937-38년 동안 그의 연구실에서 연구하도록 초청했다. 그곳에서 그는 라파엘 로렌테 데 노[29]와 케네스 스튜어트 콜을 만나 함께 논문을 발표했다.[30] 그 해 동안 그는 또한 우즈 홀 해양 생물 연구소에서 시간을 보냈는데, 그곳에서 그는 오징어 거대 축삭을 소개받았고,[31] 결국 그는 노벨상을 받게 한 대부분의 연구를 수행한 모델 시스템이 되었다.1938년 봄, 그는 세인트루이스 워싱턴 대학교의 조셉 얼랭어를 방문했는데, 얼랭어는 신경 섬유 외부 액체의 저항을 변화시키는 것이 신경 임펄스 전도 속도에 영향을 미칠 수 있다는 것을 증명할 수 있다면 호지킨의 신경 임펄스 전파에 대한 국소 회로 이론을 진지하게 받아들이겠다고 말했다.[32] 갯게와 오징어의 단일 신경 섬유를 사용하여 그는 해수에서 전도 속도가 기름보다 훨씬 빠르다는 것을 보여주었고, 이는 국소 회로 이론에 대한 강력한 증거를 제공했다.[33]
케임브리지로 돌아온 후 그는 호지킨보다 3년 늦은 1935년에 케임브리지 트리니티 칼리지에 신입생으로 입학한 앤드루 헉슬리와 협력하기 시작했다.[34] 록펠러 재단으로부터 300GBP의 장비 보조금을 받아 호지킨은 록펠러 연구소에서 작업했던 것과 유사한 생리학적 설비를 갖추는 데 성공했다. 그는 1939년 7월에 모든 장비를 플리머스 해양 연구소로 옮겼다.[35] 그곳에서 그는 헉슬리와 함께 오징어의 거대 축삭에 미세한 캐뉼라를 삽입하여 신경 섬유 내부에서 활동 전위를 기록하는 데 성공했다. 그들은 제2차 세계 대전 발발 직전에 성공에 대한 짧은 메모를 ''네이처''에 보냈다.[36]
2. 3. 제2차 세계 대전 참전 (1939-1945)
퀘이커 출신이었음에도 불구하고, 1932년 독일 체류 중 나치와 접촉하면서 그의 모든 평화주의 신념이 사라져 전쟁에 참여하고자 열망했다.[37] 그의 첫 번째 임무는 왕립 항공 연구소에서 고고도 조종사를 위한 산소 공급 및 혈액 내 질소 기포로 인한 감압병과 같은 항공 의학 문제를 연구하는 것이었다.[37] 1940년 2월, 통신 연구소(TRE)로 옮겨 센티미터 레이더 개발에 참여했으며, 자동 대공포탑인 AGLT 공중 포탑 시스템 설계에도 기여했다.[38] 그는 에드워드 조지 보웬의 세인트 아탄 그룹의 일원이었으며 존 프린글, 로버트 햄버리 브라운과 함께 지역 게스트하우스에서 생활했다. 1940년 5월 그룹은 스완지로 이동했으며, 프린글이 보웬을 대신하여 그룹 리더가 되었다.[38] 1941년 3월, 호지킨은 최초의 공중 센티미터 레이더 시스템을 장착한 브리스톨 블레넘의 시험 비행에 참여했다. 1944년 2월과 3월, 그는 영국과 미국 간의 레이더 개발 정보 교환을 지원하기 위해 MIT 방사선 연구소를 방문했다.[39]제2차 세계 대전 중 그가 참여했던 잘 알려지지 않은 군사 역사에 대한 읽기 쉬운 설명을 제공하는 것이 호지킨이 자서전 ''우연과 설계: 평화와 전쟁 속 과학의 회상''을 쓰게 된 주요 동기였다.[40] 그는 전쟁 중 영국 공군에 위생병으로 자원 입대했으며, 이후 정보 통신 연구소에서 Village Inn 등의 센티미터 레이더 개발에 참여했다.
2. 4. 활동 전위 이론과 노벨상 수상 (1945-1963)
1944년 가을, 연합군의 프랑스 상륙과 독일로의 지속적인 진격으로 가까운 미래에 전쟁이 끝날 것이 예상되자, 호지킨은 케임브리지에서 연구 경력을 다시 시작할 계획을 세웠다. W. A. H. 러쉬턴과의 협력을 재개하여 신경 섬유의 막 저항, 막 용량, 축삭의 저항, 그리고 섬유가 놓인 외부 유체의 저항을 계산하는 방법에 대한 논문을 발표했다.[41]에드거 에드리안의 요청으로 1945년 8월 군 복무에서 해제된 후, 호지킨은 버나드 카츠, 앤드루 헉슬리와 협력하여 실험을 재개했다. 1947년, 1948년, 1949년 여름을 플리머스 해양 연구소에서 보내며 오징어 거대 축삭 내부에서 휴지 전위와 활동 전위를 계속 측정했다.[42] 카츠와 함께 그는 활동 전위 동안 나트륨에 대한 신경 세포막의 투과성이 증가하여 나트륨 이온이 안으로 확산된다는 증거를 제시했다.[43]
1949년에 얻은 데이터는 이후 활동 전위의 호지킨-헉슬리 모델로 알려진 일련의 논문 5편으로 이어졌고, 결국 호지킨과 헉슬리는 노벨 생리학·의학상을 수상하게 되었다.[44][45][46][47][48] 케네스 스튜어트 콜의 연구를 바탕으로[49] 그들은 오징어 축삭의 막을 통해 이온 전류를 측정하기 위해 ''전압 고정''이라고 알려진 전기생리학 기술을 사용하여 막 전압을 설정된 수준으로 유지했다. 그들은 활동 전위의 특징적인 모양이 서로 다른 이온, 특히 나트륨, 칼륨, 염소에 대한 막의 선택적 투과성 변화로 인해 발생한다고 제안했다. 흥분성 세포의 각 구성 요소를 전기적 요소로 설명하는 일련의 미분 방정식에 의존하는 모델은 그들의 경험적 측정과 잘 일치했다.[48][50]

작은 탈분극이 나트륨 투과성 증가로 이어지고, 이는 나트륨 이온의 유입으로 이어져 막을 더 탈분극시키는 일련의 세포막 탈분극은 현재 호지킨 사이클로 알려져 있다.[51][52]
또한 호지킨과 헉슬리의 발견은 수십 년 후에 확인된 세포막의 이온 채널 존재에 대한 가설을 세우게 했다. 이온 채널의 확인은 패치 클램프의 개발로 이루어졌으며, 이로 인해 에르빈 네어와 베르트 작만은 1991년에, 로데릭 매키넌은 2003년에 노벨상을 받았다.[53]
선택적으로 투과성 있는 세포막을 가로지르는 이온 이동을 활동 전위의 메커니즘으로 확립한 후, 호지킨은 활동 전위 동안 발생하는 이온 교환이 어떻게 그 후에 반전될 수 있는지에 관심을 기울였다. 리처드 케인스와 함께 그는 활동 전위를 유발하는 투과성 변화 외에도 전기화학적 기울기에 반하여 나트륨을 배출하고 칼륨을 흡수하는 분비 메커니즘이 있다는 것을 증명했다.[54] 몇 년 후, 덴마크 과학자 옌스 크리스티안 스코우는 ATP를 사용하여 세 개의 나트륨 이온을 내보내고 두 개의 칼륨 이온을 가져오는 Na+/K+-ATPase 효소를 발견했으며,[55] 이 발견으로 그는 1997년 노벨 화학상을 수상했다.[56]
호지킨은 1953년 에드거 에드리안 에드리안 경에 의해 노벨 생리학·의학상 후보로 지명되었다.[57] 1961년 10월, 그는 스웨덴 기자들로부터 자신, 앤드루 헉슬리, 에클스가 노벨상을 수상했다는 말을 들었으나, 곧 1961년 상이 게오르그 폰 베케시에게 수여되었다는 발표가 나오면서 이는 오보로 밝혀졌다. 호지킨, 앤드루 헉슬리, 에클스가 마침내 "신경 세포막의 말초 및 중추 부분의 흥분과 억제에 관련된 이온 메커니즘에 대한 발견"으로 상을 받은 것은 2년 후였다.[58][59] 1963년 12월 10일 노벨 연회에서 호지킨은 세 명의 신경생리학자를 대표하여 전통적인 연설을 했으며, 국왕과 노벨 생리학·의학 위원회에 상을 수여한 것에 대해 감사를 표했다.[60] 우연히 호지킨과 그의 아내는 3년 후 호지킨의 장인인 프랜시스 페이턴 라우스가 1966년 노벨 생리학·의학상을 수상했을 때 두 번째로 노벨상 시상식에 참석했다.[61]
2. 5. 후기 연구 및 행정 활동 (1963-1998)
호지킨은 1951년부터 1969년까지 케임브리지 대학교의 왕립 학회 풀러턴 석좌교수였으며, 1970년에는 케임브리지 대학교의 존 험프리 플러머 생물물리학 교수가 되었다. 이 무렵 플리머스 해양 연구소에서 신경 연구를 중단하고 시각 연구로 초점을 전환했는데, 이는 왕립 학회 회장으로 재임하면서 다른 사람들의 도움을 받아 케임브리지에서 할 수 있는 연구였다. 그는 데니스 베일러, 피터 데트와일러와 함께 거북이 광수용체 세포에 관한 일련의 논문을 발표했다.[62][63][64][65][66][67][68]1970년부터 1975년까지 호지킨은 왕립 학회 53대 회장을 역임했다. 왕립 학회 회장 재임 기간 동안 1972년에 기사 작위를 받고,[87] 1973년에는 메리트 훈장을 받았다.[69][88] 1978년부터 1985년까지는 케임브리지 대학교 트리니티 칼리지의 34대 총장이었다.[70]
그는 1958년부터 1960년까지 왕립 학회 평의회에서, 1959년부터 1963년까지 영국 의학 연구 위원회에서 활동했으며, 1961년부터 1967년까지 생리학회의 외무 비서를 역임했다. 또한 1971년부터 1984년까지 레스터 대학교 총장과 같은 추가 행정직을 맡았다.
왕립 학회로부터 1957년에 크루니언 메달, 1958년에 로열 메달, 1965년에 코플리 메달을 수상했다.[89]
3. 수상 경력
연도 | 수상 내역 |
---|---|
1948년 | 왕립 학회 회원(FRS)[1] |
1955년 | 왕립 의학 협회 발리 메달 |
1956년 | 베른 대학교 명예 의학 박사 |
1958년 | 루뱅 가톨릭 대학교 명예 의학 박사 |
1958년 | 로열 메달 |
1962년 | 미국 예술 과학 아카데미 외국 명예 회원 |
1963년 | 앤드루 필딩 헉슬리, 존 캐로우 에클스와 함께 시냅스 연구로 노벨 생리학·의학상 수상[75] |
1964년 | 독일 국립 과학 아카데미 레오폴디나 회원[74] |
1964년 | 덴마크 왕립 과학 문학 아카데미 외국인 회원 |
1965년 | 코플리 메달 |
1966년 | 영국 해양 생물 협회 회장 |
1968년 | 미국 철학 학회 외국인 회원 |
1968년 | 교황청 과학 아카데미 회원 |
1970년 | 왕립 학회 회장(PRS)[1] |
1972년 | 인도 국립 과학 아카데미 명예 회원 |
1972년 | 대영 제국 훈장 작위(K.B.E.) 수여[87] |
1973년 | 스웨덴 왕립 과학 아카데미 외국인 회원 |
1973년 | 공로 훈장 (O.M.)[88] |
1974년 | 미국 국립 과학 아카데미 외국인 준회원[73] |
1975년 | 인도 과학 아카데미 명예 회원 |
1977년 | 옥스퍼드 대학교 명예 이학 박사 |
1982년 | F.O. 슈미트 메달 및 상 |
1983년 | 안경 제작자 협회 로드 크룩 메달[72] |
1988년 | 망막 연구 재단 W.H. Helmerich III상[71] |
4. 개인사
앨런 호지킨은 1914년 2월 5일 옥스퍼드셔 밴버리에서 퀘이커교인 조지 호지킨과 메리 윌슨 호지킨의 세 아들 중 장남으로 태어났다.[2] 그의 아버지는 토마스 호지킨의 아들이었다.[2] 1916년 조지 호지킨은 아르메니아 난민의 비참함과 고통에 감동받아 1918년 페르시아 만을 경유하는 경로로 다시 가려고 시도했지만, 막내 아들 키스가 태어난 지 불과 몇 주 후인 1918년 6월 24일 바그다드에서 이질로 사망했다.[4]
어린 시절 호지킨은 조류학을 포함한 박물학에 대한 관심을 키웠다.[5] 15세에 윌프레드 백하우스 알렉산더를 도와 해로리 조사를 도왔고, 그레샴 학교에서 데이비드 랙과 많은 시간을 보냈다.[5][6] 1930년에는 영국 왕립 조류 보호 협회가 주최한 공립학교 에세이 대회에서 동메달을 수상했다.[7]
1937년 록펠러 연구소에 머무는 동안, 호지킨은 1966년 노벨 생리학·의학상을 수상한 미국의 병리학자 프랜시스 페이턴 라우스[77]를 알게 되었고, 그의 딸 마니와 1944년에 결혼했다.[77][79][80]
호지킨 부부는 사라(1945년 4월 출생),[81] 데보라 호지킨(1947년 5월 2일 출생),[82] 조나단 호지킨(1949년 8월 24일 출생),[83] 레이첼 호지킨(1951년 6월 출생)의 네 자녀를 두었다.[84] 마니는 맥밀란 출판사에서 아동 도서 편집자이자 작가가 되었고, 조나단 호지킨은 분자 생물학자, 데보라 호지킨은 심리학자가 되었다.
호지킨 림프종을 처음 기술한 토머스 호지킨 (1798–1866)은 앨런 호지킨의 고조부였다.[85] 그는 옥스퍼드셔주 밴버리 출신으로, Holt, Norfolk|홀트영어의 Gresham's School|그레샴 스쿨영어과 케임브리지 대학교 트리니티 칼리지에서 교육을 받았다. 1972년에 대영 제국 훈장 나이트 커맨더를,[87] 1973년에 메리트 훈장을 수훈했다.[88] 1948년에 왕립 학회 회원으로 선출되었고, 1970년부터 1975년까지 왕립 학회 회장을 역임했다.[89] 1978년부터 1984년까지 트리니티 칼리지 총장을 역임했다.[90][91]
5. 저서
- 《신경 자극의 전도》(1964)
- 《우연과 설계: 평화와 전쟁 속 과학의 회상》(1992)
참조
[1]
논문
Sir Alan Lloyd Hodgkin, O.M., K.B.E. 5 February 1914 – 20 December 1998: Elected F.R.S. 1948
[2]
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논문
Beginning: Some Reminiscences of my early life (1914–1947)
[7]
뉴스
Protection of Birds Measures Urged By Royal Society
The Times
1930-03-29
[8]
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논문
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논문
Evidence for Electrical Transmission in Nerve. Part I
[29]
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논문
Membrane and Protoplasm Resistance in the Squid Giant Axon
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Beginning: Some Reminiscences of my early life (1914–1947)
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The Relation between Conduction Velocity and the Electrical Resistance outside a Nerve Fibre
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Chance and Design in Electrophysiology: An Informal Account of Certain Experiments on Nerve Carried out between 1934 and 1952
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Action Potentials Recorded from Inside a Nerve Fibre
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The electrical constants of a crustacean nerve fibre
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The Effect of Sodium Ions on the Electrical Activity of the Giant Axon of the Squid
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Measurement of Current-Voltage Relations in the Membrane of the Gian Axon of Loligo
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A Quantitative Description of Membrane Current and its Application to Conduction and Excitation in Nerve
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The ionic basis of electrical activity in nerve and muscle
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Biophysics and systems biology
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A brief historical perspective: Hodgkin and Huxley
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Active transport of cations in giant axons from Sepia and Loligo
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The influence of some cations on an adenosine triphosphatase from peripheral nerves
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A surprising property of electrical spread in the network of rods in the turtle's retina
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Sir Alan Lloyd Hodgkin, O.M., K.B.E. 5 February 1914 – 20 December 1998: Elected F.R.S. 1948
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