윈테라과
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1. 개요
윈테라과는 교목 또는 관목으로, 향긋한 향이 나는 잎과 작은 꽃을 특징으로 한다. 물관부에 도관이 없어 추운 온도에 강하며, 왁스질 기공 플러그를 통해 수분 손실을 제한한다. 윈테라과는 피자식물 내에서 목련류에 속하며, 잎, 수피, 열매는 약용 또는 향신료로 사용된다. 남반구에 주로 분포하며, 탁타야니아아과와 윈테라아과로 나뉘며, 5속 100여 종으로 구성된다.
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| 윈테라과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류학적 정보 | |
| 학명 | Winteraceae R.Br. ex Lindl. |
| 권위자 | R.Br. ex Lindl. |
| 하위 분류 계급 | 속 |
| 하위 분류 참고 | APWeb |
| 하위 분류 | 드리미스속 (Drimys) 프세우도윈테라속 (Pseudowintera) 타크타야니아속 (Takhtajania) 타스마니아속 (Tasmannia) 지고기눔속 (Zygogynum) |
 | |
| 설명 | |
| 과 | 시키미모ドキ科(과)는 카넬라목에 속하는 속씨식물의 한 종류이다. |
| 형태 | 윈테라케아이(Winteraceae)는 키가 크고 작다. 관목 또는 작은 교목이며, 상록수이다. |
| 분포 및 서식지 | |
| 주요 분포 지역 | 남반구 오스트랄라시아 마다가스카르 남아메리카 |
| 계통 분류 | |
| 상위 분류군 | 카넬라목 (Canellales) |
| 기타 정보 | |
| 종 다양성 | 약 93종 |
| 화석 기록 | 알비안기 - 현재 |
2. 특징
윈테라과는 교목 또는 관목이다. 잎은 어긋나며 연한 녹색 반점이 있고 향긋한 향이 난다. 일부는 에센셜 오일을 생산하는 데 사용된다. 턱잎은 없다.[5] 꽃은 작으며 대부분 취산꽃차례 또는 속생꽃차례로 나타난다. 2~6개의 유리된 밸브형 꽃받침을 가지지만, ''Drimys''에서는 합쳐져 있다.
윈테라과 식물은 물관부에 도관이 없다.[17] 이는 추운 온도에 의한 물관부 색전증에 비교적 면역력을 갖게 한다. 또한, 혈관 폐쇄는 기공 개구부 근처에서 발생하여 과도한 물이 유입되는 것을 방지할 수 있다.[4]
모든 종 중에서 방출된 화분 사분자의 독특한 특징은 광학 및 전자 현미경을 사용하여 쉽게 인식할 수 있다.[7][18]
잎은 어긋나기하고, 보통 나선상으로 배열된다.[27][31][33] 잎은 단엽, 보통 혁질이며 털이 없고, 유점을 가지며, 전연, 잎맥은 깃털 모양, 잎자루가 존재하며, 턱잎을 결여한다.[27][31][33] 잎 뒷면은 종종 흰색을 띠며, 기공은 평행형, 왁스로 막혀 있다.[27][31][33][35]
꽃은 중형에서 소형, 방사상 대칭, 기본적으로 양성이지만 때로는 단성이며, 보통 산방꽃차례를 형성하지만 단생하는 경우도 있으며, 꽃차례는 정생 또는 액생한다.[27][31][33] 일부 종에서는 꽃이 발열성[34]。포는 일찍 떨어진다.[27]。꽃받침 조각은 2–4(–6)개, 윤생하며, 부분적으로 합생, 또는 완전히 합착하여 꽃봉오리를 감싸는 캡 모양 구조 (칼립트라)를 형성한다.[27][31][32][33][34]。꽃잎은 2–다수, 보통 떨어져 있지만, 바깥쪽 꽃잎이 합착하여 칼립트라 모양이 될 수 있다.[27][31][33]。수술은 3–다수, 떨어져 있으며, 나선상으로 붙는다.[27][31][32] 꽃실은 보통 굵고 짧으며, 때로는 잎 모양, 약실 연결부는 때로는 돌출, 약은 沿着이며 외향, 측향 또는 내향, 종열한다.[27][31][33][34]。소포자 형성은 동시형[31]。화분은 2세포성, 단구립, 보통 4집립으로 방출된다.[31][33][34]。암술의 심피는 두 번 접혀 '''불완전 심피'''로 잘 알려져 있으며, 가장자리가 완전히 융합되지 않아 이 부분이 선형으로 암술머리가 된다.[32][36]。시키미모도키속에서는 가장자리 전체에 걸쳐 융합이 불완전하지만, 지고기눔속 등에서는 가장자리 하부가 완전히 융합되어 있다.[32][37]。1–20 심피가 1륜을 이루며, 기본적으로 떨어져 있지만, 지고기눔속에서는 합생하고 있다 (단, 암술머리와 자방실은 독립되어 있다).[27][31][32]。한편 타쿠타야니아속에서는 2심피가 완전히 합생하여 단일 자방실을 형성하고 있다.[32]。자방상위, 심피의 봉합선을 따라 배주가 붙으며, 1심피당 배주 수는 1개에서 다수, 전도 배주에 두꺼운 층의 주심, 2주피성[27][31][32][33]。배낭은 타데형[31]。보통 밀선을 결여한다.[33]。
열매는 기본적으로 장과이지만, 타쿠타야니아속은 삭과[27][31][32][33]。내배유 형성은 조벽형, 유성[31]。배는 잘 분화되어 있지만 작다.[31][33]。염색체 기본 수는 ''x'' = 13, 18, 43[31][32][34][38]。
=== 윈테라과 목재의 진화 ===
윈테라과는 물관이 없는 목재 때문에 피자식물 내의 기저 그룹으로 분류되었다.[19] 물관은 피자식물의 다양화와 성공에 중요한 진화된 형질로 여겨졌기 때문에, 물관이 없는 목재는 고대 형질로 여겨졌다. 그러나 분자 계통 발생 연구를 통해 윈테라과는 피자식물 내에서 목련류에 위치하게 되었다.[19] 이러한 배치는 윈테라과의 물관이 없는 목재가 조상 형질이 아닌 파생된 형질임을 시사한다. 화석 꽃가루 기록을 통해 윈테라과는 백악기에 북부 곤드와나에서 남부 곤드와나로 이동한 것으로 추정된다.[20] 이는 덥고 습한 환경에서 온도 변화가 있는 습한 환경으로의 이동을 의미하며, 이 환경에서는 동결-해동 현상이 발생했다. 물관이 없는 목재는 물관이 있는 목재의 20%의 물 전도율을 가지지만, 동결 시 물관이 있는 목재는 최대 85%의 물 전도율을 잃는 반면, 물관이 없는 목재는 최대 6%의 물 전도율만 잃는다.[21] 심각한 물 부족을 피할 수 있는 능력, 따라서 잎의 탈락을 막는 능력은 물관이 없는 목재로의 회귀의 주요 진화적 압력으로 추정된다. 이는 "원시적인" 물관이 물관이 없는 피자식물과 비교하여 정상적인 조건에서 줄기의 수력 효율에 거의 차이를 주지 않는다는 이질목부 가설에 의해 더욱 뒷받침된다. 이는 동결-해동 현상의 압력과 그에 따른 색전증의 위험이 "원시적인" 물관에 비해 물관이 없는 목재의 약한 수력 제약과 비교하여 더 강력한 진화적 요인임을 나타낸다.[22] 덥고 습한 환경에서 동결-해동 현상이 발생하는 온도 변화가 있는 습한 환경으로의 이러한 이동은 윈테라과에서 물관이 없는 목재로의 독특한 회귀의 진화적 압력으로 여겨진다.
계통 발생에서 윈테라과의 기저 위치를 나타내는 또 다른 특징은 호흡 시 수분 손실을 제한하는 것으로 여겨지며, 따라서 수분 손실을 제한하는 고대 형질로 여겨지는 왁스질 기공 플러그의 존재였다.[23] 그러나 추가 연구에 따르면 이러한 습한 환경에서 잎 표면의 물 덮개는 광합성 속도를 감소시키고, 왁스질 기공 플러그는 이러한 물 덮개를 줄여 광합성 능력에 대한 부정적인 영향을 줄였다.[24] 기공 플러그가 제거된 윈테라과 종은 광합성 속도가 최대 40% 감소하는 것을 보였다.[20] 이는 한때 고대 형질로 여겨졌던 특징이 오히려 온도 변화가 있는 습한 환경에 대한 파생된 적응일 수 있음을 더욱 보여준다.
2. 1. 윈테라과 목재의 진화
윈테라과는 물관이 없는 목재 때문에 피자식물 내의 기저 그룹으로 분류되었다.[19] 물관은 피자식물의 다양화와 성공에 중요한 진화된 형질로 여겨졌기 때문에, 물관이 없는 목재는 고대 형질로 여겨졌다. 그러나 분자 계통 발생 연구를 통해 윈테라과는 피자식물 내에서 목련류에 위치하게 되었다.[19] 이러한 배치는 윈테라과의 물관이 없는 목재가 조상 형질이 아닌 파생된 형질임을 시사한다. 화석 꽃가루 기록을 통해 윈테라과는 백악기에 북부 곤드와나에서 남부 곤드와나로 이동한 것으로 추정된다.[20] 이는 덥고 습한 환경에서 온도 변화가 있는 습한 환경으로의 이동을 의미하며, 이 환경에서는 동결-해동 현상이 발생했다. 물관이 없는 목재는 물관이 있는 목재의 20%의 물 전도율을 가지지만, 동결 시 물관이 있는 목재는 최대 85%의 물 전도율을 잃는 반면, 물관이 없는 목재는 최대 6%의 물 전도율만 잃는다.[21] 심각한 물 부족을 피할 수 있는 능력, 따라서 잎의 탈락을 막는 능력은 물관이 없는 목재로의 회귀의 주요 진화적 압력으로 추정된다. 이는 "원시적인" 물관이 물관이 없는 피자식물과 비교하여 정상적인 조건에서 줄기의 수력 효율에 거의 차이를 주지 않는다는 이질목부 가설에 의해 더욱 뒷받침된다. 이는 동결-해동 현상의 압력과 그에 따른 색전증의 위험이 "원시적인" 물관에 비해 물관이 없는 목재의 약한 수력 제약과 비교하여 더 강력한 진화적 요인임을 나타낸다.[22] 덥고 습한 환경에서 동결-해동 현상이 발생하는 온도 변화가 있는 습한 환경으로의 이러한 이동은 윈테라과에서 물관이 없는 목재로의 독특한 회귀의 진화적 압력으로 여겨진다.계통 발생에서 윈테라과의 기저 위치를 나타내는 또 다른 특징은 호흡 시 수분 손실을 제한하는 것으로 여겨지며, 따라서 수분 손실을 제한하는 고대 형질로 여겨지는 왁스질 기공 플러그의 존재였다.[23] 그러나 추가 연구에 따르면 이러한 습한 환경에서 잎 표면의 물 덮개는 광합성 속도를 감소시키고, 왁스질 기공 플러그는 이러한 물 덮개를 줄여 광합성 능력에 대한 부정적인 영향을 줄였다.[24] 기공 플러그가 제거된 윈테라과 종은 광합성 속도가 최대 40% 감소하는 것을 보였다.[20] 이는 한때 고대 형질로 여겨졌던 특징이 오히려 온도 변화가 있는 습한 환경에 대한 파생된 적응일 수 있음을 더욱 보여준다.
3. 분포 및 생태
윈테라과는 주로 남반구에 분포하는 곤드와나 요소이다.[32] 필리핀, 보르네오 섬, 술라웨시 섬, 소순다 열도, 뉴기니 섬, 솔로몬 제도, 누벨칼레도니아, 오스트레일리아 동부, 뉴질랜드, 멕시코에서 남아메리카, 그리고 마다가스카르에 분포한다.[27][31][34] 대부분 열대 지역의 다우림이나 운무림 내에서 생육하지만, 온대 지역에 분포하는 종도 있다.[31][33][34]
다양한 곤충, 특히 소형 딱정벌레, 총채벌레, 날개좀벌레, 파리류에 의해 꽃가루 매개가 이루어지며, 보통 꽃가루를 보상으로 하지만, 암술 또는 수술에서 보상이 되는 물질을 분비하는 것도 있다.[33] 타스마니아속의 일부는 풍매화이다.[33] 많은 종은 자가불화합성을 나타낸다.[33] 열매는 보통 장과이며, 새 등에 의해 종자 산포가 이루어진다.[33]
4. 인간과의 관계
윈테라과 식물은 정유를 함유하고 있어, 잎, 수피, 열매가 약용이나 향신료로 사용된다.[33][35][39][40] 자주 이용되는 종으로는 윈테라과(별명: 윈터즈바크)[41][42], 타스마니아 란세올라타/Tasmannia lanceolatala, 타스마니아 스티피타타/Tasmannia stipitatala 등이 있다(그림 5).[41] 뉴질랜드에 분포하는 프세우도윈테라 아우시라리스/Pseudowintera axillarisla 및 P. colorata/Pseudowintera coloratala는 마오리족어로 호로피토(horopitomi)라고 불리며, 장티푸스의 약으로 사용되었다.[43]
보르네오 섬에서는 부족 간의 투쟁 시 개를 흥분시키기 위해, 타스마니아 피페리타/Tasmannia piperitala의 잎을 비벼 냄새를 맡게 했다고 한다.[32]
윈테라는 향기로운 마호가니 적색 껍질, 밝은 녹색 잎, 크림색 흰색, 재스민 향이 나는 꽃 뭉치 때문에 정원 식물로 흔히 재배되며, 껍질은 역사적으로 괴혈병을 예방하는 데 사용되었다.[26]
윈테라과 등은 관상용으로 재배되기도 한다.[35]
5. 계통 분류
2016년 APG IV 분류 체계에서는 윈테라과를 목련군 카넬라목 아래에 분류하며,[53] 이는 2009년 APG III 분류 체계 및 2003년 APG II 분류 체계의 분류와 동일하다.[54][55]
윈테라과는 카넬라과와 함께 카넬라목을 형성하고, 카넬라목은 후추목(쥐방울덩굴과, 후추과 등)의 자매군임이 밝혀졌다.[33][34]
윈테라과 내에서는 탁타야니아속(Takhtajania)이 가장 먼저 분기되었으며, 나머지는 윈테라아과로 분류된다.[34][48]
| 아과 | 속 | 특징 | 분포 | 종 수 | 이미지 |
|---|---|---|---|---|---|
| 탁타야니아아과 Takhtajanioideae영어 | 탁타야니아속 Takhtajaniala | 암술 2심피성, 합생 심피, 자방실 1실, 열매 삭과, 염색체 기본수 x = 18 | 마다가스카르 | 1종 (Takhtajania perrieri) | |
| 윈테라아과 Winteroideae영어 | 타스마니아속 Tasmanniala | 보통 단성화, 암수딴그루 (때로 양성화), 꽃받침 칼립트라 모양, 꽃잎 얇음, 염색체 기본수 x = 13 | 필리핀, 보르네오섬, 술라웨시섬, 소순다 열도, 뉴기니섬, 솔로몬 제도, 오스트레일리아 동부, 타스마니아 | 약 36종 | |
| 드리미스속 Drimysla | 꽃받침 칼립트라 모양, 꽃잎 얇음, 염색체 기본수 x = 43 | 멕시코 ~ 남아메리카 남부 | 약 7종 (윈터드리미스 등) | ||
| 푸세우도윈테라속 Pseudowinterala | 꽃차례 정생 또는 액생, 꽃받침 작고 숙존성, 꽃잎 두꺼움, 염색체 기본수 x = 43 | 뉴질랜드 | 약 4종 | ||
| 지고기눔속 Zygogynumla | 꽃차례 정생, 꽃받침 작고 숙존성, 꽃잎 두꺼움, 염색체 기본수 x = 43 | 뉴기니섬, 뉴칼레도니아, 솔로몬 제도, 오스트레일리아 북동부 | 약 45종 |
5. 1. 하위 분류
윈테라과는 5속 100여 종으로 구성된다.[27][34] 윈테라과는 탁타야니아아과 (Takhtajanioideae)와 윈테라아과 (Winteroideae)로 나뉜다.[34][48]탁타야니아아과에는 탁타야니아속(''Takhtajania'')이 속하며, 1909년에 채집되었으나 1963년에 표본 정리 과정에서 윈테라과 식물임이 인식되었고, 1978년에 아르멘 타흐타잔의 이름을 따서 신속 탁타야니아속으로 명명되었다.[49] 마다가스카르에 분포하며, ''Takhtajania perrieri'' 1종만 알려져 있다.[32] 암술은 2심피성이며 합생 심피를 가지고 있고, 자방실은 1실이다.[32] 열매는 삭과이며, 염색체 기본수는 ''x'' = 18이다.[34][38]
윈테라아과는 타스마니아속(''Tasmannia''), 드리미스속(''Drimys''), 푸세우도윈테라속(''Pseudowintera''), 지고기눔속(''Zygogynum'')을 포함한다. 타스마니아속은 필리핀, 보르네오섬, 술라웨시섬, 소순다 열도, 뉴기니섬, 솔로몬 제도, 오스트레일리아 동부, 타스마니아에 분포하며 약 36종이 알려져 있다.[32] 보통 단성화이며 암수딴그루이지만 때로는 양성화가 나타나기도 한다.[32][34] 꽃받침은 칼립트라 모양이며, 꽃잎은 얇고, 염색체 기본수는 ''x'' = 13이다.[32][38] 드리미스속은 멕시코에서 남아메리카 남부에 분포하며, 윈터드리미스(''Drimys winteri'') 등 약 7종이 알려져 있다.[32] 꽃받침은 칼립트라 모양이며, 꽃잎은 얇고, 염색체 기본수는 ''x'' = 43이다.[32][38] 푸세우도윈테라속은 뉴질랜드에 분포하며 약 4종이 알려져 있다.[32] 꽃차례는 정생 또는 액생하며, 꽃받침은 작고 숙존성, 꽃잎은 두껍고, 염색체 기본수는 ''x'' = 43이다.[32][38] 지고기눔속은 뉴기니섬, 뉴칼레도니아, 솔로몬 제도, 오스트레일리아 북동부에 분포하며 약 45종이 알려져 있다.[32] 꽃차례는 정생하며, 꽃받침은 작고 숙존성, 꽃잎은 두껍고, 염색체 기본수는 ''x'' = 43이다.[32][38]
윈테라과 내 계통 가설에 따르면,[48] 탁타야니아속이 가장 먼저 분기되었고, 그 다음 타스마니아속, 드리미스속, 푸세우도윈테라속과 지고기눔속 순으로 분기되었다.
| 아과 | 속 | 특징 | 분포 | 종 수 | 이미지 |
|---|---|---|---|---|---|
| 탁타야니아아과 Takhtajanioideae영어 | 탁타야니아속 Takhtajaniala | 암술 2심피성, 합생 심피, 자방실 1실, 열매 삭과, 염색체 기본수 x = 18 | 마다가스카르 | 1종 (Takhtajania perrieri) | |
| 윈테라아과 Winteroideae영어 | 타스마니아속 Tasmanniala | 보통 단성화, 암수딴그루 (때로 양성화), 꽃받침 칼립트라 모양, 꽃잎 얇음, 염색체 기본수 x = 13 | 필리핀, 보르네오섬, 술라웨시섬, 소순다 열도, 뉴기니섬, 솔로몬 제도, 오스트레일리아 동부, 타스마니아 | 약 36종 | |
| 드리미스속 Drimysla | 꽃받침 칼립트라 모양, 꽃잎 얇음, 염색체 기본수 x = 43 | 멕시코 ~ 남아메리카 남부 | 약 7종 (윈터드리미스 등) | ||
| 푸세우도윈테라속 Pseudowinterala | 꽃차례 정생 또는 액생, 꽃받침 작고 숙존성, 꽃잎 두꺼움, 염색체 기본수 x = 43 | 뉴질랜드 | 약 4종 | ||
| 지고기눔속 Zygogynumla | 꽃차례 정생, 꽃받침 작고 숙존성, 꽃잎 두꺼움, 염색체 기본수 x = 43 | 뉴기니섬, 뉴칼레도니아, 솔로몬 제도, 오스트레일리아 북동부 | 약 45종 |
6. 갤러리
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A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien mit besonderer Berücksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. I. Band: Allgemeiner Teil. Bakterien bis Gymnospermen
[47]
서적
An integrated system of classification of flowering plants
Columbia University Press
[48]
논문
Molecular dating of Winteraceae reveals a complex biogeographical history involving both ancient Gondwanan vicariance and long‐distance dispersal
[49]
논문
The rediscovery of a Malagasy endemic: ''Takhtajania perrieri'' (Winteraceae)
[50]
서적
植物系統分類の基礎
北隆館
[51]
서적
植物分類表
アボック社
[52]
문서
Brown, Robert. ex: Lindley, John. An Introduction to the Natural System of Botany 26. 1830.
[53]
간행물
An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
https://academic.oup[...]
[54]
간행물
An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
https://academic.oup[...]
[55]
간행물
An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II
https://academic.oup[...]
[56]
간행물
An Ordinal Classification for the Families of Flowering Plants
http://www.bergiansk[...]
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