오르니톨레스테스
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1. 개요
오르니톨레스테스는 1900년에 발견된 수각아목 공룡으로, "새 도둑"이라는 의미의 이름을 가지고 있다. 두 발로 걷는 육식 공룡으로, 머리는 작지만 튼튼한 턱과 큰 눈을 가졌으며, 몸길이는 약 2m로 추정된다. 과거에는 시조새를 사냥했을 것으로 추정되었지만, 실제로는 작은 육상 척추동물을 먹었을 것으로 보이며, 깃털이 있었을 가능성도 제기된다. 분류학적으로는 다양한 위치에 놓였지만, 현재는 용반류에 속하며, 오비랍토르류와 가까운 친척일 가능성이 제기되고 있다.
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| 오르니톨레스테스 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Ornitholestes |
| 명명자 | 오즈번, 1903년 |
| 타입 종 | Ornitholestes hermanni |
| 시대 | 쥐라기 후기 (킴메리지절), |
| 분류 | |
| 상목 | 공룡상목 (Dinosauria) |
| 목 | 용반목 (Saurischia) |
| 아목 | 수각아목 (Theropoda) |
| 소목 | 티라노랍토라 (Tyrannoraptora) |
| 과 | 코엘루루스과 (Coeluridae) |
2. 발견
''오르니톨레스테스''는 1900년대에 최초로 발견된 수각류 공룡이다.[91][2] 미국 자연사 박물관의 탐험대는 1900년 7월 와이오밍의 본 캐빈 채석장에서 이 공룡의 모식 표본 골격(AMNH 619)을 발굴했다.[16][3] 이 탐험대는 피터 C. 카이센, 폴 밀러, 프레데릭 브루스터 루미스가 이끌었으며, 발굴된 표본은 두개골을 포함한 부분 골격으로 척추, 앞다리, 골반, 뒷다리의 많은 뼈를 포함하고 있다. 1903년 헨리 페어필드 오스본이 이 표본에 이름을 붙이고 과학적으로 기술했다.[4]
속 이름인 ''오르니톨레스테스''는 테오도어 길이 처음 제안했으며, "새 도둑"을 의미한다. 이는 그리스어 ''ὄρνις''/''ornis'', ''ornithos''("새")와 ''λῃστήσ''/''lestes''("도둑")에서 유래했다.[5][6] 종 이름 (''O. hermanni'')은 골격의 복원 및 조립을 지휘한 박물관의 수석 준비 담당자 아담 헤르만에게 경의를 표한 것이다.[16]
1920년 찰스 휘트니 길모어는 ''오르니톨레스테스''가 ''코엘루루스''와 동일하다고 결론지었다.[13] 1934년 올리버 페리 헤이는 종 수준에서만 차이점을 인식하여 ''코엘루루스 헤르만니''라고 명명했지만, 1980년 존 오스트롬이 이 속을 부활시켰다.[15]
2. 1. 타니콜라그레우스와의 관계
1903년 헨리 페어필드 오스본은 오르니톨레스테스에 대한 설명에서 불완전한 손(AMNH 587)을 이 속에 포함시켰다.[7] 그러나 1988년 그레고리 S. 폴은 모식 표본에서 해당 뼈들의 보존 상태가 좋지 않기 때문에 이러한 연관은 "잠정적"이라고 언급했다.[8] 2005년 케네스 카펜터 등은 AMNH 587에서 불과 수백 야드 떨어진 본 캐빈 채석장에서 발견된 새로운 작은 수각류 공룡인 타니콜라그레우스를 설명했다.[9] AMNH 587이 타니콜라그레우스 모식 표본의 보존된 손과 거의 동일했기 때문에, 현재는 이 공룡에 속하는 것으로 여겨지며, ''오르니톨레스테스''에 속하지 않는 것으로 간주된다.[10] 이러한 재할당에 따라 필 젠터(2006)는 "현재 ''오르니톨레스테스''에 대한 지식은 모식 표본에서만 얻을 수 있다"고 언급했다.[11] 존 포스터(2007)는 드라이 메사 채석장에서 나온 일부 파편이 ''오르니톨레스테스''에 속할 수 있다고 보고했지만,[12] 아직 이에 대한 설명은 발표되지 않았다.3. 특징
오르니톨레스테스는 두 발로 걷는 육식동물이었다.[88] 머리는 다른 대부분의 포식 공룡들보다 비율적으로 작았으나, 두개골은 무겁게 구성되었고 코 부분은 짧고 턱은 튼튼하고 낮았다.[89] 안와는 매우 커서 두개골 길이의 25%를 넘었다.[90]
1903년 오스본(Osborn)은 ''오르니톨레스테스''의 길이를 2.22m라고 기록했으나,[16] 이 복원은 오스니엘 찰스 마시의 용각형 ''안키사우루스'' 복원에 기반해 목과 몸통이 너무 길게 복원되어 정확하지 않았다.[17] 데이비드 노먼(1985)과 존 포스터(2007)는 약 2m로,[18] 1988년 그레고리 S. 폴은 약 2.08m로 추정했다.[19] 폴(1988)과 포스터(2007)는 몸무게를 12.6kg으로,[20] 존 A. 롱과 피터 슈턴(2008)은 15kg으로 추정했다.[21]
앞니는 다소 원뿔형이며 톱니가 줄어들었고, 뒷니는 뒤로 휘어져 날카롭게 톱니 모양을 이루었다.[26] 오스본(1903)은 전상악골에 네 개의 이빨이 있고 앞니가 가장 컸다고 기록했으나,[27] 폴(1988)은 세 개의 전상악 치아만 있는 두개골을 묘사했다.[28] 각 상악골에는 열 개의 이빨, 각 치골에는 열두 개의 이빨이 있었다.[29] 치열은 짧았으며, 치골(아래) 열은 상악(위) 열보다 훨씬 짧았다.[30] 치아는 안와만큼 뒤쪽까지 확장되지 않았고, 두 치열 모두 두개골의 3분의 1을 넘지 않았다.[32]
약간의 S자형 곡선을 가진 비교적 짧은 목을 가지고 있었다.[36] 꼬리는 길고 채찍과 같았으며, 몸길이의 절반 이상을 차지했다.[37] 오스본(1917)은 아홉 또는 열 개의 경추(목), 열세 개의 흉추(등), 네 개의 천추(엉덩이), 39개에서 44개의 미추(꼬리) 척추를 가지고 있다고 추정했다.[38] 카펜터 외(2005a)는 다섯 개의 천추 척추를 가졌다고 기록했다.[39] 짧은 몸통의 수각류였으며, 이는 경추와 흉추의 앞뒤 치수의 짧음에서 반영되었다.[40]
종종 빠르고 다리가 긴 수각류로 묘사되지만, 하체 뼈는 상당히 짧았다.[45] 오스본(1917)은 경골(정강이뼈)이 대퇴골(넓적다리뼈) 길이의 약 70.6%에 불과하다고 계산했다.[46] 중족골(발뼈)은 가깝게 배치되어 있지만 서로 융합되지는 않았다.[47] 발은 세 개의 발톱이 있는 삼지형이었다.[48] 존 H. 오스트롬(1969)은 두 번째 발가락의 발톱이 더 컸으며, ''데이노니쿠스''와 유사한 낫 발톱을 가졌을 수 있다고 제안했으나,[49] 보존 상태가 좋지 않아 확인하기 어렵다.[50]
1900년 미국 와이오밍주 코모 블러프에서 발견되어, 1903년 헨리 페어필드 오스본이 명명했다.[78] 알려진 화석은 적으며, 대부분 하나의 골격에 근거한다.
thumb의 시조새를 포획하는 복원도]]
학명은 '''"새 도둑"'''으로, 시조새를 포식했을 것으로 생각되었기 때문이지만, 뒷받침하는 화석 자료는 없으며 소형 동물을 먹었을 것으로 보인다.[80] 무리 지어 용각류를 습격하는 복원도도 있지만, 증거는 없으며 자신보다 큰 공룡을 습격하는 일은 적었을 것이다. 주로 도마뱀, 쥐 크기의 포유류, 공룡 유체 등 작은 동물을 포식했을 것이며,[81][82][83] 그레고리 폴은 원뿔형 전상악골 치아(앞니)로 물고기를 먹었을 가능성도 주장했다.[84]
오스본은 티라노사우루스, 스트루티오미무스와 함께 본 종으로 보이는 앞다리를 연구하며 "오르니톨레스테스는 턱만으로는 먹이를 죽이기 충분하지 않아, 앞다리와 발톱으로 먹이를 습격했다"고 했으나, 이후 타니콜라그레우스의 앞다리였음이 밝혀졌다.[86] 다만, 기저 코엘로사우루스류의 앞다리는 비슷하며, 아마 오르니토레스테스도 같은 방식으로 사용했을 것이다.[83]
3. 1. 콧등의 뿔?
오르니톨레스테스의 두개골은 다른 소형 수각류에 비해 비교적 튼튼하며, 주둥이가 짧고, 이빨이 크고 발달했다. 턱 관절도 튼튼한 구조를 하고 있어서 턱의 물어뜯는 힘은 상당히 강했을 것으로 생각된다.[79] 위턱 끝에는 짧은 돌출부가 있는데, 생전에는 짧은 뿔을 형성했을 것으로 추정된다. 그러나 최근 연구에서는 이 돌출부가 화석화 과정에서 비골(코뼈)이 부러져 변형된 것을 오인했을 가능성이 제기되고 있다.
3. 2. 앞다리와 발
''오르니톨레스테스''의 앞다리는 비교적 길었으며, 뒷다리 길이의 3분의 2보다 약간 짧았다.[41] 상완골(위팔뼈)은 튼튼하게 만들어졌으며, 요골과 척골(아래팔뼈)보다 약간 더 길었다.[42] 상완골과 요골은 모두 곧은 축을 가지고 있었다.[43] 손가락 I과 II의 발톱은 거의 같은 크기였다.[44] 손의 세 번째 발톱은 보존되지 않았지만, ''오르니톨레스테스''의 가장 가까운 친척들을 통해 추론해 볼 때, 처음 두 개보다 짧았을 것이다.[44]
필 센테(Phil Senter, 2006)는 생체역학 연구에서 ''오르니톨레스테스'' 표본의 오른쪽 앞다리의 연결된 모형을 사용하여 운동 범위를 결정했다.[60] 그는 팔꿈치 아래쪽 팔(전완)이 95° 범위 내에서 자유롭게 움직일 수 있다는 것을 발견했다.[61] 팔꿈치 관절에서 굴곡(안쪽으로 구부러짐)을 최대로 했을 때, 위팔뼈(상완골)와 요골(아래쪽 팔뼈)은 53° 각도를 이루었다.[61] 팔꿈치를 90°보다 훨씬 더 예리하게 구부릴 수 있는 ''오르니톨레스테스''의 능력은 마니랍토르류의 특징이지만, ''코엘로피시스''와 ''알로사우루스''와 같은 더 원시적인 수각류에서는 나타나지 않는다.[62]
팔꿈치를 완전히 신전(폄)했을 때에도, 팔꿈치 아래쪽 팔은 직각을 이루지 못하고 22°만큼 부족했다.[61] 팔꿈치 아래쪽 팔의 회내(손바닥 면이 아래로 향하도록 비트는 것)는 불가능했는데, 요골과 척골에 회전면이 없어 팔꿈치 아래쪽 팔이 영구적인 회외 상태에 있었기 때문이다.[44]
''오르니톨레스테스''가 팔꿈치를 구부리면, 앞다리가 안쪽으로, 즉 몸의 중심선 쪽으로 움직이게 된다.[63] 이는 두 손으로 동시에 먹이를 잡는 데 사용했을 수 있다.[64] 앞다리는 길고 4개의 손가락을 가지고 있지만 가장 바깥쪽(사람의 약지에 해당)은 거의 흔적만 남아있어 실질적으로는 3개이다. 앞다리의 3개의 손가락 중, 가장 안쪽의 손가락은 짧고, 바깥쪽의 2개의 손가락이 극단적으로 길다. 안쪽 손가락은 사람의 엄지처럼 다른 손가락과 완전히 대항하는 것은 아니지만, 다른 3개의 손가락과 함께 사용하여 물건을 확실하게 잡을 수 있었을 것으로 생각된다. 이러한 특징으로 볼 때, 소형 동물을 습격하는 활발한 포식자였을 것이다.
4. 분류
프리드리히 폰 후네가 1914년에 처음 사용한 하위 목 용반류는 전통적으로 모든 소형 수각류가 분류되는 분류학적 폐기물이었다.[51] 따라서 ''오르니톨레스테스''는 작은 크기 때문에 일반적으로 용반류로 분류되었다.[52] 1986년, 자크 고티에는 분지학적 방법을 기반으로 하여 이 용어와 다른 몇몇 고생물학적 용어를 보다 엄격하게 재정의했다. 테타누라는 현생 조류와 현생 조류와 세라토사우루스보다 더 밀접한 관련이 있는 모든 수각류로 정의되었으며, 용반류는 이제 현생 조류보다 카르노사우루스와 더 밀접한 관련이 있는 테타누라의 모든 구성원을 포함했다.[53]
1988년, 그레고리 S. 폴은 ''오르니톨레스테스''가 영국의 중기 쥐라기 수각류인 ''프로케라토사우루스''와 두개골 구조가 매우 유사하다고 제안했다.[25] 그는 이 두 속을 알로사우루스과의 새로운 아과인 오르니톨레스테스아과에 함께 배치하고, 이들이 다른 소형 수각류보다 훨씬 더 큰 ''알로사우루스''와 더 밀접한 관련이 있을 것이라고 추측했다.[54] 그러나 ''오르니톨레스테스''와 ''프로케라토사우루스''를 알로사우루스 친척으로 분류하는 것은 유지할 수 없는 것으로 입증되었고(후자는 이후 티라노사우루스상과로 밝혀짐), 폴은 결국 이를 포기했다.[55]
발표된 모든 분지학적 분석은 고티에가 정의한 바와 같이 ''오르니톨레스테스''가 용반류임을 보여주었다. 일부 분석에서는 마니랍토라 그룹의 가장 원시적인 구성원이라는 가설을 뒷받침했지만, 더 철저한 분석에서는 마니랍토르형류보다 더 원시적이며 "콤프소그나투스"인 ''유라베나토르 스타르키''와 가까운 친척일 가능성이 있음을 시사했다.[56]
2010년대에 수행된 다양한 연구를 바탕으로 주요 용반류 그룹 간의 관계를 종합적으로 보여주는 가계도는 다음과 같다.[57]
2021년 척추 고생물학회의 학술 회의에서 킴벌리 채플과 동료들은 두개골에 대한 CT 스캔 분석을 기반으로 ''오르니톨레스테스''가 가장 초기에 분기된 오비랍토르류라는 "강력한 증거"를 발견했다.[58]
''오르니톨레스테스''는 초기의 코엘루로사우루스류이며, 코엘루스와 근연 관계이고 일반적으로 코엘루스과(coeluridae)로 분류되는 경우가 많다. 또한, 코에 볏을 가진 원시적인 코엘루로사우루스류인 프로케라토사우루스와 자매군 관계라고 여겨지기도 한다. 한편, 분지학적 분석에서는 사용하는 매트릭스에 따라 측계통으로 분류되는 경우도 있다. 이러한 기저 코엘루로사우루스류에 대해서는 정보가 부족하여 정확한 유연 관계를 결론짓기 어렵다.
5. 고생물학
2001년 브루스 로스차일드 등이 수행한 연구에서, ''오르니톨레스테스''에 속하는 20개의 발 뼈를 스트레스 골절의 징후를 조사했으나 발견되지 않았다.[59]
두개골은 다른 소형 수각류에 비해 비교적 튼튼하며, 주둥이가 짧고, 이빨이 크고 발달했다. 턱 관절도 튼튼한 구조를 하고 있다. 턱의 물어뜯는 힘은 상당히 강했을 것으로 생각된다. 위턱 끝에는 짧은 돌출부가 있으며, 생전에는 짧은 뿔을 형성했을 것으로 추정된다. 그러나 최근 연구에서는 이 돌출부가 화석화 과정에서 비골이 부러져 변형된 것을 오인한 것일 가능성이 지적되고 있다.
앞다리는 길고, 4개의 손가락을 가지고 있지만 가장 바깥쪽(사람의 약지에 해당)은 거의 흔적만 남아있어 실질적으로는 3개이다. 앞다리의 3개의 손가락 중, 가장 안쪽의 손가락은 짧고, 바깥쪽의 2개의 손가락이 극단적으로 길다. 안쪽 손가락은 사람의 엄지처럼 다른 손가락과 완전히 대항하는 것은 아니지만, 다른 3개의 손가락을 사용하여 물건을 확실하게 잡을 수 있었을 것으로 생각된다. 이러한 특징으로 볼 때, 소형 동물을 습격하는 활발한 포식자였을 것이다.
학명의 의미는 '''"새를 훔치는 자"・"새 도둑"'''으로, 이 공룡이 같은 시대에 살았던 시조새를 포식했을 것으로 생각되었기 때문이지만, 이를 뒷받침하는 화석 자료는 발견되지 않았으며, 위에서 언급한 것처럼 소형 동물을 먹었을 것으로 보인다.[80]
thumb에 의한 시조새를 포획하는 고전적인 복원도]]
무리 지어 용각류와 같은 대형 먹이를 습격하는 복원도가 그려지기도 하지만, 무리를 지었다는 것을 뒷받침하는 증거는 없으며 자신보다 대형 공룡을 습격하는 일은 적었을 것으로 생각된다. 오르니토레스테스는 소형 육식 동물이므로 주로 도마뱀, 쥐 크기의 포유류, 그리고 공룡의 유체와 같은 적당한 크기의 작은 동물을 포식했을 것으로 생각된다.[81][82][83] 그레고리 폴은 저서에서 본 종이 원뿔형에 가까운 전상악골 치아(앞니)를 사용하여 물고기를 먹었을 가능성이 있다고 주장한다.[84]
체격에 비해 두개골의 높이가 있고, 콧면과 치아도 짧아 튼튼하다고 여겨진다. 이를 바탕으로 일부 연구자들은 오르니토레스테스가 다른 소형 수각류보다 더 큰 먹이를 죽일 수 있다고 주장했다.[85]
과거 오스본은 티라노사우루스, 스트루티오미무스와 함께 본 종으로 보이는 앞다리를 연구했는데, 그 안에서 "오르니토레스테스는 치아와 턱만으로는 먹이를 죽이는 데 충분하지 않았기 때문에, 그 솜씨 좋게 움직이는 긴 앞다리와 날카로운 갈고리 발톱으로 먹이를 습격했다"라고 말했다. 그러나 이후의 연구에서 본 연구에서 다루어진 "오르니토레스테스의 앞다리"는 타니콜라그레우스의 앞다리였음이 밝혀졌다.[86] 다만 오르니토레스테스든 타니콜라그레우스든, 기저적인 코엘로사우루스류의 앞다리는 기본적으로 비슷하며(팔과 손가락이 길고, 손가락 끝에 날카로운 갈고리 발톱을 갖춤), 아마 오르니토레스테스도 앞다리를 같은 방식으로 사용했을 것으로 생각된다.[83]
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