의충동물

3. 생태

의충동물은 바다에 살며, 흔히 갯벌에 U자나 J자 모양의 굴을 파고 그 속에서 생활한다. 입술을 모래 위에 내놓고 섬모를 움직여 먹이를 입 속에 넣는다. 스푼벌레는 촉수를 뻗어 물체를 잡고 몸을 앞으로 당겨 표면을 이동할 수 있으며, Echiurus와 같은 일부 벌레는 촉수와 몸 벽의 수축을 사용하여 헤엄쳐 기질에서 완전히 벗어날 수 있다.^[22]

굴을 파는 행동은 ''Echiurus echiurus''에서 연구되었다. 굴을 팔 때 촉수를 뒤로 접고 몸통 앞쪽을 쐐기 모양으로 만들어 전진하며, 두 개의 앞쪽 강모(갈고리 모양의 키틴질 강모)가 퇴적물에 박힌다. 몸통 뒤쪽을 앞으로 당기고 뒤쪽 강모로 고정하는 행동을 반복하면서 벌레는 천천히 굴을 파고 들어간다. 벌레가 시야에서 사라지는 데 약 40분이 걸린다. 굴은 비스듬히 내려간 다음 평평해지며, 수직으로 표면까지 올라오기 전에 1미터 정도 길이일 수 있다.^[23]

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스푼벌레는 전형적으로 부식자로, 유연하고 움직이는 촉수를 뻗어 손이 닿는 유기 입자를 모은다. 일부 종은 촉수를 수축된 길이의 10배까지 확장할 수 있다. 촉수는 아래쪽(복부) 표면의 섬모 작용에 의해 움직여 앞으로 "기어"간다. 음식 입자를 만나면 촉수의 측면이 안쪽으로 말려 들어가 섬모가 있는 채널을 형성한다.^[19]

퇴적물에 사는 ''Echiurus''와 같은 벌레는 복면이 기질에 닿도록 굴의 가장자리에서 촉수를 뻗는다. 촉수 표면에는 음식 입자가 달라붙는 점액샘이 잘 갖춰져 있다. 점액은 섬모에 의해 덩어리로 묶여 있으며, 섬모에 의해 먹이 홈을 따라 입으로 전달된다. 촉수는 주기적으로 굴 안으로 후퇴했다가 나중에 다른 방향으로 뻗는다.^[17]

Urechidae는 여과 섭식을 하는 또 다른 그룹이다.^[24] 짧은 촉수와 몸 앞쪽에 점액선 고리가 있다. 근육질의 몸벽을 확장하여 굴 벽에 점액 고리를 퇴적시킨 다음 뒤로 물러나면서 점액을 분비하고 점액 그물을 회전시킨다. 그런 다음 연동 운동에 의해 굴을 통해 물을 끌어들이고 음식 입자가 그물에 달라붙는다. 이 그물이 충분히 막히면 스푼벌레는 굴을 따라 앞으로 이동하여 그물과 갇힌 입자를 먹는다. 이 과정은 반복되며 영양분이 풍부한 지역에서는 완료하는 데 몇 분 밖에 걸리지 않을 수 있다. 큰 입자는 그물에서 짜내져 굴에서 공생하며 사는 다른 무척추동물에 의해 먹힌다. 여기에는 일반적으로 작은 게, 비늘벌레와 종종 뒷문 바로 안에 숨어 있는 물고기가 포함된다.^[17]

''Ochetostoma erythrogrammon''은 다른 방법으로 먹이를 얻는다. 수평으로 연결된 두 개의 수직 굴이 있다. 기질을 가로질러 촉수를 뻗어 먹을 수 있는 입자를 분리하기 전에 물질을 입으로 밀어 넣는다. 새로운 지역을 탐험하는 동안 촉수를 극적으로 늘릴 수 있으며, 먹이를 주기 위해 굴의 뒷문을 사용하도록 주기적으로 굴 안에서 방향을 바꾼다.^[25] 다른 스푼벌레는 바위 틈새, 빈 복족류 껍질, 모래 달러 검사 및 이와 유사한 장소에 숨어 굴을 파고, 촉수를 열린 물로 뻗어 먹이를 먹는다.^[18] 일부는 청소동물 또는 부식자이며, 다른 일부는 계면 섭식자이며 일부는 현탁 섭식자이다.^[26]

굴을 파는 스푼벌레의 촉수가 표면에 있는 동안에는 바닥에 사는 물고기에게 포식될 위험이 있다. 일부 종에서는 촉수가 공격을 받으면 자가 절단될(잘라질) 것이며, 벌레는 몇 주에 걸쳐 촉수를 재생산할 것이다.^[17] 캘리포니아의 한 연구에서 표범상어의 가장 흔하게 발견되는 식이 항목 중 하나는 튜브에 사는 여관벌레 (''Urechis caupo'')였으며, 상어는 흡입을 통해 퇴적물에서 추출했다.^[27]

의충동물은 긴 주둥이를 가진 것은 구멍에서 그 부분을 내어 해저에 뻗어 그 표면에서 섬모 점액 섭식을 한다. 먹이는 데트리투스나 저질 표면의 유기물 입자로 생각된다. 주둥이는 때때로 늘였다 줄였다 하므로 해저에 그 흔적을 남기는 경우가 있다. 주둥이가 짧은 것은 입에서 점액의 그물을 내어 이것으로 섭식을 하는 것도 알려져 있다.

3. 1. 분포 및 서식 환경

4. 생활환

암수딴몸으로 유성생식만을 하고, 방출된 알은 흩어져서 바다 밑바닥으로 떨어져 그곳에서 수정한다. 수정란은 담륜자 유생 시기를 거쳐 성체로 자란다.^[15]

보넬리아목은 성적 이형성을 보이며, 체내수정을 한다. 수컷은 암컷 내부에서 작게 살아간다. 에키우라목은 체외수정을 하며 성적 단형성을 보인다.^[28][29]

수정된 알은 자유 유영하는 트로코포라 유충으로 부화한다. 일부 종은 유충이 성체 몸체 구조로 변태하기 전에 잠시 분절된 몸체를 형성하기도 한다.^[15]

보넬린이라는 녹색 화학 물질을 지닌 ''Bonellia viridis''는 극심한 성적 이형성을 보인다. 암컷은 전구돌기를 제외하고 보통 15cm의 몸길이를 가지지만, 수컷은 1mm에서 3mm 정도의 길이에 불과하며, 암컷의 자궁 내에서 성체 시기를 보낸다.^[15] 보넬리아목과 달리 대부분의 종은 체외수정을 한다. 보넬리아목은 성적 이형이 뚜렷하며, 수컷(왜소웅)은 성장해도 수 mm에 불과하며, 암컷의 체내에서 기생 생활을 한다.

난할은 나선 난할이며, 트로코포라 유생을 낳는다. 그 후 변태하여 몸이 세로로 길어지고 섬모를 잃고 저생 생활을 시작한다. 보넬리아목에서는 유생이 암컷에 접촉하는지에 따라 성 결정이 이루어진다고 여겨진다.

5. 분류

의충동물은 과거 독립된 의충동물문(Echiura)으로 분류되었으나, 현재는 환형동물문(Annelida) 다모강(Polychaeta)에 속하는 것으로 본다. 19세기 중반에는 성구동물 등과 함께 Gephyrea강으로 분류되기도 했으나, 1898년에는 환형동물의 한 강으로 간주되었다.^[6] 1940년 미국의 해양 생물학자 W. W. 뉴비가 ''Urechis caupo''를 연구하며 독립된 문으로 승격시켰다.^[7]

분자계통학적 연구 결과, 의충동물은 다모류, 특히 실지렁이과와 근연관계에 있다는 것이 밝혀졌다.^[34][35] 이에 따라 의충동물은 파생된 환형동물로 널리 여겨지며, 조상은 분절된 벌레였지만 2차적으로 분절을 잃은 것으로 추정된다.^{[8][9][10][11]}

의충동물은 딱딱한 부분이 없어 화석으로 발견되기 어렵지만, 중기 펜실베이니아기의 ''Coprinoscolex ellogimus''와 같은 오래된 화석 증거도 존재한다.^[13] 캄브리아기의 U자형 굴 화석^[14], 오르도비스기의 ''Llwygarua suzannae'' 등도 의충동물의 화석으로 추정된다.

5. 1. 하위 분류

• 보넬리아목(Bonellida)^[32]
• 보넬리아과(Bonelliidae)
• ''Acanthobonellia''
• ''Acanthohamingia''
• ''Achaetobonellia''
• ''Alomasoma''
• ''Amalosoma''
• ''Archibonellia''
• ''Biporus''
• 보넬리아속 (''Bonellia'')
• ''Bonelliopsis''
• ''Bruunellia''
• ''Charcotus''
• ''Choanostomellia''
• ''Dattaguptus''
• ''Eubonellia''
• ''Hamingia''
• ''Ikedella''
• ''Jakobia''
• ''Kurchatovus''
• ''Maxmuelleria''
• ''Metabonellia''
• ''Nellobia''
• ''Prometor''
• ''Protobonellia''
• ''Pseudobonellia''
• ''Pseudoikedella''
• ''Sluiterina''
• ''Torbenwolffia''
• ''Vitjazema''
• ''Zenkevitchiola''
• 이케다과(Ikedidae)
• 이케다속 (''Ikeda'')
• 참갯지렁이목(Echiurida)^[33]
• 갯지렁이과(Echiuridae)
• ''Anelassorhynchus''
• ''Arhynchite''
• 북개불속 (''Echiurus'')
• ''Lissomyema''
• ''Listriolobus''
• 줄개불속 (''Ochetostoma'')
• 탈라세마과(Thalassematidae)
• 연두개불속 (''Thalassema'')
• ''Ikedosoma''
• 우레키스과(Urechidae)
• 개불속 (''Urechis'')

6. 인간과의 관계

일부 의충동물은 식용으로 이용된다. 일본에서는 갯지렁이가 낚시 미끼로 사용되거나 식용으로 쓰이기도 한다. 보넬리아는 성 결정 연구에 이용되었다.

6. 1. 한국의 개불 문화

7. 진화

의충동물은 딱딱한 부분이 없어 화석 기록이 드물다. 가장 오래된 화석은 중기 펜실베이니아기 매이슨 크릭 화석층에서 발견된 ''Coprinoscolex ellogimus''이다. 이 화석은 촉수, 담배 모양의 몸체, 꼬인 창자를 보여주며, 이미 그 당시 의충동물이 비분절형이었고 본질적으로 현대 형태와 유사했음을 보여준다.^[13] 캄브리아기 지층에서 U자형 굴 화석이 발견되기도 한다.^[14] Castle Bank 라거슈테테에서 ''Llwygarua suzannae''라는 오르도비스기 thalassematid 종이 발견되었다.

의충동물은 현재 파생된 환형동물로 널리 여겨진다. 따라서 이들의 조상은 분절된 몸체를 가진 환형동물이었지만, 의충동물은 2차적으로 분절을 잃은 것으로 추정된다.^{[8][9][10][11]} 이들의 추정 자매군은 Capitellidae이다.^[12]

참조

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_[2] 웹사이트 Echiura 2019-02-17
_[3] 논문 Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness http://mapress.com/z[...]
_[4] 웹사이트 "''Echiurus echiurus'' (Pallas, 1766)" 2019-02-17
_[5] 논문 A restudy of the Middle Cambrian Burgess Shale fossil worm, ''Ottoia prolifica'' http://si-pddr.si.ed[...] 2019-02-17
_[6] 웹사이트 Phylum Echiura http://onlinezoologi[...] Online Zoologists 2019-02-17
_[7] 백과사전 Spoon Worm https://www.britanni[...] 2019-03-09
_[8] 논문 Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life
_[9] 논문 Testing the new animal phylogeny: A phylum level molecular analysis of the animal kingdom
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_[11] 논문 Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura
_[12] 논문 Homology and Evolution of the Chaetae in Echiura (Annelida) 2015-03-03
_[13] 논문 Echiura from the Pennsylvanian Essex Fauna of northern Illinois
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_[16] 웹사이트 Part 6: Phylum Sipuncula and Phylum Annelida http://www.reefs.org[...] 2012-11-10
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_[18] 서적 Intertidal Invertebrates of the Central California Coast https://books.google[...] University of California Press 2011-11-30
_[19] 서적 Invertebrate Zoology, 7th edition Cengage Learning
_[20] 논문 Life history of ''Thalassema mellita''
_[21] 논문 Effects of ''Listriolobus pelodes'' (Echiura) on coastal shelf benthic communities and sediments modified by a major California wastewater discharge
_[22] 문서
_[23] 웹사이트 "''Echiurus echiurus'' subspecies ''alaskanus'' Fisher, 1946" https://inverts.wall[...] 2019-02-18
_[24] 간행물 The food composition of the symbiotic crab Pinnixa rathbunae Sakai, 1934 (Brachyura: Pinnotheridae) from burrows of the spoon worm Urechis unicinctus (von Drasche, 1881 (Echiurida: Urechidae) in Vostok Bay of the Sea of Japan https://kmkjournals.[...]
_[25] 논문 Feeding Mechanism of the Echiuroid, ''Ochetostoma erythrogrammon'' Leuckart & Rueppell, 1828 https://www.biodiver[...]
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_[28] 논문 A comprehensive molecular phylogeny of spoon worms (Echiura, Annelida): Implications for morphological evolution, the origin of dwarf males, and habitat shifts https://www.scienced[...] 2016-06
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_[30] 서적 Echinoderm Aquaculture https://books.google[...] Wiley
_[31] 서적 Korean Functional Foods: Composition, Processing and Health Benefits https://books.google[...] CRC Press
_[32] 웹사이트 Bonelliida 2019-03-09
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_[35] 논문 Current status of annelid phylogeny http://link.springer[...] 2016-06
_[36] 논문 Phylogeny of Echiura updated, with a revised taxonomy to reflect their placement in Annelida as sister group to Capitellidae http://www.publish.c[...] 2020
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_[38] 저널 Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura http://www.biomedcen[...] BioMed Central 2007-05-27