익족류
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1. 개요
익족류는 1804년 조르주 퀴비에가 처음 명명한 연체동물의 일종으로, 바다에 사는 작은 고둥류이다. 초기에는 분류학적 위치에 대한 다양한 논의가 있었으며, 유각익족류와 무각익족류로 크게 나뉜다. 익족류는 전 세계 대양에서 발견되며, 해양 산성화에 취약한 종이 있어 연구가 진행되고 있다.
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- 익족류 - 유각익족류
유각익족류는 석회질 껍질을 가진 작은 해양 복족류로, 날개 모양의 측족을 이용해 유영하며 플랑크톤 생활을 하고 해양 먹이 사슬에서 중요한 역할을 하지만, 해양 산성화로 인해 생존에 위협을 받는 분류군이다.
| 익족류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
![[[바다 천사]]인 ''[[Clione limacina]]'' 종](https://cdn.onul.works/wiki/noimage.png) | |
| 학명 | Pteropoda |
| 명명자 | Cuvier(1804) |
| 생물학적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 연체동물문 |
| 강 | 복족강 |
| 미분류 | 이새류 |
| 미분류 | 직신경류 |
| 미분류 | 진후새류 |
| 하위 분류 | |
| 하위 | 무각익족류 (Gymnosomata) 유각익족류 (Thecosomata) |
| 기타 정보 | |
| 가장 오래된 화석 | 캄파니아절 |
2. 분류
익족류는 1804년 조르주 퀴비에가 처음 명명했다.[15] 프랑수아 페롱과 샤를 알렉상드르 르쉬외르는 이 분류군을 더 큰 분류군으로 생각하여, 후새류와 농발거미, 심지어 유즐동물까지도 포함시켰다. 1810년 이 저자들은 익족류를 조가비를 가지고 있는 그룹과 그렇지 않은 그룹으로 나누었다.[4]
1824년 앙리 마리 뒤크로테 드 블랑빌은 이들 2개 그룹을 무각익족류와 유각익족류로 명명하고, 익족류 대신에 아포로브랜치아목(Aporobranchia)에 통합했다.[16][5] 필리로이속(''Phyllirhoë'')을 제외하고 추가 속을 거부했고, 프실로소마타(Psilosomata)라고 명명한 일종의 세 번째 분류군으로 수정했다. 다만 필이로이속은 더 나중에 나새류로 분류했다.
익족류를 다르게 기술하려는 시도도 있었다. 존 에드워드 그레이는 익족류를 닥틸로브란키아(Dactylobranchia, 거북고둥속(''Cavolinia'')만으로 구성)와 프테로브란키아(Pterobranchia, 나머지 모든 익족류 포함)로 구분했다.[17][6] 퀴비에(그의 제자)는 블랭빌의 분류를 인정하지 않았고, 그들은 〈Le Règne Animal프랑스어〉라고 이름지은 원래의 분류 체계를 선호했다.
1829년 폴 랑은 퀴비에의 분류 체계를 계승했으나 뚜렷이 구별되는 머리가 있는 지를 가리는 특징을 포함시키려고 시도했다.[18][7] 독일인 박물학자 로렌츠 오켄은 대칭성을 찾기 위해 한 발짝 더 나갔고, 각각의 목이 4개의 과를 포함하고, 각 과는 4개의 속을 포함하기를 원했다.[19][8] 피에르 앙드레 라트레유는 익족류를 지느러미의 크기에 따라 "Macroptérygiens프랑스어"(오직 Pneumonoderma 포함)와 "Microptérygiens프랑스어" (나머지 모두 포함)로 구분했다. 1851년 윌리엄 불록 클라크는 익족류를 하나의 과로 취급했으며, Pteropodidae(현재는 과일박쥐의 과 이름으로 사용되고 있다.)라는 이름으로 철자를 수정했다.
수많은 과학 탐사의 결과로써 점점 더 많은 종들이 기술됨에 따라서 마침내 이 모든 시도를 포기했으며, 유각익족류(Thecosomata)와 무각익족류(Gymnosomata)로 나누는 익족류 분류가 일반적으로 채택되었다. 이 많은 신종들은 장 르네 콩스탕 콰이와 조세프 폴 가이마르, 폴 랑, 알시드 도르비니, 루이 프랑수아 오귀스트 술리에 등 프랑스 동물학자들이 처음 기술했다.
익족류(Pteropoda)라는 이름은 속명에 기원을 두고 있지 않으며, 별도의 과 그룹 이름으로도 유효하지 않다.
2. 1. 초기 분류 역사
익족류는 1804년 조르주 퀴비에가 처음 명명했다.[15] 프랑수아 페롱과 샤를 알렉상드르 르쉬외르는 이 분류군을 더 큰 분류군으로 생각하여, 후새류와 농발거미, 심지어 유즐동물까지도 포함시켰다. 1810년 이 저자들은 익족류를 조가비를 가지고 있는 그룹과 그렇지 않은 그룹으로 나누었다.[4]1824년 앙리 마리 뒤크로테 드 블랑빌은 이들 2개 그룹을 무각익족류와 유각익족류로 명명하고, 익족류 대신에 아포로브랜치아목(Aporobranchia)에 통합했다.[16][5] 필리로이속(''Phyllirhoë'')을 제외하고 추가 속을 거부했고, 프실로소마타(Psilosomata)라고 명명한 일종의 세 번째 분류군으로 수정했다. 다만 필이로이속은 더 나중에 나새류로 분류했다.
익족류를 다르게 기술하려는 시도도 있었다. 존 에드워드 그레이는 익족류를 닥틸로브란키아(Dactylobranchia, 거북고둥속(''Cavolinia'')만으로 구성)와 프테로브란키아(Pterobranchia, 나머지 모든 익족류 포함)로 구분했다.[17][6] 퀴비에(그의 제자)는 블랭빌의 분류를 인정하지 않았고, 그들은 〈Le Règne Animal프랑스어〉라고 이름지은 원래의 분류 체계를 선호했다.
1829년 폴 랑은 퀴비에의 분류 체계를 계승했으나 뚜렷이 구별되는 머리가 있는 지를 가리는 특징을 포함시키려고 시도했다.[18][7] 독일인 박물학자 로렌츠 오켄은 대칭성을 찾기 위해 한 발짝 더 나갔고, 각각의 목이 4개의 과를 포함하고, 각 과는 4개의 속을 포함하기를 원했다.[19][8] 피에르 앙드레 라트레유는 익족류를 지느러미의 크기에 따라 "Macroptérygiens프랑스어"(오직 Pneumonoderma 포함)와 "Microptérygiens프랑스어" (나머지 모두 포함)로 구분했다. 1851년 윌리엄 불록 클라크는 익족류를 하나의 과로 취급했으며, Pteropodidae(현재는 과일박쥐의 과 이름으로 사용되고 있다.)라는 이름으로 철자를 수정했다.
수많은 과학 탐사의 결과로써 점점 더 많은 종들이 기술됨에 따라서 마침내 이 모든 시도를 포기했으며, 유각익족류(Thecosomata)와 무각익족류(Gymnosomata)로 나누는 익족류 분류가 일반적으로 채택되었다. 이 많은 신종들은 장 르네 콩스탕 콰이와 조세프 폴 가이마르, 폴 랑, 알시드 도르비니, 루이 프랑수아 오귀스트 술리에 등 프랑스 동물학자들이 처음 기술했다.
2. 2. 2010년 분류
익족류(Pteropoda)라는 이름은 1804년 조르주 퀴비에가 처음 명명했다.[15][4] 그러나 프랑수아 페론과 샤를르 르쉬외르는 이 분류군을 더 큰 범주로 생각하여 후새류와 농발거미, 심지어 유즐동물까지 포함시켰다.[15] 1810년 페론과 르쉬외르는 익족류를 조가비의 유무에 따라 두 그룹으로 나누었다.[15][4]1824년 앙리 마리 블랭빌은 이 두 그룹을 각각 무각익족류와 유각익족류로 명명하고, 익족류 대신 아포로브랜치아목(Aporobranchia)으로 통합했다.[16][5] 블랭빌은 필리로이속(''Phyllirhoë'')을 제외한 추가 속을 인정하지 않았고, 필리로이속은 프실로소마타(Psilosomata)라는 세 번째 분류군으로 수정했으나, 이는 나중에 나새류로 분류되었다.[16][5]
존 에드워드 그레이는 익족류를 닥틸로브란키아(Dactylobranchia)와 프테로브란키아(Pterobranchia)로 구분하기도 했다.[17][6] 퀴비에는 블랭빌의 분류를 인정하지 않고 원래의 분류 체계를 선호했다.[17][6]
1829년 폴 랭(Paul Rang)은 퀴비에의 분류 체계를 따르면서 머리의 유무를 구분 기준으로 포함하려 했다.[18][7] 로렌츠 오켄은 각 목이 4개의 과와 4개의 속을 포함하는 대칭적인 분류 체계를 제안했다.[19][8] 피에르 앙드레 라트레유는 지느러미 크기에 따라 익족류를 "Macroptérygiens"와 "Microptérygiens"로 나누었다. 1851년 윌리엄 블록 클라크는 익족류를 Pteropodidae라는 과로 취급했다.[17]
그러나 수많은 과학 탐사를 통해 새로운 종들이 발견되면서, 유각익족류(Thecosomata)와 무각익족류(Gymnosomata)로 나누는 분류 방식이 일반적으로 채택되었다.[17] 이들 신종은 장 르네 콩스탕 콰이와 조세프 폴 가이마르, 폴 랑, 알시드 도르비니, 루이 프랑수아 오귀스트 술리에 등 프랑스 동물학자들이 주로 기술했다.
익족류(Pteropoda)라는 이름은 속명에서 유래하지 않았으며, 과 수준의 분류군 이름으로 유효하지 않다. 2010년 요르거(Jörger)와 그의 공저자들은[20] 익족류를 진후새류로 옮겨서 분류했다. 익족류는 무각익족류(Gymnosomata)와 유각익족류(Thecosomata)의 2개 분류군을 포함한다. 이 두 분류군은 자매 분류군인 것으로 보인다.[2]
2. 3. 계통
이 계통수는 2,654개의 핵 단백질(834,394개의 연결된 아미노산 위치를 나타냄)에서 추론되었다.[11]3. 진화 역사
익족류는 약 1억 3300만 년 전인 초기 백악기에 기원한 것으로 추정되며, 주요 계통으로의 분화는 백악기 중후기에 일어났다.[9][10] 알려진 가장 오래된 익족류 화석은 샌환 제도의 초기-중기 캄파니아 퇴적층에서 발견된 Limacinidae의 일원이다.[9][10]
4. 생태
익족류는 모든 대양에서 발견되며, 보통 해수면 아래 10m 깊이와 모든 위도에서 발견된다.[14] 익족류는 10m보다 더 깊은 곳에서도 발견될 수 있지만, 생물량 측면에서는 그 수가 적다.[14] 연구 결과에 따르면 익족류의 분포는 더 깊은 곳으로 더 넓게 퍼져 있는데, 열대 지역의 익족류가 더 깊은 지역에서 더 흔해지는 현상으로 설명될 수 있다.[14] 심해에서는 흔히 발견되지 않으며, 실제로 해수면 아래 500m 이하에서 사는 종은 거의 없다.[14] 대륙붕은 영양분과 생산성이 풍부한 지역으로, 데이터 패턴에 따르면 익족류가 일반적으로 많이 서식하는 곳이다.[14] 봄은 익족류가 개체수가 증가하여 최고조에 달하는 시기이지만, 적도 이남의 익족류는 계절적으로 개체수가 적다는 데이터가 있다.[14] 현재 데이터에 따르면 전 세계 익족류의 93%는 나각목에 속하며, 7%는 나후목에 속한다.[14]
미국 서부 해안에서 익족류에 대한 해양 산성화의 영향을 연구했다.[12] ''나선고둥(Limacina helicina)''을 사용하여 pH 감소에 대한 민감도를 테스트했다.[12] 이 익족류 종은 탄산 칼슘 껍질 때문에 해양 산성화와 관련된 부식성 물에 취약할 수 있다.[13] 익족류의 껍질을 2100년까지 도달할 것으로 예상되는 pH 수준의 바닷물에 담갔다. 물에 한 달 반 동안 담근 후 껍질은 거의 완전히 용해되었다.[12]
4. 1. 분포
익족류는 모든 대양에서 발견되며, 보통 해수면 아래 10m 깊이와 모든 위도에서 발견된다.[14] 익족류는 10m보다 더 깊은 곳에서도 발견될 수 있지만, 생물량 측면에서는 그 수가 적다.[14] 연구 결과에 따르면 익족류의 분포는 더 깊은 곳으로 더 넓게 퍼져 있는데, 열대 지역의 익족류가 더 깊은 지역에서 더 흔해지는 현상으로 설명될 수 있다.[14] 심해에서는 흔히 발견되지 않으며, 실제로 해수면 아래 500m 이하에서 사는 종은 거의 없다.[14] 대륙붕은 영양분과 생산성이 풍부한 지역으로, 데이터 패턴에 따르면 익족류가 일반적으로 많이 서식하는 곳이다.[14] 봄은 익족류가 개체수가 증가하여 최고조에 달하는 시기이지만, 적도 이남의 익족류는 계절적으로 개체수가 적다는 데이터가 있다.[14] 현재 데이터에 따르면 전 세계 익족류의 93%는 나각목에 속하며, 7%는 나후목에 속한다.[14]4. 2. 해양 산성화 위협
미국 서부 해안에서 익족류에 대한 해양 산성화의 영향을 연구했다.[12] ''나선고둥(Limacina helicina)''을 사용하여 pH 감소에 대한 민감도를 테스트했다.[12] 이 익족류 종은 탄산 칼슘 껍질 때문에 해양 산성화와 관련된 부식성 물에 취약할 수 있다.[13] 익족류의 껍질을 2100년까지 도달할 것으로 예상되는 pH 수준의 바닷물에 담갔다. 물에 한 달 반 동안 담근 후 껍질은 거의 완전히 용해되었다.[12]
4. 2. 1. 해양 산성화 연구
미국 서부 해안에서 익족류에 대한 해양 산성화의 영향을 연구했다.[12] ''나선고둥(Limacina helicina)''을 사용하여 pH 감소에 대한 민감도를 테스트했다.[12] 이 익족류 종은 탄산 칼슘 껍질 때문에 해양 산성화와 관련된 부식성 물에 취약할 수 있다.[13] 익족류의 껍질을 2100년까지 도달할 것으로 예상되는 pH 수준의 바닷물에 담갔다. 물에 한 달 반 동안 담근 후 껍질은 거의 완전히 용해되었다.[12]
5. 한국의 익족류
참조
[1]
논문
Flashback and foreshadowing – a review of the taxon Opisthobranchia
[2]
논문
Systematic position of the pelagic Thecosomata and Gymnosomata within Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) - revival of the Pteropoda
[3]
문서
theco-
[4]
논문
Mémoire sur l'Hyale et Ie Pneumoderme
[5]
서적
Diet. d. Sci. Nat.
[6]
서적
London Medical Repository
[7]
서적
Manuel de l'histoire naturelle des mollusques et leurs coquilles
[8]
논문
Description d'un genre nouveau de la classe des Ptéropodes
https://www.biodiver[...]
[9]
논문
The origin and diversification of pteropods precede past perturbations in the Earth's carbon cycle
2020-10-13
[10]
논문
Notes on the systematics, morphology, and biostratigraphy of fossil holoplanktonic Mollusca, {{grey|[part]}} 24. First observation of a genuinely Late Mesozoic thecosomatous pteropod
[11]
논문
The origin and diversification of pteropods precede past perturbations in the Earth's carbon cycle
2020-09-24
[12]
논문
Limacina helicina shell dissolution as an indicator of declining habitat suitability owing to ocean acidification in the California Current Ecosystem
[13]
논문
Impact of ocean acidification on a key Arctic pelagic mollusc (Limacina helicina)
2009-09-04
[14]
논문
The global distribution of pteropods and their contribution to carbonate and carbon biomass in the modern ocean
https://www.earth-sy[...]
2018-06-18
[15]
문서
Mémoire sur l'Hyale et Ie Pneumoderme
[16]
문서
Diet. d. Sci. Nat., t. xxxii. p. 271.
[17]
문서
London Medical Repository, p. 235, 1821.
[18]
문서
Manuel de l’histoire naturelle des mollusques et leurs coquilles
[19]
문서
Description d'un genre nouveau de la classe des Ptéropodes, Ann. d. &i. Nat., ser. 1, t. V. p. 284, 1825.
[20]
논문
On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia
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